nghiên cứu sử dụng nấm mốc Trichoderma-Harzianum phòng bệnh héo rũ cây dưa leo pythiumsp

K-SBB và KSKBB thường khác nhau ở cách tấn công ký chủ và lây đi châ"tdinh dưỡng: + Nhiều KSKBB tiết ra men hoặc độc tô" làm cho thành phần vách tế bào bịphân hủy, kv sinh sử dụng nội ch

chúng, Persoon (1801) đã ấn hành quyển Synopsis

methodicaỷungorum, người mở đầu việc phân loại nấm.

Năm 1876, Louis Pasteur và Robert Koch chứngminh bệnh than đen ở bò do một loài vi khuẩn gâv ra,Koch cũng hình thành phương pháp xác định tác nhâneâv bệnh trên động vật bao gồm bôn bước, ngàv naychúng được biết dưới tên là “ Định đề Koch” (Koch'spostulates), “Định đề Koch” cũng được các nhà khoa họcbệnh cây trồng đương thời và ngày nay tuân thủ

Năm 1885, Pierre Marie Alexis Millardet, nhàkhoa học Pháp, tìm ra hỗn hợp Bordeaux-hỗn hợpsunphat đồng và vôi bột có hiệu quả trị bệnh phấn trắngtrên nho Năm 1892, Dmitri Ivanopski, nhà khoa học

Nga, chứng minh bệnh khảm trên cây thuốc lá lan truyền

do chất độc trong dịch trích từ lá thuốc bị bệnh

Năm 1967, Doi và cộng sự chứng minh bệnh vàng

lá của cây Aster do một loại vi sinh vật giông nhưMycoplasma gây ra, mỏ’ đầu cho việc phát hiện nhiềubệnh vàng lá trên cây trồng

Ngày nay với phương tiện ngày càng hiện đại, cácnghiên cứu về bệnh cây đã có những bước tiến dài và rấtchuvên sâu góp phần tích cực trong nghiên cứu phòngtrừ bệnh cây

1.1.2 Khái niệm bệnh cây

Bệnh cây là động thái phức tạp đặc trưng của mộtquá trinh bệnh lý xảy ra liên tục trong cây do các nhân tố

ký sinh hoặc do một yếu tô" môi trường không thích hợpdẫn đến những thay đổi chức năng sinh lý, câu tạo vàlàm giảm năng suất, phẩm chất của cây trồng trong điềukiện nhất định.

(dhtỉơnạ /, 7Jốfĩ(j quan tài liẬu

1.1.3 Phân loại bệnh cây

Trên mỗi loại cây có rất nhiều bệnh khác nhau, để dễ dàng khảo cứu người tathường phân chia bệnh phụ thuộc các tiêu chuẩn sau:

+ Triệu chứng bệnh: thối rễ, thối thân, thối quả, thôi củ, ghẻ nứt, héo cây, đốm lá, cháy lá

+ Vị trí bệnh: bệnh rễ, bệnh thân cành, bệnh lá, bệnh hoa trái, bệnh mạch dẫn

+ Loại cây: cây lương thực, thực phẩm, cây lâm nghiệp, cây ăn trái, cây rau, cây hoa kiểng

+ Loại bệnh:

• Bệnh truyền nhiễm: bệnh do sinh vật ký sinh và có thể lan truyềngồm bệnh do nấm, prokaryotes (vi khuẩn và mycoplasma), bệnh do vừus, bệnh dotuyến trùng, bệnh do thực vật bậc cao, bệnh do protozoa

• Bệnh không truyền nhiễm: bệnh xuất hiện do thay đổi bất thườngcác yếu tô" vật lý, dinh dưỡng như thiếu dinh dưỡng, thiếu hay thừa độ ẩm đất, nhiệt

độ môi trường quá cao hay quá thấp, thiếu oxy, không khí nhiễm bẩn, độ chua hay

độ kiềm của đất, ngộ độc khoáng chất, thiếu hay thừa ánh sáng, độc tính của nôngdược, phương pháp canh tác không thích hợp

1.1.4 Ký sinh và tính gâv bệnh

Một sinh vật sống bên trong hoặc bên trên sinh vật khác và sử dụng nguồndinh dưỡng từ cơ thể sinh vật đó gọi là sinh vật ký sinh, sinh vật bị sử dụng làmnguồn dinh dưỡng gọi là kv chủ, mốĩ quan hệ giữa ký sinh và ký chủ gọi là hiệntượng ký sinh

Ký sinh thực vật: sinh vật sinh trưởng và sinh sản được trên thực vật, chúnghấp thụ nước và chất dinh dưỡng làm suv giảm sinh trưởng, phát triển và sinh sảnbình thường ở cây ký chủ

Như vậy trong nhiều trường hợp, tính ký sinh gắn bó chặt chẽ với tính gâybệnh, vì ký sinh xâm nhập và định cư trong cây thường dẫn đến tình trạng bệnh ở kýchủ.

