Giáo án phát triển phôi

Giáo án phát triển phôi

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2KHOA: SINH –KĨ THUẬT NÔNG NGHIỆPSỰ PHÁT TRIÊN PHÔI CỦA ĐỘNG VẬT –NGƯỜIChu Thị Hạnh1 SỰ PHÁT TRIỂN PHƠI VÀ TỔ CHỨC CƠ THỂ I. SỰ PHÁT TRIỂN PHƠI 1. Giai đoạn phân cắt và phát sinh hình tháiỞ động vật, sự phối hợp giữa một tinh trùng (giao tử đực) với một trứng (giao tử cái) trong q trình thụ tinh sẽ cho ra một hợp tử. Trong trường hợp bình thường, hợp tử bắt đầu một loạt q trình ngun phân ngay sau khi được hình thành. Ở nhiều lồi, trong giai đoạn phân cắt khơng có sự gia tăng lượng tế bào chất: chúng chỉ tạo ra một đám tế bào có kích thước nhỏ hơn (gọi là phơi bào) và tế bào chất của hợp tử được phân chia về các tế bào nầy. Tuy nhiên ở một số động vật như bò sát và chim lượng tế bào chất sẽ gia tăng khi chất dinh dưỡng từ nỗn hồng được dùng hết. Trong giai đoạn phân cắt, nhân được tái tạo rất nhanh giữa các lần sao chép của nhiễm sắc thể (giai đoạn G của chu kỳ tế bào) và phân chia (giai đoạn M). Giai đoạn G1 và G2 khơng xảy ra vì tế bào trứng đã có một lượng rất lớn ADN polymerase cần cho sự sao chép nhiễm sắc thể cũng như phần lớn ARN thơng tin (cần cho sự tổng hợp protein trong suốt giai đoạn phân cắt). Sự rút ngắn kỳ trung gian cho phép quay vòng nhanh giữa giai đoạn S và giai đoạn M. Cần lưu ý rằng do việc kiểm sốt giai đoạn phân cắt của sự phát triển phơi tùy thuộc phần lớn vào lượng ARNm được tổng hợp ở trứng trước khi thụ tinh nên các gen của cha chỉ được thêm vào ở giai đoạn sau, còn phần lớn giai đoạn phân cắt được xác định nhờ các gen của mẹ. Ở nhiều lồi, khi sự phân cắt tiếp tục, các phơi bào bắt đầu bơm ion vào giữa khối tế bào làm nước khuếch tán vào và các phơi bào được sắp xếp thành một lớp bao quanh một xoang chứa đầy dịch gọi là xoang phơi (blastocoel). Lúc này phơi được gọi là phơi nang (blastula). Tiếp theo là sự phát sinh hình thái bao gồm một loạt chuyển động phức tạp của các phơi bào dẫn đến việc tạo hình thái và kiểu phát triển của phơi. Cơ chế của những chuyển động nầy vẫn còn được biết rất ít: có lẽ do ảnh hưởng của sự tương tác giữa các vi sợi actin và vi sợi myosin làm thay đổi hình dạng tế bào, đặc biệt là sự thay đổi trong ái lựûc giữa các tế bào kế cận. A. Sự phát triển phơi ở Cá Lưỡng tiêm (Amphioxus) Ở cá lưỡng tiêm trứng có rất ít nỗn hồng, các tế bào phơi hơi khác nhau về kích thước. Các tế bào nhỏ hơn tạo thành cực động vật, các tế bào lớn hơn tạo thành cực thực vật (còn gọi là cực dinh dưỡng). Ở cá lưỡng tiêm sự khác biệt giữa cực động vật và cực thực vật rất ít, do đó sự phân cắt xảy ra hồn tồn và tương đối đều. Vì vậy các tế bào được tạo thành có kích thước gần giống nhau. Sau khi phơi nang được thành lập (có khoảng 500 tế bào), sự chuyển động của các tế bào sẽ biến đổi nó thành một cấu trúc có hai lớp gọi là phơi vị (gastrula). Q trình phơi vị hóa bắt đầu khi có sự lõm vào từ một điểm trên bề mặt phơi nang ở cực thực vật. Khi sự phơi vị hóa xảy ra các tế bào ngày càng lõm sâu vào