THU VIEN DATHOC THUY SAN
M 571.6 H407 C : HOANG DUC CU _ SINH HỌC DAI CUONG
(Sinh học phôn tử - tế bao) TẬP I
Trang 2
HOANG BUC CU
“ a
SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG TẬPI
(in lần thứ 5)
Trang 3
LOI NHA XUAT BAN
Sinh học !: Sinh học phân tử, tế bào được biên soạn cho
sinh viên theo học chương trình đại học đại cương nhớm nganh IIT và các nhớm ngành có liên quan Đồng thời cuốn sách còn là tài liệu tham khảo hữu Ích cho cán bộ giảng dạy các trường
_ Dai hoc va Cao đẳng, cho học viên cao học, nghiên cứu sinh và
giáo viên PTTH
Giáo trình gồm 2 phẩn với ð chương:
Phần I: Sinh hoc té bào °
Chương I' Cấu trúc tế bào
Chuong HU: Màng tế bào Phần II: Năng lượng sinh học
Chương HE Năng lượng và sự trao đổi chất
Chương IV: Hồ hấp tế bào
Chương V: Quang hợp
Nội dung giáo trình được biên soạn phù hợp với yêu cầu của Bộ Giáo dục và Đào tạo về Chương trình sinh bọc đại cương của các trường Đại học và Cao đẳng Trong quá trình biên soạn,
tác giả đã tham khảo nhiều tài liệu mới nhất của nước ngoài
và trong nước Do vậy, giáo trỉnh có nhiều thông tin mới, hiện
Trang 4
Trong lần tái bản này, tác giả không chỉ bổ xung thêm ba phần cơ bản cho từng chương là mục tiêu, tớm tắt và câu hỏi
ôn tập mà còn chỉnh lý và biên soạn mới một số chủ để trong chương 1 sao cho cập nhật với những thông tin méi va vi vậy càng làm cho tính khả thì của giáo trình thêm rộng lớn hơn
Mặc dù tác giả đã hết sức cố gắng, song khớ tránh khỏi
những sơ suất nhất định Chúng tôi mong nhận được những ý
kiến đóng góp của đơng đảo bạn đọc gần xa
Trang 5PHAN I
SINH HỌC TẾ BÀO
Không giống như các tế bào đơn của ví khuẩn, tế bào nhân
chuẩn thể hiện một mức độ tổ chức bên trong khá phức tạp
với một hệ màng sống động mà hình thành nên nhiểu xoang chức năng trong tế bào chất Một số các xoang này là tưởng
đối lâu bền như nhân thì tách bộ máy di truyền khỏi phần còn
lại của tế bào Các xoang khác có đời sống ngắn ngủi hơn như thể sinh tan chứa các enzim tiêu hóa Sự phân chia tế bào chất thành các xoang chức năng là nét: đặc trưng tiêu biểu nhất của tế bào nhân chuẩn
Chương 1
CẤU TRÚC TẾ BÀO
1.1 Đại cương về tế bào
Tế bào là đơn vị cơ bàn của: sự sống, là khuôn xây dựng mà từ đó mọi cơ thể sống được cấu thành Với kính biển vi tự
tao, Robert Hooke (1665) là người đầu tiên quan sát mô bẩn
Trang 6(Cellulae) Vài năm sau dé, Antonie Van Leeuwenhoek quan sat tế bào sống đầu tién Paramecium va gọi nó là "động vậy nhỏ'
Mathias Schleiden và Theodor Schwann (1838 - 1839) nghiên cứu
mô thực vật, và lần đầu tiên nêu quan niệm mà ngày nay chúng
ta gọi là (huyết tế bào Hai khía cạnh quan trọng trong thuyết tế bào : (1) Ngồi tính đa dạng cao của cơ thể sống, mọi sinh
vật đều gồm tế bào và (2) là một tế bào sống đều tương tự về cấu trúc và chức năng
Theo quan điểm hiện đại, thuyết tế bào gồm ba nguyen ly
sau day :
@) Mọi sinh vật đều gồm một hoặc nhiều tế bào, trong đó xẩy ra các quá trình chuyển hớa vật chất và tổn tại tính di
truyền
(2) "Tự bào là sinh vật sống nhô nhất, đơn - vị tổ chức cơ
bah cia moi cơ thể `
(3) Tế bào có thể :tự sinh sân và chỉ xuất hiện nhờ quá
trình phân chia của tế bào tổn tại trước
Đặc điểm nổi bật nhất của tế bào là có kích thước rất bé
nhỏ mà phần lớn ta không thể thấy bằng mất thường Hơn nữa, cỡ tế bào cũng rất khác nhau Thí dụ, tảo lục sống ở biển Acetabularia là cơ thể đơn bào dài dén 5 cm, trai lai, vi khuẩn
cũng là sinh vật đơn bào nhưng có kích thước từ 1 - 10 um Cơ thể đa bào gồm từ một vải chục đến nhiều tỉ tế bào như con người gồm hơn 100 nghìn tỈ tế bào và mỗi tế bào dày từ
5 - 20 wm
Mặc dù tế bào rất đa dạng, nhưng chung quy được chia
thành -hai loại chính dựa trên cơ sở về cấu trúc là đế bào Hiền nhân (Hay nhân sơ) — Prokaryotic-cell và tế bờo nhân chuẩn (hay than điển "hỉnh) - Eukafyotic:cell Tuy nhiên, mọi tế bào tiền
Trang 7() Mọi tế bào được màng: sinh chất bao quanh mà hoạt
động như rão chấn tách tế bào với thế giới bên ngoài Trên
màng sinh chất định vị nhiều kênh dẫn truyền vật chất và thông
tin, tạo cẩu nối duy nhất giữa tế bào với mơi trường ngồi, đồng thời hỗ trợ để điều chỉnh thành phần bên trong tế bào
(2) Mọi tế bào hoặc có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa
thông tin đi truyền tế bào Vùng nhân định hướng và điều tiết :
mọi hoạt động của tế bào ở tế bào tiến nhân như vi khuẩn thì
nguyên liệu đi truyền chỉ là phân tử ADN vòng đơn, định vị ở phần trung tâm tế bào và khơng có màng giới hạn Ngược lại, tế bào nhân chuẩn thì nhân có màng nhân là màng kép bao
bọc - màng giới hạn
(3 Mọi tế bào đều chứa chốt nền (matrix) nia léng hay môi trường kiểu như có thạch gọi là đế bào chất Tế bào chất
chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh chất ở vi khuẩn
tế bào chất định vị các hoạt động hóa học của tế bào, chứa
đường, axit amin, protein và tế bào dùng để thực hiện các hoạt động như sinh trưởng và sinh sản Ngoài các yếu tố đó ra, tế
bào chất của tế bào nhân chuẩn còn chứa các cấu trúc có tổ
chức cao gọi là Öờo quan như nhân, ty thé, luc lap (ở tế bào cây xanh) Nhiều bào quan do màng của lưới nội chất tạo ra, bao lấy các xoang tế bào trong đó xẩy ra các hoạt động trao
đổi chất khác nhau Thỉ dụ điển hình là mọi tế bào nhân chuẩn đều chứa ty thể - bào quan chuyển hơả năng lượng, tạo ATP cho mọi hoạt động sống của tế bào `
Tương ứng với ba đặc điểm cấu trúc, thì bốn chức aang sau là phổ bién véi moi té bao:
(1) Tế bào có màng chắn chọn lọc tách phần trong tế bào
Trang 8khỏi tế bào Tế bào ding các màng chắn tương tự (mang sinh
chất và các màng khác) để phân nhỏ phần trong tế bào thành các xoang riêng biệt chuyên hóa cho các hoạt động đặc trưng
của tế bào
(2 Tế bào thừa hưởng và truyền vật liệu di truyền chứa
chương trình đã mã hóa để định hướng quá trình tổng hợp phần