Tính gây bệnh được xem là sự can thiệp của ký sinh vào một hay nhiều chứcnăng chủ yếu của câv trong đó tính ký sinh đóng vai trò quan trọng và thường xuyênnhưng không phải quan trọng nhất vì mức độ gây bệnh bởi tính ký sinh không luônluôn tỉ lệ thuận với sự hấp thụ dưỡng chất của kv sinh trên ký chủ của nó

Một sô" ký sinh chỉ sống trên những ký chủ còn sô"ng gọi là ký sinh bắt buộc(KSBB) như virus, tuvến trùng, một sô" loài nấm, một sô" ký sinh khác có thể sốngtrên ký chủ còn sống hay đã chết gọi là ký sinh không bắt buộc (KSKBB)

Một vài loại KSKBB chủ yếu có đời sống ký sinh nhưng khi gặp điều kiện môitrường có xác bã hữu cơ chúng vẫn sử dụng làm nguồn năng lượng gọi là hoại sinhtùy ý, ngược lại một số loại chủ yếu có đời sống hoại sinh nhưng khi gặp kv chủtrong điều kiện thuận lợi chúng có đời sống ký sinh gọi là ký sinh tùy ý

K-SBB và KSKBB thường khác nhau ở cách tấn công ký chủ và lây đi châ"tdinh dưỡng:

+ Nhiều KSKBB tiết ra men hoặc độc tô" làm cho thành phần vách tế bào bịphân hủy, kv sinh sử dụng nội chất tế bào để sinh trưởng - nhiều loại nâ"m và vikhuẩn tác động theo cách này, chúng sinh trưởng trên một chất nền chết trong câyđang sô"ng

KSBB (vàmột sô" K-SKBB) không giết tế bào trước nhưng lấy đi chấtdinh dưỡng bằng cách xâm nhập vào tế bào hoặc tiếp cận chúng, sự tiếp xúc của kýsinh với ký chủ râ"t mật thiết, tạo nên sự hấp thụ liên tục dưỡng chât bình thườngdùng cho cây ký chủ vào trong cơ thể ký sinh

QhiẨđếiạ / Ĩ7ếỉng qxưut tài lỉỀẤi

Mức đô suy kiêt chất dinh dưỡng mặc dù cản trở quá trình phát triển củacây nhưng không nhất thiết luôn giết chết cây bệnh, trong một sô' trường hợp ký sinhbắt buộc tế bào chết đi ngàn cản sự phát triển của ký sinh và làm chúng vếu chết dần

vì thiếu dinh dưỡng

Các tác nhân ký sinh gây bệnh cây trồng:

1 Nấm: phần lớn nấm gây bệnh cây trồng có đời sông ký sinh tùy ý vàhoại sinh tùy ỷ, chung xâm nhập vào ký chủ qua khí khẩu, bì khẩu, thủy khẩu, mô bịtổn thương hay xâm nhập trực tiếp qua biểu bì

2 Protozoa: ký sinh trong mạch nhựa của cây, làm cho cây bị chết độtngột

3 Vi khuẩn: ít gây bệnh cho cây trồng hơn nấm nhưng bệnh do vi khuẩnrất khó trị và gây thiệt hại nghiêm trọng, vi khuẩn xâm nhập vào ký chủ qua khíkhẩu, bì khẩu, thủy khẩu, vết thương do côn trùng, tuyến trùng, do nông cụ

4 Mycoplasma: vi sinh vật thuộc giới có nhân thật nhưng chúng không

Mầm bệnh khác nhau sẽ tùy thuộc vào loại cây chúng gây hại, bộ phận và mô mà

chúng xâm nhiễm, tuổi của cùng cơ quan hoặc mô trên cùng một cây

ũhưưttg 1 'íĩỔuiỊ qxưut tài lìệit

7

chúng đang sinh trưởng, một sô" mầm bệnh chỉ giới hạn một loại cây hay vài giốngcây.

