Lớp này bao gồm phần lớn các động vật sống trong biển với đặc trưng là cơ thể đối xứng, phần đầu nổi bật, và có nhiều tua được phát triển từ chân của các động vật thân mềm nguyên thủy..
Trang 1Động vật chân đầu là một lớp động vật thân mềm có danh pháp khoa học
là Cephalopoda (tiếng Hy LạpΚεφαλόποδα (kephalópoda); "chân-đầu") Lớp này bao gồm phần
lớn các động vật sống trong biển với đặc trưng là cơ thể đối xứng, phần đầu nổi bật, và có
nhiều tua được phát triển từ chân của các động vật thân mềm nguyên thủy
Động vật thân mềm trở nên phổ biến trong suốt kỷ Ordovic, đặc trưng
là Nautiloidea nguyên thủy Lớp này hiện chỉ có 2 phân lớp còn tồn tại là Coleoidea, bao
gồm mực ống, bạch tuộc, và mực nang; và Nautiloidea, đặc trưng bởi
chi Nautilus và Allonautilus Trong phân lớp Coleoidea, vỏ của nó đã bị tiêu biến trong khi phân
nhóm Nautiloidea, vỏ bên ngoài vẫn còn Khoảng 800 loài còn tồn tại trong lớp này đã được
nhận dạng Hai nhóm tuyệt chủng quan trọng đó là cúc đá(Ammonoidea) và Belemnoidea.
Lớp Chân đầu (Cephalopoda)- Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
ĐỘNG VẬT KHÔNG XƯƠNG SỐNG
Có khoảng 6.000 hiện sống và 7.000 loài hoá thạch Phần lớn chân đầu bơi giỏi, sống ở biển Cơ thể có đối xứng hai bên Về đặc điểm cấu tạo có nhiều biến đổi so với sơ đồ cấu trúc chung của thân mềm như chân biến đổi thành cơ quan bắt mồi và phễu thoát nước
Vỏ chuyển vào trong cơ thể hay tiêu giảm Nhiều loài chân đầu là thức ăn ngon và phổ biến
ở nhiều nước
Phần lớn động vật chân đầu có kích thước cơ thể trung bình, dài từ 30 - 50cm Tuy vậy vẫn
có những loài đang sống có kích thước cực lớn như Architeuthis princeps sống ở đáy biển dài tới 18m, riêng xúc tu dài tới 1m, hay loài đã hoá thạch Pachydiscus seppenradensis ở
vào kỷ Phấn trắng có đường kính vỏ là 2m
Phần đầu thường phát triển, có mắt cấu tạo hoàn hảo
Chân là phần biến đổi nhiều nhất, không còn giữ được cấu tạo điển hình của động vật thân mềm Ở ốc anh vũ, một đại diện chân đầu cổ nhất còn tồn tại, một phần chân biến đổi thành tua đầu, phần còn lại vẫn có dạng đế nhưng cuộn lại thành phễu, thông với xoang áo và môi trường ngoài Nước phun từ xoang áo theo phễu ra ngoài giúp ốc anh vũ di chuyển theo chiều ngược lại
Ở số loài khác có 8 tua và 2 tay (mực nang, mực ống) hay chỉ có 8 tay (mực phủ), có nhiều giác bám ở mặt trong, là cơ quan bắt mồi rất hiệu quả Phễu của chúng là một ống kín, miệng phễu hướng vào xoang áo và đáy phễu hướng ra ngoài Đáy phễu có khả năng đổi hướng giúp chúng đổi chiều khi di chuyển
Thân của động vật chân đầu kéo dài theo hướng lưng - bụng và chứa xoang áo phía dưới Xoang áo là một túi kín, bờ trước của vạt áo ép lên phía trước mặt bụng của thân, làm thành khe
áo Trên mặt khe áo có 2 vết lõm tương ứng với 2 gờ sụn cứng Khi gờ sụn khớp với chặt với 2 vết lõm, khe áo khép kín lại là lúc xoang chỉ thông với ngoài qua phễu Nước từ xoang áo qua khe áo và được tống ra ngoài qua phễu
Vỏ của động vật chân đầu có quá trình biến đổi theo các mức độ khác nhau Vỏ của ốc anh
vũ xoắn trong một mặt phẳng và đối xứng 2 bên, chia làm nhiều vách ngăn, tạo thành nhiều buồng Cơ thể nằm trong buồng lớn nhất còn tất cả các buồng khác chứa đầy không khí Giữa
Trang 2các vách ngăn có lỗ nhỏ, có ống vỏ thông từ buồng ngoài đến buồng thứ nhất (buồng phôi) Chân
đầu hoá thạch Belemnites cũng có vỏ nhiều ngăn nhưng không xoắn Mặt lưng của vỏ là tấm
sừng mỏng (proostracum), phần cuối vỏ là chóp vỏ (phragmocon) tận cùng bằng một chủy đá vôi (rostrum), buồng vỏ hẹp nên các vách gần như xếp sít vào nhau Theo Shrack và
Twenhofel khi chuyển vào trong cơ thể, vỏ của Belemnites sẽ biến đổi theo 4 hướng để hình
thành vỏ của động vật chân đầu Hai mang hiện sống, hay xoắn lại trong một mặt phẳng để hình
thành nên vỏ xoắn của Spirula, hoặc xoắn nhưng mất phần bụng của vỏ để hình thành mai mực.