lớn các thành phần tế bào Vật liệu di truyền được sao chép
trước: khi phân chia tế bào sao cho tế bào vừa được hình thành có được một bộ chương trình hồn chỉnh:
` (8 Tế bào dùng các phân ứng hóa học có enzim xúc tác để tổng hợp và phân giải các phân tử hữu cơ Đố là con đường chuyển hớa hay trao đổi chất (con đường sinh hóa) gồm chuỗi phản ứng biến đổi thức ăn thành các phân tử cẩn cho tế bào,
bấy năng lượng dưới dạng hớa học để thúc đẩy các hoạt động
cần: năng lượng, đồng thời phân hủy các phân tử chất thải không
cần cho tế bào
(4) Tế bào biểu hiện một vài kiểu di động và dẫn đến sự vận động của tế bào cũng như sự vận động của các thành phẩn cá thể bên trong tế bào Các kiểu vận động đó là thành phẩn
ed bản của nhiền hoạt động tế bào
Mọi tế bào đều có cấu trúc và chức năng chung này Song, trong các nhóm tế bào khác nhau thì bức tranh chung bị biến đổi theo các phương thức khác nhau Thí dụ, tế bào của phần đớn cơ thể như thực vật, vì khuẩn, nấm, một số sinh vật phân cắt (protista) đều có ốch ¿ế bào bên ngoài, tạo nên khung cấu
trúc bền vững, trong khi tế bảo động vật khơng có Tế bào thực
vật thường chứa túi lớn có màng giới hạn gọi là khóng bào
trung tâm:.để dự 'trề-protein và các chất thải hóa học Khơng
bao: trong tế chào:động›vật nhỏ hơn nhiều gọi là túi dịch Tế
Trang 9và một số "nhóm khác có một vài đến nhiều nhân Phần lớn tế
bào nhận toàn bộ năng lượng từ ty thể, trong khi đó tế bào thực vật ngồi ty thể cịn chứa loại bào quan đặc trưng - lục lap - kho năng lượng của tế bào Tuy nhiên, những sai khác này là tương đối nhỏ và khi so sánh trên nhiều phương điện
thì mọi tế bào đều giống nhau
Tém lai, tế bào là đơn vị nhỏ nhất của chất sống, có màng
giới hạn chứa bộ máy thông tin di truyền - ADN, cũng như chứa các mang, bao quan và tế bào chất Tế bào có thé ty sinh sản và chỉ phát sinh từ tế bào tổn tại trước
1.2 Cấu trúc của tế bào tiền nhan (Prokaryotic cell)
Vì khuẩn đơn bào là cơ thể duy nhất thuộc tế bào tiền
nhân Chúng là nhớm rất đa dạng về loài và một số loài là sinh vật quang hợp như vì khuẩn lam mà trước đây gọi là táo xanh lục, tế bào bé, dây từ 1-10 ;m Vi khuẩn Mycoplama lại
bé hơn, có đường kính chỉ khoảng 0,1 m và chứa lượng protein
tối thiểu 1015z đủ để tiến hành các chức năng trao đổi chất
cơ bản và có khả năng tổn tại hoàn toàn độc lập
Cấu trúc tế bào đơn giân, cơ bản giống nhau Hình 1 minh
hoạ nét đặc trưng chủ yếu của tế bào tiền nhân
1.2.1 Mách tế bảo
Có uách tế bào ở ngoài, bến vững bao lấy phần ¿ế bào chất Tế bào chất là những gì mà tế bào chứa nằm giữa uừùng nhân
(nucleoid) va mang sinh chất Khác với vác tế bào thực vật, vách tế bào vi khuẩn có cấu trúc đặc biệt có peptidoglycan —
một phân tử lớn phức tạp gồm chất trùng hợp của đường (polixacarit) được liên kết ngang bằng các chuỗi axit amin ngắn (các đơn vị polipeptit ngán) Không một tế bào nhân thật nào
có vách tế bào theo kiểu này Nhờ đó, H.C.Gram - nhà vi sinh
Trang 10học Dan Mach đã phát minh phương pháp nhuộm tế bào vi
khuẩn Căn cứ vào sự khác nhau long cấu trúc vách tế bào,
vi khuẩn thường được chia thành vi khuẩn Gram dương và Gram
âm Đố cũng là phương pháp để phân biệt hai nhớm vi khuẩn và cố tác dụng phát biện các vi khuẩn gây bệnh nao do Vi khuẩn Gram dương có vách đơn, dày, -giữ thuốc nhuộm Gram
.bên trong tế bào làm tế bào bị nhuộm xuất hiện mầu đỏ tía dưới kính hiển vi Vì khuẩn Gram âm có vách tế bào phức tạp
hơn nhưng mỏng hơn và không giữ thuốc nhuộm Gram Vi khuẩn thường mẫn cảm với các loại chất kháng sinh khác nhau
phụ thuộc vào cấu trúc của vách tế bào Trong một số vi khuẩn,
vách tế bào được bao bọc bằng bao gelatin gọi là nang,
Màng sinh chất ADN Roi Vách tế bào Vỏ (bao, nang) Ribosom
Hình I Cấu trúc tế bào tiền nhân -— ví khuẩn
Vi khuẩn vận động thường có roi - phần phụ dài rất mồng
mảnh gồm các tiểu đơn vị của protein (flagellin), Roi cd van
Trang 11động quay (giống chân vịt tàu thủy) làm vị khuẩn vận động nhanh chóng trong mơi trường lỏng Ví khuẩn cũng có lông giúp chúng tự bám vào bể mặt thích hợp
122 Các tổ chức đơn giản trong tế bào
Tế bào vi khuẩn có tổ chức bên trong khá đơn giản: Màng sinh chất không xoang hơớa tế bào chất thành xoang riêng biệt có màng giới hạn (do đơ khơng có bào quan chuyên hớa cao có
màng giới hạn) Tồn bộ tế bào chất là một đơn vị khơng có
cấu trúc nâng đỡ bên trong và độ bền vững của tế bào chủ yếu nhờ vách cứng bao bên ngoài
Tế bào, thiếu nhân thực xác định, do đó gọi là tế bào tiền nhân Phần lớn gen nằm trong vòng đơn ADN định vị bên trong
vùng nhân Cũng có thể có các vùng phụ nhỏ ADN gọi là plasmit
(cấu trúc tự sao chép mang gen tồn tại trong tế bào chất) Tế bào chất thường thiếu hệ màng trong, nhưng màng sinh chất có thể gấp tiếp và các nếp cuộn xuyên vào phần trong của tế bào
gọi mesosom (mảnh giữa) Khuẩn lam quang hợp có sắc tố hấp
thụ ánh sáng thường định vị bên trong màng gồm các đĩa det
gọi là thilacoit Các sắc tố quang hợp của vi khuẩn quang hợp
khác định vị trên màng sinh chất gấp nếp
ADN không kết hợp với protein ADN va enzim phân bố trong mọi phẩn của tế bào Các phản ứng không được xoang hda và định khu như trong tế bào nhân chuẩn và toàn bộ vi khuẩn hoạt động như một tế bào riêng lẻ Tế bào chất chứa vô số hạt gọi là ribosom có chức năng tổng hợp protein Ribosom
vi khuẩn nhỏ hơn ribosom tế bào nhân chuẩn và khơng dính
vào màng sinh chất Ribosom và các cấu trúc khác định vị trong môi trường lỏng của tế bào chất gọi là bào tương hay phần bào
tan (Cytosol)
Trang 12Vi khuẩn phân bố phong phú trong đất, trong biển và trong khơng khí với tổng số lồi cịn lớn hơn tất cả các cơ thể khác
cộng lại
Tom lại, vi khuẩn là tế bào tiến nhân với đặc trưng cơ bản
Sâu :
~ Giới hạn ngoài là vách tế bào, màng sinh chất, - Tế bào chất chứa ribosom, thilacoit (khuẩn lam)