KSBB thường chuyên tính trên loài cây ký chủ chúng gây hại, có lẽ do chungphát triển song song với ký chủ và chỉ sử dụng những chất dinh dưỡng nào đó do loại

kỷ chủ này tạo ra hav có sấn trong ký chủ đó

KSKBB có thể gây hại nhiều loại cây khác nhau và trên nhiều bộ phận cây cótuổi khác nhau, do mức độ gây hại của chúng tùy thuộc vào độc tố không đặc hiệu vàrất nhiều loại enzym thủy phân khác nhau chúng tác động đến các vật chất hoặc cácchu trình biến dưỡng thường gập ở cây, nhưng cũng có KSKBB chỉ gây bệnh trênvài loại cây

1.1.6 Các giai đoạn phát triển bệnh Đốì với bệnh truyền nhiễm, sẽ có hàng

loạt những sự kiện rõ rệt hay không rõ rệt xảy ra dẫn đến sự phất triển và tồn tại của bệnh Chuỗi các sự kiện này gọi là chu kỳ bệnh, các sự kiện chính trong chu kv bệnh gồm:

1 Giaỉ đoạn gây nhiễm: là cách kỵ sinh tiếp cận kv chủ, lượng ký sinh

tiếp xúc và gây bệnh trên ký chủ gọi là nguồn bệnh Nguồn bệnh có thể là một bào tửhoặc khôi đa bào như hạch nấm hoặc hàng triệu vi khuẩn trong một giọt nước, nguồnbệnh có thể ở tại chỗ (trong đất, xác bã thực vật, ký chủ phụ) hoặc lan truyền từ nơikhác đến (nhờ gió, nước, nông cụ)

2 Giai đoạn xâm nhập: các bào tử và trứng, hạt cần phải phát triển

thành cđ thể sinh dưỡng mới gây bệnh Khi bào tử nảy mầm chúng tạo ra ống mầm

để xâm nhập vào ký chủ Các đặc tính nảy mầm tùv thuộc vào những yếu tô" môitrường như nhiệt độ, ẩm độ, các chất kích thích tiết ra từ cây

3 Giai đoạn gây bệnh: là tiến trình mầm bệnh tiếp xúc với tế bào hoặc

mô cây và hút chất dinh dưỡng từ đó Trong thời gian gây bệnh, mầm bệnh tiết ra vàđưa vào ký chủ các chất hoá học làm ảnh hưởng đến tính nguyên vẹn

Qhưt&iạ 1. qiưut tàỉ Uềii

8

và chu trình sinh học của tế bào Cây cũng có phản ứng đối với các cơ chế gây bệnh,

cây sống hay chết nói lên mức độ chông bệnh của cây Cây bị nhiễm bệnh sẽ có cáctriệu chứng như biến dạng, mất màu, chết hoại, triệu chứng có thể xuất hiện sau 2-4ngày, vài tuần hay vài nãm Đôi khi bệnh ở dạng tiềm ẩn, gặp điều kiện thích hỢpbệnh sẽ phát triển

4 Thời kỳ ủ bệnh: là thời kỳ giữa thời điểm gây bệnh của mầm bệnh và

sự biểu hiện triệu chứng ra bên ngoài Thời kỳ này dài hay ngắn tùy thuộc vào tổ hợp

ký sinh, kỷ chủ và môi trường Đối với phần lớn các bệnh, nhất là trên cây thườngniên thời kỳ này kéo dài từ vài ngày đến vài tuần

5 Sinh sản và phát tán của mầm bệnh: sau các giai đoạn trên, mầm

bệnh đi vào giai đoạn sinh sản, sự sinh sản diễn ra nhanh với sô" lượng lớn Sau đó,chúng được phát tán nhờ gió, nước, côn trùng, dụng cụ canh tác và con người

1.1.7 Cách thức mầm bệnh gây hại cây trồng

Ký sinh muốn lây đi các vật châ"t cần thiết cho sự sông của chúng cần phảitấn công vào câu tạo tế bào ký chủ, chúng phải vượt qua các lớp cản trở như: lớp sáp,lớp cutin, vách tế bào Mặt khác ký sinh phải chông lại được các chất đề kháng docây tiết ra bởi sự xâm nhập của chúng, mục tiêu này thường được ký sinh thực hiệnbằng hai con đường: cơ học và hóa học