Quan sát mai mực nang ta còn thấy rõ tấm sừng phía lưng, các vách ngăn xếp song song và sít nhau về phía bụng và chủy đá vôi tận cùng) Ở vỏ của mực ống mất cả phần bụng và phần lưng, chỉ có lại tấm sừng Còn mất hoàn toàn không để lại dấu vết gì như ở duốc biển Vỏ các chân đầu hoá thạch có hình chóp, hình ngà voi, xoắn trong một mặt phẳng hay xoắn hình chóp Khi di chuyển từ ngoài vào trong có thể, vỏ chuyển chức năng từ bảo vệ cơ thể sang nâng đỡ cơ thể Tiêu giảm vỏ có liên quan đến đời sống hoạt động của động vật chân đầu Ngoài vỏ hay mai mực
có nguồn gốc từ vỏ (từ lá phôi ngoài), động vật chân đầu còn hình thành bao sụn bảo vệ não, mắt, bình nang tương tự như sọ của động vật có xương sống Đây là một hiện tượng hiếm có ở động vật không xương sống
Nội quan của động vật chân đầu có các đặc điểm như sau:
Hệ tiêu hoá: Động vật chân đầu là nhóm bắt mồi rất tích cực Ví dụ như mực ống có thể
lao như tên bắn vào đàn cá thu, dùng tua chộp lấy con mồi và sử dụng đôi hàm sắc nhọn cắm vào hành tuỷ làm cho con cá bị tê liệt ngay lập tức Mực phủ thường rình con mồi sau các tảng đá, khi con mồi đi qua (cá, tôm, cua ) thì dùng tua đầu chộp lấy con mồi Ốc anh vũ có hàng trăm tua bắt mồi, còn mực có 10 tay, bạch tuộc có 8 tay Tay bắt mồi đưa con mồi vào miệng và hầu Hầu của chân đầu có thành cơ khoẻ, có lưỡi bào và hai hàm hình mỏ vẹt Hầu ở nhóm sống dưới biển sâu, ăn vụn bã hữu cơ lắng đọng thì lưỡi gai mất hẳn Động vật chân đầu
có tuyến mực ở vào phần cuối trực tràng (ngoại trừ ốc anh vũ), khi gặp nguy hiểm chúng tiết mực màu đen tạo thành vùng tối quanh cơ thể để che mắt kẻ thù Mặt khác bản chất alcaloid của chất mực làm tê liệt các cơ quan thần kinh và cảm giác của kẻ thù
Hệ tuần hoàn: Tim của động vật chân đầu có 1 tâm thất và 2 tâm nhĩ (ở nhóm Hai mang)
hay 2 tâm thất và 2 tâm nhĩ (ở nhóm Bốn mang) Trước và sau tâm thất xuất phát động mạch chủ trước và động mạch chủ sau Động mạch chủ trước chạy dọc thực quản rồi phân nhánh tới đầu và tua đầu, động mạch chủ sau đưa máu tới ruột và cơ quan sinh dục Động mạch chia thành mạng mao quản Máu từ động mạch vào hệ mao quản hay khe hổng vào tĩnh mạch Máu qua tĩnh mạch đầu vào tĩnh mạch lớn rồi phân thành 2 hay 4 nhánh (tùy nhóm) đến mang Như vậy hệ tuần hoàn của chân đầu là gần kín và là một đặc điểm sai khác quan trọng so với các động vật thân mềm khác (hình 6.24)
Trang 3Hệ hô hấp: Cơ quan hô hấp của động vật chân đầu là mang lá đối, có thể có 2 hay 4 mang
tuỳ theo nhóm Lớp mô bì của mang không có tiêm mao Dòng nước đưa ô xy đến cho mang khi con vật di chuyển Dòng nước vào mang qua khe áo vùng lưng, chảy xuống phía bụng rồi ra ngoài qua phễu Khi qua hậu môn và lỗ bài tiết nằm trong phần bụng của xoang áo, dòng nước cuốn theo chất cặn bã ra ngoài (hình 6.25)
Hệ bài tiết: Có 1 hay 1 đôi đơn thận tùy nhóm Đơn thận thông với một xoang bao tim,
còn đầu kia đổ vào xoang ở hai bên hậu môn
Hệ thần kinh và giác quan có cấu tạo phức tạp để thích nghi với đời sống hoạt động bắt
mồi tích cực Não bộ nằm trong bao sụn đầu, giữa 2 mắt Não bộ do nhiều hạch tập trung lại và