- Vùng nhân chứa ADN,
1.3 Cấu trúc của tế bào nhân chuẩn - Eukaryotic cell
Trừ vi khuẩn, mọi tế bào đều có nhân điển hỉnh nên gọi tế bào nhân chuẩn Ngoài thực vật và động vật là hai giới lớn
trong sinh giới, thì cơ thể nhân chuẩn còn bao gồm tảo, nguyên
sinh động vật và nấm,
Nét tiêu biểu trong cấu trúc tế bào nhân chuẩn là có nhân
với màng nhân giới hạn, có mặt các bào quan khác nhau và
mỗi bào quan có cấu trúc thích hợp với chức náng chuyên hớa,
đồng thời tế bào chất được xoang hơa nhờ các bào quan này và các cấu trúc có màng khác (H.2.A,B,C)
Tế bào nhân chuẩn đa dạng về hình dạng và chức năng,
có màng sinh chất làm giới hạn và có khn protein nâng đỡ
gọi khung tế bào (Cytoskeleton)
Bào quan chủ yếu gồm ba loại: nhóm 1 gồm các cấu trúc
màng hay các bào quan bất nguồn từ màng (như nhân, mạng lưới nội chất, thể Golgi, Lizoxom, tiểu thể), nhớm 2 là các bào
quan tham gia trong việc sản sính năng lượng (ty thể, lục lạp)
và nhóm 3 gồm các bào quan tham gia trong biểu hiện gen(nhiễm sắc thể, ribosom),
Trang 13Các màng của tế bào nhân chuẩn và bào quan bắt nguồn
từ màng (nhớm l) tương tác với nhau như hệ màng trong (endomembrane system) Tất cả các màng trong này déu liên thông nhau hoặc chuyển giao nhau các túi màng Hệ màng trong
gồm lưới nội chất, màng nhân, phức hệ Golgi, Lisosom, tiểu thể và màng sinh chất (thực ra màng sinh chất không phải là màng
với màng trong) Sự xuất bào Túi tiết Chất nền tế bào chất Mang sinh
Soi actin chat
Vi quan — Thé Golgi Khung nang „ đỡ tế bào Trụng tử Túi “con thoi” (Bóng tải) Ty thé Ribosom tự do ~ nhiễm sắc
Nhân con Màng nhân
Hình 2A Siêu cấu trúc của tế bào nhân chuẩn
Dịch nhân
chứa chất Í Nhân Lisosom
Trang 14Trung tử Lưới nội chất trơn Sh Ribosom
Măng sinh/ 22) ý Lưới nội chất chất Ti Ady hạt
Lisosom
Lưới nội
chất hạt
Màng nhân : ae Lông nhỏ
Hình 2B Siêu cầu trúc của tế bào động vật Lục lạp Vách tế bào Vách tế bào của tế bảo lân cận
Ribosom Nhân con Mang sinh chat 4 ì ất
Lễ nhà
8 nhận Không bào
*
Phức hệ Golgi Aan Khe sơ cấp
Lưới nội : >
chất trơn Tị thể Sợi tế bào chất
-Mình 2C Siêu cấu trúc của tế bào thực vật
Trang 15
134 Mang sinh chất - biên giới hay giới hạn của té bào nhân
chuẩn
Mặc đù các loại tế bào khác nhau, những chúng đều cớ
mang chan (barrier) goi la mang sinh chất (plasmamembrane:plas— malemme) tách phần hoạt động sống của tế bào với môi trường
sống và có chức năng trong việc điều chỉnh dòng vật chất vào,
ra khỏi tế bào
Cấu trúc và chức nảng của màng sinh chất sẽ được trình bay chỉ tiết trong chương "màng tế bào" 6 đây chỉ nêu những nét khái quát mà thôi
Màng sinh chất mỏng và yếu, không thể tạo độ bền vững lớn cho tế bào Một số tế bào như tế bào thực vật và vi khuẩn có vách tế bào, có tác dụng giữ dạng tế bào và bảo vệ măng sinh chất Tế bào động vật khơng có vách tế bào nhưng có khung tế bào nâng đỡ màng sinh chất
Màng sinh chất là tầng kép lipit, đày 5 - 9nm (H3) bao lấy
phẩn còn lại của tế bào Không một chất nào có thể thâm, nhập hay rời khỏi tế bào mà không
thông qua màng sinh chất Xuyên
qua tầng lipit là vô số các
protein có chức năng điều tiết
các tương tác giữa tế bào với môi
trường:
(1) Cée protein cdu thành kênh dân truyền Protein màng tạo kênh nằm xuyên qua màng sinh chất, cho phép các phần tử đặc hiệu vào tế bào Thí dụ, một
số màng có kênh chuyên hơa đối | oo
với canxi, một số màng khác lại Hình 3 Ảnh hiển vt điện a về tầng kép lipit của màng có kênh đặc hiệu cho glucoz sinh chất tế bào hồng cầu
Trang 16
(2) Thu quan (receptor) Mét sé protein khéc nim xuyên qua màng hỗ trợ trong việc truyền thông tin chứ không dẫn truyền phân tử hớa học Đó là các protein gọi là thụ quan tế bào Khi thụ quan tiếp xúc với phân tử nào đó trên bề mặt tế
bào thÌ gây ra các biến đổi bên trong tế bào Nhiều hocmon gây ra biến đổi nhờ liên kết đầu tiên với thụ quan bể mặt đó
(3) Gen đánh dấu hay cht nhén điên (marker): Nhom
protein thứ ba gắn vào màng, có chấc năng nhận dạng tế bào lạ để cho phản ứng đúng
Mang sinh chất và các cấu trúc kết hợp tham gia vào ba
hoạt động chính: Ỷ
(1) Điều chỉnh dòng vật chất vào và ra khỏi tế bào
(2) Điều chỉnh dịng thơng tin tế bào - tế bào và dính bám các bộ phận tế bào
(3 Có chức năng như là vị trí của các phản ứng enzim
đặc hiệu và các con đường chuyển hớa vật chất 13.2 Hệ màng trong (Endomembrane system)
Vai trò của hệ màng trong là xoang hớa (compartmentali- zaytion) tế bào tạo nên các vị trí hay vùng chuyên hóa trong đó chứa các chất phản ứng cho mỗi loại phản ứng riêng biệt
đệ màng trong bao gồm lưới nội chất, phức hệ Golgi (dic- tioxom trong tế bào thực vật), và các loại túi màng khác nhau
như lizoxom (H.4A)
1.8.2.1 Lưới nội chất uờ Riboxom
Với kính biển vì điện tử với độ phóng đại cao cho thấy lưới
“nội chất cố mức độ tổ chức khá tỉnh vi
Về cấu trúc chung, lưới nội chất cũng như màng sinh chất gồm tẩn kép lipit với các enzim khác nhau gấn vào bổ mặt
Trang 17a SY bai xuất Túi màng jĐosom ủ â Ludi nội chất hạt Ti
Hình 44 Các thành phần của hệ màng trong và mối quan hệ của chúng Hình 4B ảnh hiển vì điện từ của lưới nội chất hạ
trong tế bào gan chuột MIP
Trang 18Lưới nội chất là thành phần nội bào chủ yếu của hệ màng
trong
Có thể phân biệt hải loại lưới nội chất là lưới nội chất hạt
và lưới nội chất trơn Trên bề mặt lưới nội chất hạt có nhiều
riboxom gắn vào (H.4B) Lưới nội chất gôm hàng loạt các xoang » det goi la tii dich được màng bọc lớt và nối nhau Màng của lưới nội chất phân bổ khắp tế bào, phân chia vào các xoang, tạo kênh dẫn truyền phân tử, tạo bể mặt lớn để enzim hoạt
động Lưới nội chất phát triển mạnh trong các tế bào bài tiết
để bài xuất protein khỏi tế bào Màng của lưới nội chất tạo nên
hệ xoang trong là sự phân biệt cơ bản nhất giữa tế bào nhân chuẩn và tế bào tiến nhân