trong cho tới khi chúng trở thành một lớp nằm sát lớp ngồi, làm lớp xoang phơi cũ gần mất hẳn. Phơi vị được tạo thành gồm 2 lớp tế bào với một xoang mới gọi là xoang vị (archenteron) thơng ra mơi trường ngồi bằng phơi khẩu (blastopore). Xoang vị sẽ trở thành ống tiêu hóa còn phơi khẩu trở thành hậu mơn (Hình 1). Ở hầu hết các động vật đều xảy ra q trình tương tự mặc dù có một ít khác biệt cơ bản, chẳng hạn ở một số động vật phơi khẩu trở thành miệng. Ðây cũng là một trong các đặc điểm cơ bản thường được sử dụng trong việc phân loại động vật. Chu Thị Hạnh2 Hình 1. Sự phát triển phôi ở Cá Lưỡng tiêm A. Hợp tử B-C. Giai đoạn phân cắt D. Phôi dâu E. Lát cắt dọc của phôi nang F-G. Lát cắt dọc của phôi vị H. Phôi khẩu trở thành hậu môn, nếp thần kinh bắt đầu được thành lập I. Cá lưỡng tiêm Ở Cá Lưỡng tiêm, trước tiên sự phôi vị hóa sẽ tạo ra một phôi có hai lớp tế bào: một lớp ngoài là ngoại phôi bì (ectoderm) và một lớp trong. Sau đó lớp trong phân thành hai lớp là nội phôi bì (endoderm) và trung phôi bì (mesoderm). Lớp trung phôi bì nằm ở phần lưng (hướng về phía trên) giữa ngoại phôi bì và nội phôi bì. Trung phôi bì về sau phát sinh ra dây sống (notochord), nội phôi bì cuộn lại thành ống về sau trở thành ống tiêu hóa. Sau giai đoạn phôi vị là sự hình thành phôi thần kinh (neurula) (Hình 2). Chu Thị Hạnh3 Hình 2. Sự hình thành phôi thần kinh ở Cá Lưỡng tiêm B. Sự phát triển phôi ở Ếch Chu Thị Hạnh4 Trứng ếch có nhiều noãn hoàng hơn trứng Lưỡng tiêm nhưng ít hơn trứng Chim nên có thể xem như một kiểu trứng có lượng noãn hoàng trung gian. Trong 2 lần phân cắt đầu tiên, mặt phẳng phân cắt thẳng góc với nhau, cắt ngang qua cả hai cực động vật và thực vật (mặt phẳng kinh tuyến) tạo ra 4 tế bào có kích thước giống nhau. Mặt phẳng phân cắt tiếp theo song song với mặt phẳng xích đạo của trứng gần cực động vật hơn, vì vậy 4 tế bào được tạo ra ở cực động vật có kích thước nhỏ hơn 4 tế bào được tạo ra ở cực thực vật. Từ giai đoạn nầy đến khi tạo thành phôi nang, sự phân cắt xảy ra ở cực động vật nhiều hơn ở cực thực vật. Cũng giống như ở cá lưỡng tiêm, trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng tổng khối lượng tế bào. Sau khi phôi nang được hình thành, sự phôi vị hóa bắt đầu xảy ra. Sự lõm vào ở cực thực vật không xảy ra một cách đơn giản vì có một số lượng lớn noãn hoàng bên trong trứng. Thay vào đó một phần của lớp tế bào ở cực động vật di chuyển xuống chung quanh khối noãn hoàng và sau đó uốn vào phía trong tại mép của noãn hoàng. Sự uốn cong xảy ra tại vùng lưng của khối noãn hoàng, đầu tiên tạo thành phôi khẩu có dạng hình liềm ở rìa của noãn hoàng, dần dần bọc lấy tất cả các phía của noãn hoàng làm cho phôi khẩu trở thành hình tròn. Cuối cùng sự chuyển động của các tế bào khác chung quanh noãn hoàng gói kín khối noãn hoàng trong xoang phôi (Hình 3). Hình 3. Sự phát triển phôi của Êúch A. Tế bào hợp tử B. Giai đoạn 4 tế bào C. Giai đoạn 8 tế bào D. Lát cắt dọc một phôi nang E-F Lát cắt dọc phôi vị ở hai gian đoạn sau Ngay