1.1.7.1 Tác động cơ học của ký sinh lên ký chủ

Các mầm bệnh thuộc nhóm virus hay vi khuẩn thường không có khả năng chủđộng xuyên qua mô bào ký chủ, chủ yếu xâm nhập qua các khẩu (khí khẩu, bì khẩu)

và nhờ vết thương do côn trùng, tuyến trùng và nông cụ gây ra

Thực vật thượng đẳng và nấm tạo ra các sợi áp hoặc vòi bám gắn chặt vào kýchủ, đây là dạng thể sợi nấm, từ sợi áp này mọc ra vòi xâm nhập xuyên qua lớp cutin

và thành tế bào Vòi xâm nhập cũng thường đi vào giữa hai vách tê bào sẽ bị lực dínhcủa hai vách cản lại, do vậy nếu lực này yếu vòi xâm nhập sẽ phát triển nhanh, nếu

9

lực này mạnh vòi xâm nhập sẽ bị cản trở, Đối với tuvến trùng, chúng bám vào tê bàobằng hâp lực của vách miệng, sau đó chúng đẩv kim chích vào tê bào bằng nhưngcách riêng, cuối cùng thân tuyến trùng lọt vào theo.

1.1.7.2 Tác động hóa học của ký sinh lên ký chủ

Mặc dù có tác động cơ học, tác động hóa học của kv sinh vẫn quan trọng hơn

do các phản ứng sinh hoá xảy ra liên tục nhờ các chất tiết ra từ ký sinh, các chất do visinh vật trực tiếp hay gián tiếp tiết ra gồm: enzvm, độc tô", chất điều hòa sinhtrưởng, các đường đa và một sô" chất khác

Trong 5 nhóm tác nhân là vi sinh vật gây bệnh cây, trừ virus còn tất cả điều cóthể tiết enzym, chất điều hòa sinh trưởng và các chất đường, riêng các độc tô" vàkháng sinh được biểt cho đến nay do nấm và vi khuẩn tiết ra, virus thúc đẩy tê" bào

ký chủ sinh ra một lượng lớn các chất có sẩn trong cây khỏe mạnh hoặc những chấthoàn toàn mới so với ký chủ

Các chất hóa học do ký sinh tiết ra tác động lên ký chủ:

• Các enzym phân hủv cấu trúc tế bào, phá vỡ các chất dự trữ, tác động trực tiếp để nguyên sinh chất biến đổi chức năng tế bào

• Các độc tô" tác động đến nguyên sinh chất và ngăn cản tính thâm của

tế bào cũng như các chức năng thông thường khác của tế bào

• Các chất điều hòa sinh trưởng ảnh hưởng đến khả năng phân bào và sự lớn mạnh của tế bào

• Các đường đa chi có tác dụng trong bệnh mạch dẫn, gây ra hiện tượng cản sự vận chuyển chất dinh dưỡng trong mạch dẫn và có thể gây độc

• Các chất kháng sinh ít được nghiên cứu nhất, dường như chúng có tác

động giống như các độc tô".

1 0

Chu thích:

cw (cell wall): vách tế bào thực vật

H (hypha): đoạn tơ nấm ký sinh A

1.1.7.3 Tác hại của mầm bệnh lên chức năng sinh lý cây trồng

Tác động của ký sinh sẽ ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp đến chức năng sinh

lý cây trồng, bao gồm:

1 Ánh hưỏng lên sự hấp thụ, chuyển vị nước và dinh dưỡng của cây: gâycản trở hoặc làm giảm sự hấp thụ nước của rễ, sự chuvển vị nước và muôi khoángtrong mạch mộc

2 Ẳnh hưởng lên sự hô hấp: khi cây bị nhiễm bệnh, hô hấp ở cây tăngcao hơn bình thường và nhiệt độ nơi mô bệnh cũng tăng lên chút ít Khi cây bị vết

1 1

thương cơ học, cây cũng gia tăng hô hấp nhưng sau đó nhanh chóng trở lại bìnhthường.