Bê mặt của lưới nội chất hạt là nơi chuyên hda tổng hợp
protein để bài xuất khỏi tế bào Thí dụ enzim và protein bocmon
như insulin được tổng hợp trên riboxom thì được bài xuất khỏi tế bào để tế bào khác sử dụng tiết ~S 6 Sân ; phẩm ` bài Túi dịch tiết oe (Protein, my Polisac- f - So, -carit LQ: v.v.) = 2 “ `
- ›a#ltnh 4C Hoạt động của lưới nội chất tron
Trang 19
Riboxơm là bào quan nhỏ khơng có màng giới hạn, cố chức
năng tổng hợp protein, Trong quá trình tổng bợp protein, một
số riboxom có :thể vận động doc theo axit ribonucleic (ARN) thông tin và toàn bộ phức hệ gọi là polixom hay poliriboxom
Riboxom là nơi kết tụ phân tử lớn gồm protein và ARN có chức
năng dịch mã các bân sáo ARN của gen thành protein Riboxom tự do trong tế bào chất thì tổng hợp proteia để sử dụng bên trong tế bào Riboxom gồm hai tiểu đơn vị và mỗi tiểu đơn vị có thành phần riêng về ARN riboxom và protein Tế bào tuyến tạo các enzim tiêu hớa bài xuất vào ruột non thì chứa lượng lớn riboxom và gấn vào lưới nội chất có đến vài triệu/tế bào
Một số riboxom có thể tự do trong tế bào chất nhưng phần lớn
gan gắn vào lưới nội chất Vùng lưới nội chất tương đối hiếm
tiboxom gốồn vào gọi là /ưới nội chất trơn (H.4O) Màng của lưới
nội chất không hạt định vị nhiều enzim và enzim chỉ hoạt động
khi kết hợp với màng Enzim của lưới nội thất trơn không hạt,
xúc tác tổng hợp nhiều hidratcacbon và lipit Tế bào tỉnh hoàn tổng hợp lipit mạnh mẽ nên rất phong phú, lưới nội chất trơn
không hại Tế bào ruột non tổng hợp triglixerit và tế bào não
cùng giàu lưới nội chất trơn không hạt Gan là cơ quan thực, hiện nhiều chức năng khác nhau trong cơ thể động vật nên cần
nhiều loại enzim khác nhau Enzim gắn vào lưới nội thất trơn
của tế bào gan tham gia nhiếu quá trình khử độc Các loại thuốc như amphetamin, mocphin, codein và phenobacbitan bị khử độc
trong gan nhờ các thành phẩn của lưới nội chất trơn có các chức năng khác nhau trong các tế bào khác nhau, Đơi khi có chuyên hớa trong tổng hợp Hpit Thí dụ, lưới nội chất trơn phong phú trong tế bào tỉnh hoàn và vỏ thượng thận để tổng hợp các
hocmon steroit Trong tế bào cơ, lưới nội chất trơn hoạt động
như là vùng dự trữ của các ion canxi va canxi được phóng thích
khi xây ra co cơ
Trang 20truyền Các phân tử protein do riboxom tổng hợp vận động từ xoang của lưới nội chất hạt đến xoang của lưới nội chất trợn
rồi được bao gới trong túi màng con và đến phức hệ Golgi để
bài xuất,
13.2.2 Phite hé Golgi (H.5); Hé théng phân, phối của tế bào
Bào quan trong tế bào chất của nhiều tế bào nhân chuẩn, Dạng túi màng dẹp, xếp thành chống Có từ 3 - 20 trong các tế bào động vật khác nhau Đặc biệt phong phú trong tế bào tuyển sản sinh chất bài tiết Trong tế bào thực vật, phức hệ Golgi có tên khác gọi là thé lưới (đictioxom) với số lượng khoảng
một vai tram/té bao Ở tế bào động vật, phức hệ Golgi có vùng
trung tâm gồm các túi lớn nầm song song hay uốn cong lại cùng với các túi con nhỏ hơn Chúng có "mặt hình thành" (form-
ing face) nằm sát lưới nội chất và "mặt trưởng thành" (raaturing
face) hướng vào màng sinh chất
Mặt hình thành
hay lisosom
Trang 21
' Phức hệ Golgi tạo ra đúi diết hay iizoxom như thể nào ?
Hoạt động của phức hệ Golgi là thu góp, bao gói và phân phát các phân tử: protein do riboxom trên màng lưới nội chất hạt tạo ra, cùng ILpit do lưới nội chất trơn hình thành, tôi Bác phân tử này được bao gói trong túi màng của lưới nội chất trơn va’ moc chối, ‘di vào thể Golgi ở mặt hình thành Phức hệ Golgi
Biến đổi hoặc xử lý các phân tử probein bằng cách hoạt hóa
chúng Thí dụ, thể Golgi nhận hocmon insulin dưới dạng không hoat động, nhưng gau khi loại bố các axit amin nào đó thì boc-
mon trở nên hoạt động và sẵn sàng để bài xuất Nó được bao
gói trong túi màng và rời khỏi phức hệ Golgi ở bá mặt trưởng
thành, đến dung hợp với màng sinh chất để bài xuất Có lẽ kiểu
xử lý thông dụng nhất được phức hệ Golgi thực hiện là bổ sung đường cho protein tạo nên các phân ti glicoprotein Nếu giicoprotein được photphoril hóa và được bao gói trong túi màng thì sẽ là một lizoxom Thực ra glicoprotein là enzim do phức hệ Golgi tao ra được bao gới trong túi có màng giới hạn gọi là lizoxom (xem sau) Như vậy, cách hình thành túi tiết và lizoxom là như nhau nhưng lizoxom chứa các enzim tiêu hóa - thủy
phân `
Trong tế bào thực vật, thể lưới (dietioxom) chiếm vùng nhất
định trong tế bào và có chức năng riêng Thí dụ, số lượng thể lưới tăng lên tron# -quá trình phân chia tế bào vì chúng tạo túi
màng chứa polisacostit cẩn để hình thành tấm tế bào (eell plate).- Tấm tế bào phát triển thành vách tế bào rổi tách thành hai tế
bào mới Giả định rằng thể Mới cũng tạo túi màng và dung hợp với màng sinh chất vừa hình thành trong tế bào mới
:Như vậy, ở'tế bào động vat, phic he Golgi xi ly phan từ
protein rồi bao gứi chúng: trong túi màng để bài xuất phân tử đến tế bào cẩn đến Mất khác, phức hệ Golgi cing sản sinh lzoxorg.: Còn, ở tế bào thực vật thì thể lưới cung cấp nguyên
liệu để tạo vách tế bào mới sau khi phân chia tế bào
Trang 221.3.2.3 Lizoxom (thé sinh tan): Trung tam tai sinh cia tế
bao -
Lizoxom tạo thí dụ sinh động về quá trình xoang hớa hoạt động trao đổi chất do phức hệ Golgi tiến hành Lizoxom là bào
quan dạng túi có màng đơn giới hạn chứa nồng độ cao các
enzim tiêu hớa - thủy phân Lizoxom chứa enzim (glicoprotein) đều do phức hệ Golgi tạo ra Các enzim của lizoxom xúc tác để thủy phân và phần giải nhanh các cao phân tử như các protein, axit nucleic, Hpit và bidrateacbon, quay vòng các nguyên liệu bị giam ham trong tế bào giả, tạo phương thức để đổi mới các
thànH phẩn tế bào Có thể đây là chức năng quan trọng nhất
của lizoxom ~ qué trinh tiéu hda néi bao (intracellular digestion) (H6) Đôi khi tế bào hấp thụ các cao phân tử nhờ tạo tứi màng