sau giai đoạn phôi vị hóa, ngoại phôi bì được chia làm hai thành phần: ngoại bì và tấm thần kinh (neural plate). Phần đế của các tế bào ngoại bì nằm dọc theo giữa lưng phôi hình thành ống tiêu hóa và uốn cong về phía trong để tạo thành dây sống trong quá trình hình thành ống thần kinh, tạo thành một rãnh dọc theo chiều dài phôi. Các nếp ở mép rãnh di chuyển từ từ dính vào nhau hình thành một ống dài trên bề mặt lưng. Ôúng thần kinh sẽ tách rời khỏi lớp nội bì ở lưng, đồng thời phân hóa thành cột sống và não (Hình 4). Chu Thị Hạnh5 A B C Hình 4. Sự hình thành phôi thần kinh ở Ếch A. Giai đoạn đầu của phôi thần kinh B. Lát cắt ngang qua một phôi thần kinh sau khi thành lập trung phôi bì C. Lát cắt ngang qua một phôi sau khi thụ tinh khoảng 24 giờ C. Sự phát triển phôi ở chim Trứng chim chứa nhiều noãn hoàng tới mức chỉ còn một đĩa nhỏ tế bào chất nằm trên bề mặt (cần lưu ý rằng noãn hoàng và đĩa nhỏ màu nhạt trên bề mặt của nó mới thật sự là tế bào trứng. Phần albumin-lòng trắng trứng- là phần nằm phía ngoài tế bào). Vì khối noãn hoàng không thể phân cắt nên toàn bộ sự phân cắt tế bào chỉ giới hạn ở đĩa tế bào chất (đĩa phôi) (Hình 5). Hình 5. Trứng và phôi Gà ở giai đoạn đầu của sự phân cắt A. Tế bào hợp tử B. Giai đoạn đầu của sự phân cắt Quá trình phôi vị hóa cần có một sự biến đổi lớn ở kiểu trứng nầy. Lớp ngoại phôi bì và nội phôi bì được tạo ra bằng sự tách của đĩa phôi. Trong phần trước của đĩa phôi, các tế bào của ngoại phôi bì tập trung về phía giữa theo chiều dọc, tạo thành một rãnh gọi là dãi nguyên thủy (primitive streak), là phần kéo dài của phôi khẩu. Từ vùng nầy các tế bào di chuyển xuống phía dưới, một số nằm giữa lớp ngoại phôi bì và nội phôi bì tạo thành trung phôi bì, một số khác chèn vào nội phôi bì (Hình 6). Chu Thị Hạnh6 Hình 6. Sự phôi vị hóa ở phôi Gà A. Lát cắt dọc qua một phôi nang B. Các tế bào lớn hơn bắt đầu tích tụ ở phần dưới của khối tế bào C. Lớp tế bào lớn tách ra từ lớp tế bào nhỏ và trở thành phôi bì tương lai D. Phôi vị (nhìn từ bề mặt) D. Số phận của các phôi bì Số phận của các tế bào ở các vùng khác nhau của 3 lớp phôi bì được xác định bằng cách nhuộm màu với các loại phẩm nhuộm khác nhau hoặc đánh dấu chúng bằng carbon hay các chất đồng vị phóng xạ khác và theo dõi sự di chuyển của chúng sau đó. Ngoại phôi bì tạo thành lớp ngoài cùng của da gọi là ngoại bì (epidermis) và các cấu trúc có nguồn gốc ngoại bì như tóc, lông, móng, thủy tinh thể của mắt, tuyến yên và các biểu mô của xoang mũi, miệng và hậu môn. Nội phôi bì tạo thành lớp trong cùng của cơ thể như các lớp biểu mô của ống tiêu hóa và các cấu trúc xuất phát từ ống tiêu hóa như đường hô hấp và phổi, gan, tụy tạng và bàng quang. Trung phôi bì tạo thành hầu hết các mô ở giữa như cơ, mô liên kết, thận, tuyến sinh dục và dây sống. Nguồn gốc của các mô và các cơ quan khác nhau trong cơ thể được tóm tắt ở bảng 1. 