3 Ảnh hưởng lên quang hợp: mầm bệnh tác động bằng cách phá hủy diệplục tố và lục lạp đồng thời làm giảm hiệu quả quá trình quang hợp của sô" diệp lụctô" còn lại

1.1.8.1 Đốĩ với các bệnh đã biết trước

Quá trình chuẩn đoán tốì thiểu thực hiện 3 bước sau:

1 Căn cứ vào triệu chứng bệnh: Đô"i với một sô" bệnh, triệu chứng

biểu hiện bệnh rất đặc trưng, dựa vào đó làm cơ sở xác định bệnh

2 Quan sát trực tiếp từ bộ phận bị bệnh: Dùng kính lúp, kính hiển vi

và dựa vào những biểu hiện bệnh đặc trưng của từng loài mà xác định nguyên nhângây bệnh Tuy nhiên, có trường hợp nhiều vi sinh vật cùng hiện diện trong một loại

mô, một bộ phận của cây bệnh nên việc quan sát tác nhân trực tiếp từ mô bệnh có thểkhông chính xác (chỉ quan sát ở giai đoạn nào đó của quá trình gây bệnh, thường làgiai đoạn sinh sản vô tính của nấm gây bệnh) Do vậy cần phải phân lập mầm bệnh

từ mô bệnh

('‘ỈUửlHíỊ 1 ỸĩatttJ (ỊltílH tài llỀẤL

1 2

3 Phân lập nấm gây bệnh: cắt mô cây vừa mới nhiễm bệnh ở vị trí tiếp

xúc với mô không bị nhiễm, cấy lên môi trường chọn lọc, quan sát nấm bệnh (hìnhdạng, màu sắc, khuẩn ty, bào tử) để định danh chúng

Tổng hỢp các đặc điểm ở 3 bước trên và dựa vào danh mục bệnh hại câytrồng để kết luận tác nhân gây bệnh

1.1.8.2 Đổì với bệnh lạ

Trường hợp là bệnh lạ, danh mục bệnh hại cây trồng của khu vực chưa đề cậpđến, chúng ta phải giám định theo nguyên tắc của “Định đề Koch” gồm bôn bướcsau:

4 Tái phân lập từ vết bệnh do gây nhiễm nhân tạo và ghi nhận được visinh vật này

1.2 BỆNH HÉO RŨ CÂY TRỎNG THUỘC HỌ BAU BÍ YÀ ĐẶC DIÊM

SINH HỌC CỦA NẤM PYTHIUM SPP [7], [9], [11]

1.2.1 Bệnh héo rũ cây trồng thuộc họ Bầu bí

Bệnh héo rũ là khái niệm chung, bởi vì triệu chứng của cây bệnh biểu hiện bênngoài rất khác nhau

Cây bị héo có thể do một hay nhiều vi sinh vật cùng xâm nhiễm, có loài xâm

nhiễm trước và là nguyên nhân chính gây bệnh nhưng cũng có nhiều trường hợp rếtkhó xác định chính xác tác nhân gâv bệnh khi chuẩn đoán.

Bệnh héo rũ cây trồng thuộc họ Bầu bí là một trong nhừng bệnh phổ biếntrong sản xuất nông nghiệp, bệnh thườn2 xuất hiện và gâv hại ngoài đồng ruộng,mức độ phát sinh, diễn biến và tác hại của từng loại bệnh rất biến động

1.2.1.1 Một số loại bệnh héo rũ cây trồng thuộc họ Bầu bí Bệnh thôi rễ, héo dây do nếm Fusarium oxysporum: bệnh thường xuất hiện

trên cây dưa hấu-xảy ra ở giai đoạn có trái non trở về sau và trên cây dưa leo Bệnhbiểu hiện khi lá có màu xanh vàng từ lá gốc lan dần lên các lá bên trên, sau đó xuấthiện triệu chứna héo từng bộ phân của cây-thường ngọn héo vào buổi trưa và tươitrở lại vào buổi chiều hay sáng sớm, mặt ngoài và bên trons thân cây bệnh có màunâu với lớp mốc trắng và chất nhờn xuất hiện ở từng bộ phận câv Nếu cây bị nhiễmbệnh lâu, quanh gốc bị bao phủ bởi lớp bào tử màu hồng, chẻ dọc gốc cây bên trong

có màu nâu đỏ, rễ bị thối và có màu mật ong

Bệnh héo cây con và héo khô do nấm Rhizoctonia solani: bệnh được nhận

diện dễ dàng nhờ dấu hiệu của bệnh, đó là các sợi nấm và hạch nấm phát triển ngaytrên vết bệnh của gốc thân và ăn lan lên thân, bệnh có thể tấn công suốt giai đoạnsinh trưởng của cây, thường gây thiệt hại nặng ở giai đoạn cây con

+ Tnệu chứng bệnh ở cây con: cổ thân bị úng và teo tóp lại, rễ vàng vàthôi, cây bị ngã ngang nhưng lá vẫn còn xanh tươi, sau đó lá mới héo dần làm chocây con chết

+ Triệu chứng bệnh ở cây trưởng thành: bệnh xâm nhiễm ở thân, nhất làphần sốc thân, làm cho mô vỏ bị thôi nâu hoặc nâu đen, lá héo khô rồi rụng dần

và hạt sau khi nhú mầm (postemergence) và giai đoạn cây con.