nat nhỗ được Bài xuất nguyên liệu
thấp thụ nhờ không tiêu hoá được
thực bào (ngoại xuất bào.) Màng sinh 4
` ig sini ,
chất A Tiéu hoa
Tử thực bào ——Đ) ` : @ 3 Hoàn toàn
Lisosom dung _ Sản phẩm có ích
hợp với túi tiết được hấp thụ
.®®-ø
Lisosom từ § Bào quan bị,
thể Golgi thoái hoá
ọ
` Ặ” Lưới nội chất có hạt
¬z 3⁄⁄/NgR' 6 Hoạt dong ‘cia’ Lizoxom: “sy điêu Róa nội bào” +” '
Trang 23ở màng sinh chất gọi là tủi thực bào (phagocytic vesicle)
Lizoxom có thể đưng hợp với túi thực bào và tiêu hóa toàn bộ
cao phân :tử thành tiểu đơn vị đơn giản hơn rồi thâm nhập vào
tế bào chất, Phần còn lại không tiêu hớa được: thì bị bài xuất
khởi tế bào hay sự xuất bào (exocytosis) Mot số tế bào bạch
cầu bảo vệ cơ thể nhờ bao vây vi khuẩn trong túi màng Khi Hzoxom dung hợp với túi màng này thì vi khuẩn bị tiêu hớa, Lizoxom cũng phân giải nhanh các nguyên liệu tế bào sau khi tế bào chết, tiêu hóa các bào quan bị hư hại, thoái hóa, thậm
chí cịn loại bổ và tiêu hớa các bào quan, các cấu trúc khác
cũng như tế bào nguyên vẹn nhờ quá trình gọi là sự tự tiêu
hủy (autolysis) hay tự tiêu hóa (autodigeston) Đây là sự chết tế bào có chọn lọc (seleclipe cell death) là một trong các cơ chế
cơ bản được cơ thể đa bào sử dụng để đạt kiểu phát triển phức tạp Thí dụ, khi nịng nọc phát triển thành ếch thì tế bào đi bị tiêu hủy do các enzim của lizoxom Tế bào hớa già là do mất khả năng tự đổi mới, thay mới thành phần và bào quan tế bào
Lizoxom phân hủy các bào quan của tế bào nhân chuẩn, quay
vòng các protein thành phần và các phân tử khác theo chu kỳ ' ở một tốc độ khá ổn định trong suốt đời sống của tế bào Thí dy, ti thé được thay thế trong một số mô, cứ 10 ngày một lần nhờ lizoxom tiêu hóa tỉ thể già và tạo tỉ thể mới Sự suy chức
nang (malfunction) cha lizoxom được xem là nhân tố đóng góp gây ra loại ung thư nào đó Lizoxom là túi cố màng giới han
chứa các enaim thủy phân đặc hiệu do phức hệ Golgi tạo ra để
tiéu hóa các cao phân tử từ các nguồn khác nhau Việc tách riêng các enzim nay: trong lizoxom cd tac dụng bảo vệ phần còn lạt của ‡ế bào khỏi hoạt động tiêu hớa- khơng thích hợp
13:2.4- Vì thể (mierobody)
Vi thể tương tự lizoxơm vì chúng là tới có màng đơn làm
giới hạn chứa các enzim đặc hiệu Theo cách này, vỉ thể cũng
Trang 24va glioxisom, chung déu bất nguồn từ lưới nội chất, là các bào
quan mang một nhớm enzim hoạt động để biến đổi lipit thành
hidratcacbon va nhớm các enzim khác phân hủy các peroxit độc
hại Sự phân bố các enzim vào vị thể là một trong số các
phương thức cơ bản để tế bào nhân chuẩn tổ chức quá trình
trao đổi chất
Peroxisom — "cửa hiệu hớa chất chuyên dụng" tổn tại chủ
yếu trong tế bào gan và thận của động vật có xương sống, trong
lá và hạt của thực vật, trong vi sinh vật nhân chuẩn như nấm men, trong động vật nguyên sinh và nấm Đeroxisom chứa các enzim như glicolat oxidaza chuyển nguyên tử hidro đến oxy, tạo hidro peroxit (H;O;) - một phân tử độc hại và bị phân giải thành nước nhờ enzim catalaza Catalaza là enzim duy nhất có mặt trong mọi peroxisom và chiếm 15% protein của bào quan
Catalaza
2H,0, —————>?H;O + O;
Peroxisom phong phú trong tế bào chuyển hớa lipit và trong tế bào gan chuyển bóa và khử tính độc hại của rượu efylic peroxisom là một trong ba bào quan tham gia vào q trình hơ hấp sáng (photorespiration) của thực vật vi sự có mặt của enzim glicolat oxidaza
Glioxisom cé mat trong 14 quang hgp (do lục lạp - bao quan quang hgp chita hat glioxisom mang enzim chuyên hóa một số
phân tử tham gia trong quá trình quang hợp) Glioxisom cũng
có mặt trong một số hạt nẩy mầm biến đổi ác lipit, chất béo, đầu thành đường (hidratcacbon) và được sử dụng như là chất dinh dưỡng ở cây đang sinh trưởng l
1.3.3, Nhan (Nucleus) : Trung tam kiểm soát của tế bào
Trang 25chứa thông tin đi truyển, là trung tâm điểu hành, định hướng
và giám sát mọi hoạt động trao đổi chất và quá trình sinh trưởng, phát triển của tế bào Có thể chứng mỉnh điểu đó bằng
thí nghiệm đơn giản: cất cá thể đơn bào amip thành hai mảnh,
một có nhân và mảnh kia khơng có nhân, Tất nhiên mảnh có
nhân thì phát triển thành cá thể amip bình thường, còa mảnh kia bị chết Một số ví dụ khác là trong tiến trình phát triển,
tế bào hồng cầu trưởng thành thì mất nhân và do đó mất đỉ
tất cả khả năng để sinh trưởng, phan chia, bién thành ống dẫn
bị động dẫn truyền hemoglobin Nhân của tế bào nhân chuẩn là
bào quan có màng kép giới hạn mang bộ máy di truyền tách khỏi phần còn lại của tế bào - là trung tâm điểu tiết mọi hoạt động của tế bào, Đó là tính chất đặc trưng, nét tiêu biểu nhất mà tế bào tiến nhân không cớ
Nhân có ba phần chủ yếu là màng bao nhân hay màng nhân (Nuelear envelope), nhiễm sắc thé (Chromosome) va nhân con hay hạch nhân (Nucleolus),
(1) Màng nhân: Bề mật của nhân được giới hạn bằng hai
tầng màng (màng kép) tách nhân khỏi tế bào chất gọi là màng nhân Màng nhân gồm màng ngoài và màng trong Màng ngoài thường nối với lưới nội chất và nhiều nhà nghiên cứu cho rằng lưới nội chất là nguồn cung cấp cho màng ngoài Phân tán trên
bé mat màng ngoài là lỗ nhân (nuclear pore) có đường kính từ
B0 - 100 nm Khi hai tẩng màng của màng nhân ép sát nhau tạo lỗ nhân Lỗ nhân không đơn giản như lỗ bở blnh thường mà cố cấu trúc khá phức tạp Lỗ nhân được bọc lót bằng nhiều
phân tử protein tạo phức hệ lỗ nhân (nuclear pore complex) A động như là kénh phan tit (molecular channel) cho phép cae phan
tử nhất định di vào và ra khỏi nhân như các tiểu doh SP} của riboxom Sự dẫn truyén qua 16 nhan chi yéu han ché,ch hai
loại phân tử: cut ib nH
Trang 26(1) Các protein đi vào nhân sẽ kết hợp vào các cấu trúc
nhân hoặc bổ trợ xúc tác cho các hoạt động của nhân và (2) ARN và các phức hệ protein - ARN được hình thành trong nhân VÀ vệ sau dược bài xuất vào tế bào chất