2. Giai đoạn sau của sự phát triển phôi TOPSự phôi vị hóa và sự hình thành phôi thần kinh cung cấp các tổ chức để định dạng cho phôi trong giai đoạn phát triển sớm. Về sau phôi phải được biến đổi để trở thành một động vật phát triển đầy đủ khi được sinh ra. Chu Thị Hạnh7 Các mô và cơ quan được thành lập, hệ tuần hoàn nhanh chóng hoạt động, bốn chi phát triển, hệ thần kinh được thiết lập . Các đặc tính phức tạp và chính xác của những biến đổi nầy xảy ra tuần tự. Thí dụ: khoảng 43 cơ, 29 xương và hàng trăm con đường liên hệ thần kinh được hình thành ở cánh tay và bàn tay của mỗi người. Ðể thực hiện chức năng, tất cả các thành phần nầy phải liên hệ chặt chẽ với nhau. Tuy nhiên, quá trình phát triển tạo ra tất cả những thay đổi nầy tương tự như ở giai đoạn sớm của sự phát triển phôi: sự phân chia, sự tăng trưởng, sự phân hóa của tế bào và các hoạt động phát sinh hình thái. Sự tăng cường phân cắt ở vùng nầy và giảm phân cắt ở vùng khác xen kẻ nhau. Các phương thức tăng trưởng của tế bào tạo ra những thay đổi quan trọng trong kích thước và hình dạng tế bào. Qua sự phân hóa, các tế bào có thể giảm thể tích, trở nên hiệu quả hơn trong việc thực hiện chức năng. Sự gấp nếp và tạo túi hình thành các mầm của phổi và tuyến, của mắt và bàng quang. Ngay cả sự chết của tế bào cũng giữ một vai trò quan trọng trong sự phát triển bình thường của sinh vật : ngón tay và ngón chân được tách ra nhờ các tế bào chết nằm giữa chúng. Trong tổ chức của sự phát triển có sự đơn giản hóa: khi dây sống và dãi nguyên thủy được thành lập đầy đủ (khoảng vài ngày sau khi thụ tinh ở chim), một cụm tế bào cách nhau đều đặn gọi là đốt thân (somite) bắt đầu xuất hiện dọc theo giữa lưng. Ở động vật có xương sống, mỗi cặp đốt thân tạo ra một đốt sống, từ đó phát sinh dây thần kinh, cơ, xương và các cấu trúc khác (Hình 7). Hình 7. Sự thành lập đốt thân ở phôi gà Chi tiết về các sự kiện xảy ra trong suốt quá trình phát triển phôi ở giai đoạn sau thuộc lãnh vực của ngành phôi sinh học (embryology), không được đề cập ở đây. Tuy nhiên, cần lưu ý rằng các sự kiện biến đổi hình thái của phôi vị ở cá, thỏ và cả ở người có những khác biệt tùy thuộc vào bộ máy di truyền của phôi vị: các sự kiện phát triển được chương trình hóa khác nhau ở mỗi loài. Một vấn đề thú vị của sự phân hóa trong chương trình phát triển của các loài khác nhau được lưu ý ở đây. Chẳng hạn phôi người ở giai đoạn đầu có đuôi và có các khe mang ở vùng hầu giống như phôi cá và phôi thỏ cho đến khi quá trình phát triển hình thành các tính trạng riêng biệt của mỗi loài. Khoảng 100 năm trước, một nhà khoa học người Ðức là Ernst Haeckel đã dùng các quan sát này làm bằng chứng để giải thích về nguồn gốc chung của các loài. Ông cho rằng sự phát triển của một cá thể lặp lại chi tiết quá trình tiến hóa của tổ tiên, nghĩa là quá trình phát sinh cá thể (ontogeny) là sự rút gọn quá trình phát sinh chủng loại (phylogeny). Theo giả thuyết này, phôi người giống với phôi cá vì lớp thú tiến hóa từ tổ tiên là lớp cá. Chu Thị Hạnh8 3. Sự phát triển hậu phôiPhạm vi phát triển sau khi sinh khác biệt rất lớn giữa các loài. Một số động vật có thể