Triệu chứng bệnh do Pythium spp ở các giai đoạn khác nhau của cây với

những đặc điểm như sau:

+ Bào tử nảy mầm hay hệ sợi hoại sinh của Pythium spp trong đất sẽ tiếp

xúc với hạt hay mô non của cây kv chủ do ngẫu nhiên hay do cây thải ra những chấttiết và nhờ vào tính hóa hướng động mà bào tử động hay hệ sợi của chúng di

chuyển hướng về ký chủ Khi xâm nhiễm vào hạt, Pythium spp sẽ tác động vào

phôi, mô rễ, mô thân của ký chủ nhờ pectinase - enzym phân hủy phiến giữa cácvách tế bào, giúp phá vỡ các liên kết giữa các tế bào, sau đó hệ cellulase sẽ hoàn tấtquá trình phân hủv vách tế bào kv chủ

+ ở thân cây con: Pyĩhium spp tấn công vào mô vỏ thuộc gốc thân (phần

thân tiếp xúc với đất), sau đó nấm tiếp tục xâm nhiễm vào mô mạch biến mô mạch

có dạng thấm nước về sau có màu vàng, cây con bị nhiêm ở trường hợp nàv sẽ chếtrất nhanh vì mô mạch dẫn bị phá hủy Nếu bệnh xảy ra ở giai đoạn cây sinh trưởngtốt, tế bào có vách dàv với thành phần cấu tạo nhiều lignin nấm sẽ bị chặn đứng gầnvết bệnh

+ Cây trưởng thành hoặc cây già: chúng xâm nhiễm vào gốc thân với vết bệnh nhỏ, nếu vết bệnh nhiều và đủ lớn sẽ làm cây chậm tăng trưởng nhưng hiếm khi gâv chết.Tuy nhiên, giai đoạn nấm bệnh chủ yếu tân công vào rễ tại đầu mút rễ và phát triển mạnh trong tế bào non, trường hợp này cây nhanh chóng bị héo rũ do rễ không có khả năng hấp thu nước

1+

/, &ểnq quan tài liệu

1*2.2 Đặc điểm sinh học của nấm Pythium spp.

1.2.2.1 Vị trí phân loại

Theo Agrios (1997), Pythium spp thuộc nhóm nấm bậc thấp có cơ quan sinh

sản là túi bào tử bên trong chứa bào tử động, với vị trí phân loại như sau:

Giới : Chromista Ngành : Oomycota Lớp :

Oomvcetes Bộ : Peronosporales Họ : Pythiacea Giông :

Pythium

1.2.2.2 Đặc điểm sinh học của Pythium spp.

Pythìum spp thường sống trong đất, than bùn, cát chúng có hai hình thức

sinh sản:

+ Sinh sản hữu tính (SSHT) tạo ra bào ti/ noãn (oospores)

+ Sinh sản vô tính (SSVT) tạo túi bào tử (sporangia)

Pythium spp có tơ màu trắng, mảnh, phân nhánh, không vách ngăn ngang,

phát triển nhanh (đường kính khuẩn lạc 4-5 cm sau 2 ngày nuôi cấy), túi bào tử hìnhthành giữa sợi nấm hay đầu sợi nấm dạng hình cầu, dạng sợi hay các dạng khác,Túi bào tữ nảy mầm trực tiếp nhờ hình thành từ một đến vài ống mầm hayhình thành một đoạn tơ ngắn, cuối đoạn tơ này hình thành thể túi gọi là nang, sau đónguvên sinh chất di chuyển từ túi bào tử vào nang để sinh ra hơn 100 bào tử động.Khi bào tử động được phóng thích, chúng di chuvển trong nước vài phút sau đó hoặc chúng nảy mầm tạo ông mầm để bắt đầu quá trình xâm nhiễm mới hoặc hình thành dạng nang để hình thành tạo động bào tử thứ cấp và quá trình trên được lặp lại