Hạch nhân
Màng nhân
Hình 7 Nhân
Màng nhân bao lấy phần còn lại của nhân là địch nhân (nucleoplasm : nuclear sap), nhiém sắc thể và nhôn con Dịch
nhân là phần dịch lỏng vô định hình chứa ngun liệu hịa tan
chốn đẩy các khoảng khơng của nhân, có pH khác với pH của
phần bào tương (Cytosol) trong tế bào chất và chấc rằng có thành phần khác với bào tương Dịch nhân không chứa riboxom
(2) Nhiễm sác thé (Chromosome)
Trong cả tế bào ví khuẩn và nhân chuẩn, thì tất cả thơng tin dí truyền xác định cấu trúc và chức năng tế bào đều được
Trang 27mã hóa trong ADN (axit deoxiribonucleic) - nguyên liệu di truyền ADN mang chương trình để tạo mạch axit amin thích hợp trong
protein ADN luôn luôn nằm trong nhân Khi quan sát kính hiển vi điện tử thì không thể thấy ADN nhưng có thế :hấy chất
nhiễm sắc (chromatin) Chất nhiễm sắc là phức hệ gồu: ADN và
protein của nhiễm sắc thể tế bào nhân chuẩn Chất nuiễm sắc
có dạng giống như hạt nhưng thực sự nó là nguyên liệu dạng sợi và trải qua quá trình xoán biến thành cấu phần dạng que gọi là nhiễm sắc thể trước khi tế bào phân chia, Phân tích hóa học cho thấy chất nhiễm sắc và nhiễm sắc thể đều chứa ADN,
nhiều protein và một sé ARN (ARNU
Khác với ADN của vi khuẩn, ADN của tế bào nhân chuẩn
được chia thành một vài đoạn và kết hợp với protein để tạo
nhiễm sắc thể (trong khi ADN vi khuẩn tổn tại dưới dạng vịng
đơn khép kín khơng kết hợp với protein) Nhờ kết hợp với
protein nên trong quá trình phân chia tế bào, ADN xoán lại thành dạng nhiễm sắc thể ngưng tụ cao dưới dạng que bất màu
đậm Sau phân chia tế bào, nhiễm sắc thể tháo xoán thành dạng
chuối thẳng cho phếp enzim tạo các bản sao ARN của ADN tiếp cận với phân tử ADN Chỉ nhờ các bản sao ADN này thì thơng
tin di truyền có thể được sử dụng để định hướng quá trinh
tổng hợp enzim Tuy nhiên, sự tổng hợp protein xây ra trong
tế bào chất Trong trường hợp đóớ.ARNtt mang chương trỉnh (bản sao) ADN ra khỏi nhân, đi vào tế bào chất để tổng hợp protein
Nét tiêu biểu của tế bào nhân chuẩn là tổ chức ADN thành
nhiễm sắc thể Nhiễm sắc thể có thể ngưng tụ thành các cấu
phần chặt (compact structure) khi tế bào phân chia và sau đó tháo xốn sao cho thông tin mà nhiễm sắc thể mang cổ thể
được sử dụng để định hướng tổng hợp protein
(3) Nhén con (nucleolus) : hông phải là một cấu tác, th
"Trong phdn lớn chu trình nhân, thường xuất hiện khá rõ một hay nhiều vùng bát màu sim hơn gọi là nhậm cơn Do đã
Trang 28nhin théy nhan con bing kinh hién vi quang hoc trong các tế bào không phân chia, nên trước đây các nhà khoa học chơ ring
nhân con là dạng cấu trúc riêng của tế bào Hiện nay quan
điểm này khơng cịn đúng nữa Thực ra, nhân con là tổ hợp gồm ADN và một số protein riboxom được chuyển vào nhân từ
lưới nội chất hạt và tích luỹ ở các vùng nào trên nhiễm sác thể thường xéy ra hoạt động sinh tổng hợp mạnh mẽ ARN, Nhân con chứa 10 - 20% ARN tế bào Riboxom duoc lắp rap trong nhân conCác phân từ protein từ tế bào chất đi vào nhân con và ở đó chúng kết hợp với các phân tử ARN để tạo nên
iboxom tế bào Về sau riboxom ra khỏi nhân Mỗi nhân phải
có Ít nhất là một nhân con nhưng nhân của một a6 loài od hột vài nhân con Số lượng chính xác của nhân cơn trong tế bào là
tính trạng của lồi đó
1.3.4 Các bào quan chuyển hóa năng lượng -
Sự sống chỉ có-thể tổn tại nhờ tiếu thụ thường xuyên năng lượng để duy trÌ cấu trúc tế bào Lục lạp và tỉ thể là hai bao quan có màng kếp giới hạn của tế bào nhân chuẩn có vai trị chun hóa trong việc biến đổi năng lượng thành dạng có ích
cho tế bào
18.41 Lục lạp (chioroplast) : Quang hẹp xảy ra 6 déu?
Quang hợp xây ra trong lục lạp là quá: trình biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành nặng lượng trong các liên kết hóa học của hidretcacbon Có thể biểu diễn quang hợp theo phương trình đơn giản sau:
Năng lượng ánh sáng + COz+ H,0) — Hydratcacbon + Oxi
Năng lượng mặt trời là nguồn răng lượng cơ bản cho tổ chức tế bào, Chỉ thực vật, tảo và một số vi khuẩn có khả năng
thực hiện quang hợp Vì khuẩn quang hợp là tế bào tiền nhân
Trang 29
Lục lạp là bào quan chuyên hớa cho quang hợp, có đường kính 4 - 10 wm, đãi 1 - ð m Lục lạp thuộc nhớm bào quan
thực vật gọi là lạp thể (plastid) Trong số lạp thể cịn có võ
sắc lạp (leucoplast) chuyên dự, trữ tính bột và sắc lạp thé
(chromoplast) chứa các sắc tố vàng
Lục lạp được giới hạn bằng màng kếp Bên trong có màng ngang bằng hơn tổ chức thành túi dẹt gọi là thilacoit hay túi
màng thiacoit Nhiều thilacoit xếp chồng lên nhau trông giống chồng đồng tiền gọi là granum (hạt lục Có màng nổi giữa các granum gọi là lamellae (phiến móng) (L8) Khoảng chứa đẩy
dịch giữa các granum gọi là chất nền (etroma) Các sắc tố hấp
thụ ánh sáng và các thành phẩn khác của pha sáng quang hợp
định vị trong màng thilacoit của lục lạp Bnzim cần để tổng hợp hidratcacbon có mặt trong phần chất nền Ò khuẩn lam, tế bào tiền nhân thường có sắc tố quang hợp nằm trên các thilacoit tế
bào chất
Tế bào quang hợp điển hình có từ một đến vài trăm lục
lạp, phụ thuộc vào cơ thể, hoặc trong trường hợp cơ thể quang hợp đa bào thì phụ thuộc vào loại tế bào
Màng ngoài
Xoang chứa đầy dịch “Ribosom tục lạp
Bản lục lạp Hạt tỉnh bột ' Grana
Thilacoit Giọt lipit hình cầu Hình 8 Cấu trúc của lục lạp:
Trang 30Lục lạp có ADN và riboxom riêng và do đó có thể tạo protein nhất định Chúng cũng tự sinh sản nhờ phân chia lục lạp có nhiều nét tương tự với cơ thể tiền nhân quang hợp Quan điểm tiến hóa hiện đại cho rằng lục lạp và tỉ thể xuất phát từ
vi khuẩn quang hợp kị khí nội cộng sinh (thuyết nội cộng sinh: endosymbiotic theory)
1.3.4.2 Ti thé (Mitochondria) : "Nha may nang luong" cia tế bào
Hô hấp tế bào xây ra trong ti thể là quá trình biến năng
lượng hóa học trong các hidratcacbon thành năng lượng dưới