hoàn toàn tự kiếm ăn khi mới được sinh ra và không cần sự chăm sóc của bố mẹ. Gà con có thể đi lại và tự kiếm ăn ngay sau khi sinh nhưng vẫn cần sự chăm sóc một ít. Một số khác còn tiếp tục phát triển sau khi sinh và phụ thuộc hoàn toàn vào bố mẹ. Thời kỳ phát triển sau khi sinh thường được phản ánh bởi thời gian phát triển phôi (ở động vật đẻ trứng thường có quan hệ với lượng noãn hoàng trong trứng). Ở các loài chim, loài nào có thời kỳ ấp trứng ngắn thì chim non thường yếu, chưa phát triển đầy đủ. Ngược lại, loài nào có thời kỳ ấp trứng dài thì chim non thường mạnh và phát triển đầy đủ. A. Sự tăng trưởng Mặc dù sự phát triển hậu phôi ít có những chuyển động phát sinh hình thái nhưng vẫn có sự gia tăng số lượng và sự biệt hóa tế bào. Yếu tố nổi bật ở phần lớn động vật là sự tăng trưởng về kích thước. Thông thường sự tăng trưởng bắt đầu chậm, sau đó tăng nhanh rồi chậm lại hoặc ngừng hẵn. Biểu đồ tăng trưởng thường có hình chữ S (Hình 8). Mặc dù hình dạng chung của đường cong tăng trưởng giống nhau ở phần lớn sinh vật, nhưng vẫn có những khác biệt quan trọng về chi tiết giữa các loài. Ðộ dốc của đường biểu diễn thay đổi tùy theo tăng trưởng nhanh trong một thời gian ngắn hay tăng trưởng chậm trong một thời gian dài. Sự tăng trưởng ở các phần khác nhau của cơ thể diễn ra với tốc độ và thời gian khác nhau. Một trẻ sơ sinh và một người trưởng thành không chỉ khác biệt về kích thước mà còn về tỉ lệ giữa các phần của cơ thể. So với người trưởng thành, một đứa trẻ thường có phần đầu dài hơn trong khi phần chân ngắn hơn các phần còn lại của cơ thể. Tỉ lệ các phần của cơ thể người trưởng thành phát sinh do các phần khác nhau của cơ thể tăng trưởng với tốc độ hoàn toàn khác nhau hoặc ngừng phát triển ở những thời điểm khác nhau (Hình 9). Chu Thị Hạnh9 Hình 9. Sự thay đổi tỉ lệ cơ thể người trong quá trình phát triển Hai loài quan hệ gần gũi có kích thước khác nhau thường cũng khác biệt về tỉ lệ giữa các phần trong cơ thể, không chỉ do các khác biệt cơ bản trong kiểu tăng trưởng mà còn do sự gia tăng toàn bộ kích thước cơ thể. B. Sự phát triển của ấu trùng và sự biến thái Sự tăng trưởng về kích thước không phải là cơ chế chính của sự phát triển hậu phôi. Nhiều động vật thủy sinh (đặc biệt là những động vật mà cá thể trưởng thành ít di động) thường trải qua giai đoạn ấu trùng có hình dạng khác với cơ thể trưởng thành. Hàng loạt những biến đổi trong quá trình phát triển làm cho một ấu trùng trở thành một cơ thể trưởng thành gọi là sự biến thái (metamorphosis). Sự biến thái bao gồm hàng loạt quá trình phân chia và biệt hóa tế bào, đôi khi có cả các chuyển động phát sinh hình thái. Ở nhiều động vật thủy sinh, sự phát tán của loài tùy thuộc vào giai đoạn ấu trùng. Các ấu trùng bơi lội hoặc được dòng nước mang đến những vùng mới, nơi đó chúng chìm xuống đáy, trải qua giai đoạn biến thái thành cơ thể trưởng thành sống cố định. Ở những loài khác như ếch ( cá thể trưởng thành sống không cố định ) sự thích nghi của giai đoạn ấu trùng do sự