Trang 4có sụn đầu bao bọc Đặc điểm có bộ não khá lớn và có sụn đầu bao bọc là đặc điểm tiến hóa của động vật chân đầu Nhìn mặt lưng bộ não do 2 hạch chập lại với nhau, hai bên có 2 dây thần kinh thị giác lớn nối liền với 2 thùy thị giác cũng rất lớn nằm ở đáy mắt Phía trên khối hạch này có các dây thần kinh nhỏ đi đến hành miệng, bình nang Nhìn mặt bụng thấy bộ não có nhiều hạch chập lại gồm một đôi hạch chân, một đôi hạch phủ tạng, chính giữa khối hạch chân có một lỗ nhỏ để động mạch chui qua Khối hạch trên và dưới nối với nhau qua cầu nối não chân và não -phủ tạng Từ đôi hạch chân có các dây thần kinh đi vào các tua bắt mồi Từ đôi hạch -phủ tạng có nhiều dây thần kinh chạy về phía sau cơ thể điểu khiển các cơ quan khác nhau Từ não và các hạch thần kinh có các đôi dây thần kinh đi đến nội quan
Cơ quan cảm giác đáng chú ý nhất của động vật chân đầu là mắt và bình nang Mắt của ốc anh vũ có cấu tạo còn đơn giản, chỉ là một hố mắt hướng tới môi trường ngoài bằng lỗ nhỏ Mắt của chân đầu khác có cấu tạo phức tạp như mắt của động vật có xương sống
Có hố mắt tách khỏi lớp mô bì tạo thành túi kín, đáy của túi là màng lưỡi, quanh mắt hình thành một gờ gọi là mống mắt để hở 1 lỗ giữa được gọi là con ngươi Mô bì tiết ra một lớp ở ngoài và một lớp ở trong có hình cầu trong suốt gọi là thủy tinh thể, có trường hợp thêm lớp ngoài bao phủ gọi là màng cứng Màng lưới có nhiều tế bào dài, liên hệ với dây thần kinh thị giác Mắt của chân đầu có thể điều khiển nhờ cơ chế điều chỉnh tiêu cự bằng cách thay đổi thể thủy tinh để ảnh nằm đúng trên màng lưới để nhìn rõ vật (ở người thì thay đổi tiêu cự bằng cách thay đổi độ cong của thể thủy tinh) Mật độ của hạt sắc tố trong tế bào màng lưới thay đổi theo
độ chiếu sáng Trong ánh sáng chói, các hạt sắc tố phân tán đều khắp tế bào, còn an đêm thì chúng tập trung ở gốc tế bào Độ tinh (nhạy) của mắt chân đầu phụ thuộc một phần vào mật độ tế bào nhận ánh sáng (ở mực nang có 105.000 tế bào/1mm2 màng lưới, còn ở mực ống thì tới 165.000 tế bào/1mm2) (hình 6.26)
Động vật chân đầu có cơ quan cảm giác là bình nang Đôi bình nang chứa nhiều bình thạch nằm ở hai xoang rất nhỏ ở trong sụn bao đầu, ngay cạnh đôi hạch chân Cơ quan khứu giác là osphradi chỉ có ở động vật chân đầu Bốn mang, còn chân đầu Hai mang có 2 hố khứu giác nằm dưới mắt Độ nhạy khá lớn, mực phủ có thể nhận ra nhau cách 1,5m
Trang 5Động vật chân đầu có khả năng biến đổi màu sắc rất nhanh chóng do sự biến dạng của tế bào sắc tố nằm trong mô liên kết Tế bào sắc tố lớn, chứa nhiều hạt sắc tố màu đen, vàng, đỏ hay xanh Chúng phân bố song song với bề mặt cơ thể và phân chia nhiều nhánh Khi tế bào dãn thì
da mực có màu xám, còn khi tế bào co thì da có màu sáng hơn Thông thường da của chân đầu thay đổi theo màu sắc của môi trường Tế bào sắc tố do não và hạch thần kinh thị giác điều khiển
Hệ sinh dục: Chân đầu là động vật phân tính, có biểu hiện của dị hình chủng tính
(giốngArgonauta) Tuy nhiên con đực và cái không sai khác nhau nhiều về hình dạng ngoài mà
chỉ ở các tay Chẳng hạn như ở mực, con đực có tay sinh dục (hetocotyle) trong mùa sinh sản (tua bên trái) Ở một số bọn động vật chân đầu có 1 đôi ống dẫn sinh dục (ốc anh vũ, mực phủ, mực nang) nhưng hầu hết ống dẫn bên phải tiêu giảm, chỉ còn lại ống dẫn bên trái