dang ATP (adenozin triphotphat) - chất mang năng lượng hóa học phổ biến trong tế bào Có thể biểu diễn hô hấp tế bào bằng phương trình sau: A Ti thé bi cdt một phần Mang ngoai Mang trong B Tiêu bản cắt ngang ` Vòng ADN Chất nền tỉ thể Màng trong
C Cấu tạo chỉ tiết nếp màng trong
Xoang chứa dịch
Màng ngồi
Hạt có cuống (ATP — synthetaza)
(Đường kính 0,8 nm)
Trang 31
Hidrateeabon +: Ozi -> Khí cacbonic + nước + nảng lượng Năng lượng ATP được tế bào dùng cho các phán ứng tổng hợp (protein), dẫn truyền chủ động và toàn bộ các quá trình cần năng lượng trong tế bào Mọi cơ thể thuộc tế bào nhân
chuẩn đều thực hiện hô bấp tế bào và mọi cơ thể trừ vi khuẩn đều có tỉ thể
La bao quan dang ống hay dạng xúc xích phẩn lớn có đường
kính giữa 0,5 pm - l0 zm, dài 1 - 7 zm (H9)
Tị thể giống như lục lạp được giới hạn bằng màng kép Màng trong gấp nếp tạo nhiều nếp màng trong (cristae) hướng vào phần chất nền (matrix) - xoang trong chứa đầy dịch kiểu gen Chất nền chứa enzim phân giải các sản phẩm hidratcacbon,
còn sự tổng hợp ATP xây ra ở nếp ràng trong Toàn ' bộ các chất mang điện tử và enzim tổng hợp ATP (ATP sinthetaza) đều định vị ở cristae (H.9C) Số lượng tỉ thể thay đổi từ 50 - 1000/tế bào Đặc biệt tế bào hoạt động trao đổi chất cao như tế bào gan, tế bào cơ có số lượng lớn nhất Thí dụ, màng trong cơ tìm chứa nhiều critae hơn (do đó chứa nhiều enzim
hơn) so với mơ ít hoạt động Bên trong tế bào, tí thể nằm gẩn các vị trí sử dụng năng lượng cực đại Thí dụ, ở tế bào gan, tỉ thể nầm sát lưới nội chất có hạt, cung cấp năng lượng cẩn để tổng hợp protein
Như lục lap, tỉ thể cũng chứa ADN và riboxom riêng và có
thể tạo một số protein riêng chơ mình Chúng cũng tự sinh sản
bằng phân chia
1.3.5 Khung té bao (Cytoskeleton) ,
'Tế bào chất của tế bào nhân thật đan chéo nhau bàng mạng gợi probein có tác dụng nâng đỡ dạng tế bào và neo giữ các
Trang 32tế bào Một số tế bào cũng có khả năng vận động giữa các vị trí như một số thực vật và tất cả động vật có tế bào sinh sản
(tỉnh trùng) vận động bằng roi Hình dạng và khả năng vận động của tế bào nhân chuẩn phụ thuộc vào khung tế bào Đớ
là mạng lưới trong bao gồm vỉ quản, sợi tế ví, trung tử, lông
và roi Chúng khác nháu về kích thước và thành phần hóa học
- Mang 16 bao Vỏ tế bảo Lưới nội chết
Hình 10 Khung nâng đÕ tế bào
1.3.5.1 Soi tế vi va vi qudn (Microfilament & microtubulete)
(1) Sợi tế mỉ là sợi protein rất mảnh, dài điển hình có đường kính 4 - 7 nmn, thường tồn tại thành từng bó hay mạng
Trong phần lớn tế bào, sợi tế vi chứa protein actin, nên cũng
gọi là sợi actin (H.IIA) Mỗi sợi gồm hai mạch protein quấn
lỏng léo với nhau trông giống hai "chuối ngọc trai” vậy Phân tử
protein actin cớ dạng quả bóng, kích thước như một enzim bé
Các phân tử actin nằm riêng lẻ sẽ lập tức tạo thành sợi thậm chí trong ống nghiêm Sợi actin tham gia vào hiện tượng co cơ
Trang 33Phan Tử actin
Sol actin (A) Vị quản (B
Hình 11.4.B Soi t€ vi ~ soi actin va vi quan B va C
Đồu trùng hợp
Hink LIC Dau ‘khit tring hop
(phan ra)
Trang 34Sợi actin có mặt trong các tế bào khác, đặc biệt xây ra sự vận động Thí dụ, sợi actin có mặt trong tế bào lông nhung
(microvilli) moc chéi ra ti thanh t& bào ruột, "lâm cho lông
nhưng có thé co lại hay duốỗi ra (ruột nhu động) trong q trình tiêu hóa thức ăn Sự tổn tại của sợi actin liên quan với quá
trình phân chia té bào động vật, hiện tượng nội thẩm bào (en- docytosis), cũng như trong di chuyến tế bào (tế bào bạch cẩu) Soi actin có thể hình thành và phân hủy dễ dàng nên hinh dang
của tế bào động vật có thể thay đổi nhanh chóng Ò tế bào
thực vật, sợi actin tham gia trong đòng vận động tế bào chất
(Cytoplasmic streaming of cell contents) (2) Vi qudn (Microtubule): La 6ng hinh tru dài, đường kính
khoảng 2ð - 30 nm, gồm 13 hàng các sợi dime protein tubulin,
mỗi dime tương ứng tiểu đơn vị chứa hai loại proteintubulin
Như vậy tiểu đơn vị protein cơ bản của vi quản là phân tử lớn hon actin ~ tubulin Méi mach protein quấn qưanh nhau trong
vòng xoắn chặt (H.11B) Cũng như sợi actin, khi cần thiết thì dime có thể nhanh chớng lấp ráp, kết hợp với nhau (trùng bợp)
tạo ống vi quản Về sau vi quản cớ thể phân rã hay khử trùng
hợp (disassemble depolymerize) (H.IIC) Khác với sợi tế vi, vi
quản cứng và có vai trị như là cấu trúc nâng đỡ trong khung
nâng đỡ tế bào Đôi khi, vi quản tham gia dẫn truyền vật chất
và cũng là tiểu đơn vị cho các bào quan khác của tế bào Việc
điểu hành quá trình tạo vi quản là do các cấu trúc chuyên hóa đảm nhiệm gọi là Trung tâm của tổ chức vỉ quân
(Microtubulete organizing center) nằm gần nhân Trung tâm chứa
loại protein riêng và ở tế bào động vật (khơng có ở tế bào thực vật), trung tâm còn chứa hai trung tử nầm vng góc với nhau
1.2.5.2 Trung tt Centriole
La ống trụ ngắn gồm 9 bộ ba vi quân xếp thành vòng
Trang 35một ống hoàn chỉnh, hai vi quản còn lại là phần thêm có đạng
chữ U khơng hồn “tồn Tế bào động vật có một đôi trung tử,
thường được nằm vng góc nhau gần màng nhân Trước khi tế bào động vật phân chia, các trung tử được sao chép và hai
trung tử trong mỗi đôi cũng nằm vng góc với nhau Trong
q trình phân chia tế bào, các đôi trung tử tách ra, đi đến các cực đối diện của tế bào, đóng vai trị như là tiêu điểm để
hình thành gợi thoi trong phân chia tế bào, sợi thơi kéo các
nhớm nhiễm sắc thể ra xa nhau để hình thành nhân của tế bào con và mỗi tế bào mới hình thành cũng nhận một đôi trung tử Trung tử không tổn tại trong phẩn lớn thực vật, mặc dù
phân chỉa tế bào phụ thuộc vào sự hình thành sợi thoi
Bộ ba vĩ quản
¬
Tiêu bản ngang
us
Anh nhin bén 100nm
Hình I2 Cấu trúc của (rung từ
1863 Lông va roi
Là phần kéo dài giống sợi tóc của tế bào Là bào quan có
cấu trúc cơ bản tương tự trung tử Lông và roi đều tham gia
Trang 36vào sự vận động và dẫn truyén cia tế bào Do đó, tế bào có