thay đổi nguồn thức ăn hơn là sự phát tán. B. Sự già và chết Sự phát triển hiểu theo nghĩa sinh học không dừng lại ở thời điểm sinh vật thành thục sinh dục mà chúng còn tiếp tục biến đổi, phát triển cho đến khi chết tự nhiên. Thuật ngữ già dùng để chỉ những biến đổi phức tạp theo thời gian, dẫn đến sự suy thoái của cơ thể trưởng thành và cuối cùng là sự chết. Ngày nay vấn đề lão hóa đã trở thành một lãnh vực chính của các nhà nghiên cứu. Khoa học và y học hiện đại đã có những thành tựu trong việc nâng cao khả năng bảo vệ cơ thể chống lại bệnh tật, nạn đói và các tác động phá hoại của môi trường. Càng ngày càng có nhiều người có tuổi thọ cao. Những hiểu biết của chúng ta về các yếu tố ảnh hưởng đến sự lão hóa còn rất ít. Quá trình lão hóa dường như có liên quan đến sự chuyên hóa của tế bào đối với một hoặc một số chức năng. Những tế bào không chuyên hóa và tiếp tục phân chia sẽ lâu già hơn những tế bào mất khả năng phân chia. Tế bào ung thư là một ví dụ : chúng phân chia liên tục và trở nên bất tử. Vi khuẩn và một số động vật đơn bào khác không thể gọi là già vì các tế bào của chúng không bị phá hủy mà chỉ phân cắt thành hai tế bào trẻ hơn. Trong cơ thể của động vật đa bào, ở các mô như mô thần kinh và mô cơ các tế bào thường ngừng phân cắt khi cơ thể trưởng thành và chúng từ từ bị suy thoái trong khi ở các mô của gan và tụy tạng, các tế bào phân cắt liên tục nên sự lão hóa diễn ra rất chậm. Ngoài ra các động vật như rùa có thời gian tăng trưởng rất lâu nên dường như ít bị lão hóa so với chim và thú là những động vật mà sự tăng trưởng bị dừng ngay khi cơ thể trưởng Chu Thị Hạnh10 [...]... thần kinh, tạo thành một rãnh dọc theo chiều dài phôi. Các nếp ở mép rãnh di chuyển từ từ dính vào nhau hình thành một ống dài trên bề mặt lưng. Ôúng thần kinh sẽ tách rời khỏi lớp nội bì ở lưng, đồng thời phân hóa thành cột sống và não (Hình 4). Chu Thị Hạnh 5 SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI VÀ TỔ CHỨC CƠ THỂ I. SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI 1. Giai đoạn phân cắt và phát sinh hình thái Ở động vật, sự phối hợp giữa một... vào và các phôi bào được sắp xếp thành một lớp bao quanh một xoang chứa đầy dịch gọi là xoang phôi (blastocoel). Lúc này phôi được gọi là phôi nang (blastula). Tiếp theo là sự phát sinh hình thái bao gồm một loạt chuyển động phức tạp của các phơi bào dẫn đến việc tạo hình thái và kiểu phát triển của phôi. Cơ chế của những chuyển động nầy vẫn cịn được biết rất ít: có lẽ do ảnh hưởng của sự tương... đoạn đầu của sự phát triển và các yếu tố của mơi trường ngồi chỉ làm tăng hoặc giảm tốc độ của quá trình già. Một số tác giả lại giải thích theo cả hai hướng: sự già là sự kết thúc một chương trình phát triển do một sự sai lầm trong việc sửa chữa các đột biến soma. Tốc độ lão hóa khác nhau giữa các lồi phản ánh sự khác biệt di truyền về khả năng sửa chữa các đột biến và sản xuất các kháng độc tố. ... A B C Hình 4. Sự hình thành phôi thần kinh ở Ếch A. Giai đoạn đầu của phôi thần