16

(ễhưưng 1 ^ĩểnạ quan tài Liệu

Giai đoạn sinh sản hữu tính: hệ sợi của Pythium spp hình thành túi noãn dạng

hình cầu và túi tinh dạng chùy Đoạn tơ mang túi tinh có nguồn gô"c từ đoạn tơmang túi noãn hay từ đoạn tơ khác trên hệ sợi, túi noãn tiếp xúc túi tinh tạo ra ốngthụ tinh, ông này đi vào bên trong túi noãn để nhân đực di chuvển vào nhân cái củatúi noãn hình thành thể tiếp hợp, cấu trúc như vậy gọi là bào tử noãn

Bào tử noãn có vách dày, có khả năng chông lại những điều kiện môi trườngkhông thuận lợi như nhiệt độ môi trường quá cao hay quá thấp, đây là dạng bào tửnghỉ của nấm Bào tử noãn nảy mầm cũng giống như túi bào tử: phát triển thành hệsợi hay tạo nang bên trong chứa bào tử động

Có hai trường hợp nảy mầm ở các hình thức sinh sản (SSHT: bào tử noãn,SSVT: túi bào tử), phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường: nếu nhiệt độ lớn hơn 18°c sựnảy mầm thích hợp tạo ống mầm, nếu nhiệt độ môi trường từ 10 -18°c thích hợp tạođộng bào tử

(ễhưđnạ 1 Uonạ qiưưi tài liệu

13 ĐẶC ĐIẾM SINH HỌC CỦA NAM Mốc TRICHODERMA

13.1 Vị trí phân loại của Trichođerma [11], [13],

Trichoderma là chi nấm khá phổ biến trong tự nhiên, tuv nhiên hệ thông phân

loại của chúng chưa rõ ràng và khá phức tạp, do đó có nhiều V kiến khác nhau đưa

ra khi phân loại gicíng nấm này

Theo Rifai (1969), Barnett và Hunter (1972), Trickoderma spp thuộc lớp nấm

bất toàn Deuteromvcetes (fungi imperíect), thứ tự phân loại như sau:

Giới : NấmNgành : AscomycotaLớp : Deuteromycetes (nấm bất toàn)

Bộ : Moniliales Họ : Moniliaceae Giông :

Trichoderma

Theo Agrios (1997), Harman (2002) hầu hết Trichoderma spp có giai đoạn

Hình 1.2 Chu trình gây bệnh thối ướt và thôi hạt của nấm Pythium spp.

-18 -

lẵhiỀẩiiạ, / 'lổtỉíỊ quan tài lụn

sinh sản vô tính (trường hợp này Trichoderma spp được phân loại thuộc lớp nấm bất toàn Deuteromycetes, bộ Moniliales), nhưng vài loài Trichoderma spp cũng có

khả năng sinh sản hữu tính nên được phân vào lớp nấm túi Ascomycetes, bộHypocreales, họ Hypocreacea, giống Hypocrea

13.2 Đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa

13.2.1 Đặc điểm hình thái và sinh lý

Trichoderma spp có khuẩn lạc màu từ lục trắng đến lục, vàng xanh, lục đậm, giông

nàv tăng trưởng rất mạnh, đường kính khuẩn lạc đạt 2 - 9 cm sau 4 ngày nuôi cấv ở 25°c (Elisa Esposito và Manuela da Sìlva, 1998), khuẩn ty không màu mang cuống sinh bào tử Cuông sinh bào tử phân nhánh, cuối nhánh có thể bình đính một

số bào tử màu lục liên kết nhau nhờ chất nhày, các bào tử này gọi là bào tử đính, bào tử đính dạng hình cầu, hình elip hoặc hình thuôn

Chú thích:

A, B : nhánh chứa những cuống sinh bào tử c, D : cuống sinh

bào tử E : bào tử đính

Hình 1.3 Một sô" đặc điểm về cơ quan sinh sẵn của T viriãe

Trichoderma spp được tìm thấy rất nhiều trong môi trường tự nhiên, đặc biệt

trong môi trường đất, chúng phát triển trên nhiều loại cơ chất khác nhau (sáp gỗ.các loài nấm khác), chung cũng tồn tại khi nồng độ CO2 ồ mức cao (10%) và sốngđược ở đất acid và baz (pH = 3-8)

-19-lẵhiỀẩiiạ, / 'lổtỉíỊ quan tài lụn