mặt các cấu trúc này thường có khả năng vận động Lông thường ngắn hơn roi và cùng hoạt động trong nhớm chức năng Roi lớn hơn và thường hoạt động riêng lẻ Ống có lớp lót như
ống tiêu hóa trong cơ thể nhiều động vật có lượng lớn lơng,
giúp duy trì đồng dịch bào vận động nhờ hoạt động theo nhịp đập qua lại (xung động)
Roi là bào quan dang sợi đài, mảnh nhú (thd) ra từ bề mặt
màng tế bào, bên trong chứa tế bào chất và được màng tế bào bao bọc; dùng để vận động và đỉnh dưỡng Roi của vi khuẩn là sợi protein dài, có thể vận động nhanh gấp 20 lần đường kính tế bào /giây Vi khuẩn bơi nhờ quay roi Một hoặc nhiều roi kéo lê đầng sau mớỗi tế bào vi khuẩn đang bơi, phụ thuộc loài vi
khuẩn Mối roi có kiểu vận động như chân vịt tàu nhờ "mộtơ"
quay phức tạp được gắn bên trong vách và màng tế bào Vận động quay là thống nhất cho vi khuẩn, chỉ rất Ít cơ thể nhân
chuẩn có cơ quan quay thực sự
Tế bào nhân chuẩn có kiểu roi hồn tồn khác, giống loại
dây cáp do vi quản cấu thành Roi gồm một vịng có 9 đôi vi quân bao quanh hai vi quản trung tâm gọi là cấu trúc 9 + 2 Œ1.18) Tế bào của nhiều cơ thể nhân chuẩn đa bào và một vài
đơn bào ngày nay không còn biểu hiện roi 9 + 2 nữa và không
vận động, nhưng cách sắp xếp (cấu trúc) 9 + 2 là của ví quản
vẫn có thể tìm thấy bên trong tế bào Cấu trúc roi 9 + 2 là
một thành phần cơ bản của vấu phẩn dành cho tế bào nhân
chuẩn Cách sấp xếp roi khác nhau nhiều trong các cơ thể nhân
chuẩn khác nhau Sự vận động đập của các đôi vi quản đẩy tế bào
qua môi trường và yêu cầu chỉ dùng thường xuyên năng lượng từ ATP với vai trò xúc tác của protein đinein (dynein)
Trang 37Nhiều roi ngắn tổ chức thành hàng dày đặc thì gọi là lông (tiêm mao) nhưng lông không khác roi về cấu trúc Trong vài
loại mô người, sự đập của các hàng lông làm nước vận động
qua bề mặt mô Cách sắp xếp 9+ 2 của vi quận có mặt trong lơng cảm giác của tai người, do áp xuất lông uốn cong tạo nên tín hiệu câm thụ đẩu tiên của thính giác Trong suốt sự tiến
hóa cơ thể nhân chuẩn thì roi 9 + 2 đã là một yếu tố có tầm quan trọng trung tâm
Vị quản
Mang sinh chat
*Cónh" dinein
Bao trung tâm
Ví quản
Thể gốc
Hình I1 Cấu trúc của đuôi roi ð tế bào nhân chuẩn
Trang 38Bảng 1 So sánh tế bào ví khuẩn, động vật và thực vật Các yếu tế Vi khuẩn Động vật Thực vật cấu trúc
Vách tế bào Có mặt (protein - | Khơng có Có mặt (Celuloza)
pollxaccarft)
Màng tế bào C6 mat ©ó mặt Có mặt
Khơng bảo Khơng có Khơng có hoặc Thường khơng bảo
nhỏ bế ˆ đơn lồn ở tế bao
trường thành Rol C6 mat (1 sei) Thường có mặt Vắng mặt trừ tỉnh
’ trừng có một roi
Vi quan ving mat *Ì Có mặt Có mặt
Hệ màng trong
Lưới nội chất Vắng mặt Thường có mặt Thường có mặt
Nhân Vắng mặt Có mặt Gó mặt
Lysoxom Vắng mặt Thường có mnặt Cấu trúc tưởng dđướng gọi là thể
cầu (spherosome)
Thể Goig Vắng mặt Có mặt Có mặt
Các bào quan
sinh măng lượng
T¡ thể ° | vắng mặt Gó mặt C6 mat
Lục lạp Vắng mặt Vắng mặt ©ó mặt
Gác bào quan
biểu hiện gen
Nhễm sắc thế
Riboxom
Trung tử Một vòng đơn ADN
Trang 39Khái quát uề cổu trúc tế bùo: Cấu trúc của tế bào nhân
chuẩn là phức tạp và đa dạng hơn nhiều so với cấu trúc tế bào
tiên nhân (Bảng 1) Khác nhau rõ rành nhất giữa hai loại tế
bào khác nhau cơ bản này là sự xoang hơa đáng kể phần trong của tế bào nhân chuẩn bằng màng, tạo nên các xoang riêng có màng giới hạn - bào quan, trong đó nổi bật nhất là nhân đấn
đến tên gọi là tế bào nhân chuẩn Trong tế bào tiền nhân khơng
có xoang với màng giới hạn tương đương Tuy màng của một số vi khuẩn quang hợp gấp nếp nhiều nhưng chúng không tách
riêng bất kỳ một phần nào của tế bào vỉ khuẩn (một phân tử có thể di chuyển từ chỗ này đến chỗ kia không bị cản trở)
- Trong các chương trình tiếp theo, chúng ta sẽ xem xét hệ quả các khác nhau về cấu trúc này có ảnh hưởng như thế nào lên quá trình chuyển hóa vật chất - chức năng của tế bào nhân
chuẩn Cấu trúc đi liên với chức năng - đơ là hai mặt - hai nguyên lý cơ bản nhất quán tổn tại trong sinh giới
MỤC TIÊU
Sau khi nghiên cứu chương này bạn có thể:
1 Hiểu được tại sao tế bào là đơn vị cơ bản của sự sống
và nấm được các nguyên lý của thuyết tế bào
3 Nêu được 8 nét đặc trưng về cấu trúc của mọi tế bào sống
3 Nấm vững tính chất chung của tế bào tiền nhân và tế bào nhân chuẩn
4 Phân biệt được sự khác nhau giữa tế bào tiến nhân với tế bào nhân chuẩn, tế bào thực vật với tế bào động vật trên
sơ đồ :
5 Nắm được cấu trúc và chức năng của màng sinh chất,
các bào quan: nhân, ty thể, lạc lạp
Trang 406 So sánh lưới nội chất không hạt và lưới nội chất có hạt
và nêu được mối quan hệ giữa lưới nội chất và các màng khác
trong tế bào
7 Giải thích quá tình xử lý, biến đổi và phân loại các
protein được tổng hợp trên lưới nội chất thông qua phức hệ
Golgi :
8 Trình bẩy được chức năng của rizoxom (thể sinh tan) và
hiểu được điều gì xây ra khi lizoxom bị rò thấm
9 Phân biệt được chức nãng của lục lạp với ty thể và giải thích tại sao cả hai bào quan đều tổng hợp ATP
10 M6 tA cấu trúc của các hợp phần chủ yếu cấu thành
khung nâng đỡ tế bào và giải thích tẩm quan trọng của cấu trúc này đối với tế bào
11 Nám được cấu trúc của lông và roi và giải thích chúng hoạt động như thế nào trong quá trình vận động tế bào
TOM TAT
1 Tất cả các cơ thể sống đều cấu tạo từ tế bao - don vi bé nhất củ chất sống - mọi tế bào đều phát sinh từ tế bào tồn
tại trước
9 Mọi tế bào đều gồm vùng nhân chứa bộ máy di truyền,
được bao bọc bên trong một thể tích lớn gọi là tế bào chất tiến hành hoạt động sống hàng ngày của tế.bào dưới sự giám sát
của vùng nhân Trong mọi tế bào, tế bào chất được giới hạn
bằng một màng lipit ,
8 Xét xế cấu trúc có hai loại tế bào là tế bào tiến nhân
và tế bào nhân chuẩn Trong tế bảo tiến nhân (vi khuẩn), mỗi co thể là một tế bào đơn khơng được xoang hóa, vắng mặt các