kinh B. Lát cắt ngang qua một phôi thần kinh sau khi thành lập trung phôi bì C. Lát cắt ngang qua một phơi sau khi thụ tinh khoảng 24 giờ C. Sự phát triển phơi ở chim Trứng chim chứa nhiều nỗn hồng tới mức chỉ còn một đĩa nhỏ tế bào chất nằm trên... Hình 2. Sự hình thành phơi thần kinh ở Cá Lưỡng tiêm B. Sự phát triển phôi ở Ếch Chu Thị Hạnh 4 thành. Như vậy, rõ ràng là sự già và chết của một tế bào và của một cơ thể hoàn toàn khác nhau. Sự chết của tế bào là một phần của sự sống: như đã đề cập ở phần trước, sự chết của tế bào giữ một vai trò quan trọng trong sự phát triển phôi của động vật và sự chết của tế bào hồng cầu cũng như của tế... kiểm sốt giai đoạn phân cắt của sự phát triển phơi tùy thuộc phần lớn vào lượng ARNm được tổng hợp ở trứng trước khi thụ tinh nên các gen của cha chỉ được thêm vào ở giai đoạn sau, còn phần lớn giai đoạn phân cắt được xác định nhờ các gen của mẹ. Ở nhiều loài, khi sự phân cắt tiếp tục, các phôi bào bắt đầu bơm ion vào giữa khối tế bào làm nước khuếch tán vào và các phôi bào được sắp xếp thành một... Cuối cùng sự chuyển động của các tế bào khác chung quanh nỗn hồng gói kín khối nỗn hồng trong xoang phơi (Hình 3). Hình 3. Sự phát triển phôi của Êúch A. Tế bào hợp tử B. Giai đoạn 4 tế bào C. Giai đoạn 8 tế bào D. Lát cắt dọc một phôi nang E-F Lát cắt dọc phôi vị ở hai gian đoạn sau Ngay sau giai đoạn phơi vị hóa, ngoại phơi bì được chia làm hai thành phần: ngoại bì và tấm thần kinh... được biết rất ít: có lẽ do ảnh hưởng của sự tương tác giữa các vi sợi actin và vi sợi myosin làm thay đổi hình dạng tế bào, đặc biệt là sự thay đổi trong ái lựûc giữa các tế bào kế cận. A. Sự phát triển phôi ở Cá Lưỡng tiêm (Amphioxus) Ở cá lưỡng tiêm trứng có rất ít nỗn hồng, các tế bào phơi hơi khác nhau về kích thước. Các tế bào nhỏ hơn tạo thành cực động vật, các tế bào lớn hơn tạo thành cực... có hai lớp gọi là phơi vị (gastrula). Q trình phơi vị hóa bắt đầu khi có sự lõm vào từ một điểm trên bề mặt phôi nang ở cực thực vật. Khi sự phôi vị hóa xảy ra các tế bào ngày càng lõm sâu vào trong cho tới khi chúng trở thành một lớp nằm sát lớp ngồi, làm lớp xoang phơi cũ gần mất hẳn. Phôi vị được tạo thành gồm 2 lớp tế bào với một xoang mới gọi là xoang vị (archenteron) thơng ra mơi trường... đều xảy ra quá trình tương tự mặc dù có một ít khác biệt cơ bản, chẳng hạn ở một số động vật phôi khẩu trở thành miệng. Ðây cũng là một trong các đặc điểm cơ bản thường được sử dụng trong việc phân loại động vật. Chu Thị Hạnh 2 TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2 KHOA: SINH –KĨ THUẬT NÔNG NGHIỆP SỰ PHÁT TRIÊN PHÔI CỦA ĐỘNG VẬT –NGƯỜI Chu Thị Hạnh 1 Hình 10. Các loại biểu mơ Các tế bào biểu mơ thường . sự phát triển phôi TOPSự phôi vị hóa và sự hình thành phôi thần kinh cung cấp các tổ chức để định dạng cho phôi trong giai đoạn phát triển sớm. Về sau phôi. tiếp tục phát triển sau khi sinh và phụ thuộc hoàn toàn vào bố mẹ. Thời kỳ phát triển sau khi sinh thường được phản ánh bởi thời gian phát triển phôi (ở