Cây trồng ngày nay là kết quả của quá trình chọn lọc và nhân giống trên một hoặc nhiều vùng địa lý qua hang triệu năm. Quá trình chọn lọc này có thể được xem như dưới tác động cả 3 yếu tố: tự nhiên, dịch hại và con người. hai yếu tố đầu sẽ loại bỏ những cá thể yếu đuối và mẫn cảm nhất còn yếu tố thứ ba sẽ giữ lại những cá thể có năng suất tốt nhất trong những cá thể sống sót. Sự tiến hóa của một loài cây từ tổ tiên hoang dại tới cây trồng ngày nay diễn ra chậm và trong quá trình tiến hóa đó đã tạo ra vô số các biến dị mag nhiều trong số chúng vấn tồn tại tới ngày nay dưới dạng các loài hoang dại. Mặc dù các loài hoang dại có thể không còn có nhiều ý nghĩa trong nông nghiệp nhưng sự đa dạng cũng như sự sống sót của chúng khi đương đầu với những điều kiện ngoại cảnh bất lợi và hang loạt các tác nhân gây bệnh chứng tỏ chúng mang gen kháng để chống lại các tác nhân gây bệnh này.
Phần mở đầu Cây trồng ngày nay là kết quả của quá trình chọn lọc và nhân giống trên một hoặc nhiều vùng địa lý qua hang triệu năm. Quá trình chọn lọc này có thể được xem như dưới tác động cả 3 yếu tố: tự nhiên, dịch hại và con người. hai yếu tố đầu sẽ loại bỏ những cá thể yếu đuối và mẫn cảm nhất còn yếu tố thứ ba sẽ giữ lại những cá thể có năng suất tốt nhất trong những cá thể sống sót. Sự tiến hóa của một loài cây từ tổ tiên hoang dại tới cây trồng ngày nay diễn ra chậm và trong quá trình tiến hóa đó đã tạo ra vô số các biến dị mag nhiều trong số chúng vấn tồn tại tới ngày nay dưới dạng các loài hoang dại. Mặc dù các loài hoang dại có thể không còn có nhiều ý nghĩa trong nông nghiệp nhưng sự đa dạng cũng như sự sống sót của chúng khi đương đầu với những điều kiện ngoại cảnh bất lợi và hang loạt các tác nhân gây bệnh chứng tỏ chúng mang gen kháng để chống lại các tác nhân gây bệnh này. Trong thế kỉ 20 và 21 con người đã tiến hành các chương trình chọn tạo giống mang tính hệ thống và dựa trên những hiểu biết ký sinh, cây trồng và mối quan hệ giữa chúng. Các chọn giống có xu hướng tổng hợp các gen tốt vào trong một số ít các giống và loại bỏ các giống không tốt nên việc sử dụng các giống kháng một cách hợp lý có ý nghĩa rất lớn trong nông nghiệp hiện nay. Sử dụng giống kháng không những làm tăng năng suất cây trồng mà còn làm giảm khả năng tích lũy sâu bệnh hại cho các vụ sau, làm cho dịch hại không thể bùng phát thành dịch ở các vụ sau và quan trọng nhất là biện pháp sử dụng giống kháng làm giảm việc sử dụng thuốc bảo vệ thực vật, nhờ đó làm giảm ô nhiễm môi trường. Như vậy, trong tự nhiên cây trồng luôn phải chịu sự đe dọa của dịch hại, để tồn tại và phát triển chúng đã tích lũy và tạo ra được các tính kháng có ý nghĩa quan trọng, những đặc tính này được bảo tồn, di truyền từ thế hệ này sang thế khác và không còn lệ thuộc vào hoạt động của lý sinh. Đây chính là tính kháng thụ động của cây trồng. Trong tiểu luận này của chúng tôi xin trình trình bày về các cơ chế tự vệ thụ động của cây trồng, một trong những cở sở quan trọng để chọ tạo ra các giống kháng. 1 Phần nội dung 1. Miễn dịch là gì? Miễn dịch là đặc tính chống bệnh của cơ thể thực vật và động vật. Người ta thường phân biệt miễn dịch tự nhiên (miễn dịch bẩm sinh) và miễn dịch tạo được. Miễn dịch tự nhiên là tính chất chống nhiễm trùng, tính kháng bệnh của cơ thể sinh vật, tính chất này được truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác. Do vậy nó còn được gọi là tính miễn dịch di truyền. Miễn dịch tự nhiên hay bẩm sinh là phản ứng tự vệ vốn sẵn có của cây trồng và không lệ thuộc vào hoạt động của kí sinh. Miễn dịch tạo được là đặc tính của cơ thể có được tính kháng bệnh dưới tác động của sinh vật gây bệnh hay các sản phẩm của quá trình hoạt động sống của chúng cũng như dưới ảnh hưởng của điều kiện sinh tồn của cây trồng, hay là dưới tác động của ngoại cảnh. Ví dụ khi thay đổi chế độ dinh dưỡng, tạo những điều kiện mới cho thực vật: Độ ẩm, nhiệt độ, ánh sáng,… Theo N.I.Vavilop, đối với thực vật người ta chỉ nghiên cứu miễn dịch tự nhiên, mà đặc tính này lại ít thay đổi so với miễn dịch thực vật. Có thể nói đây là nguyên nhân chính dẫn đến sự hạn chế sự nghiệp nghiên cứu miễn dịch thực vật so với miễn dịch động vât. Nhưng tính miễn dịch thí muôn hình muôn vẻ và không phải mọi dạng hình đều đi theo một hướng chung. Do đó, trong lĩnh vực miễn dịch thực vật học nhiệm vụ chính là phải nghiên cứu đặc tính này trong một phức hợp với điều kiện sinh tồn của thực vật và kí sinh vì quan hệ giữa cây trồng và dịch hại không chỉ phụ thuộc vào đặc tính di truyền của giống cây mà còn phụ thuộc đặc tính của dịch hại như tính chọn lọc, tính chuyên hóa của chúng, đồng thời còn phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh. Các loại và dạng miền dịch thực vật với bệnh truyền nhiễm: Miễn dịch tự nhiên Miễn dịch tạo được Miễn dịch giải phẫu hay tế bào Miện dịch có thể do những nguyên nhân bên trong mang tính chất hóa học (các chất Fitonxit,alechxin và Miễn dịch tự nhiên sau khi nhiễm trùng Miễn dịch nhân tạo sau khi xử lý các sản phẩm hoạt động sống của vi sinh vật (điều trị bằng vacxin): các kháng sinh 2 các chất khác) các chất hóa học (những nguyên tố vi lượng) Theo V.P.Izrainxki và cộng sự thì phân loại miễn dịch thực vật như nêu trong bảng trên có lẽ sát với thực tế hơn và gần với khái niệm miễn dịch y tế hơn. Và quan trọng là vì quá trình miễn dịch thực vật và thực vật thực tế rất giống nhau, điều mà Metnhicôp từng nói. 2. Miễn dịch thụ động của cây trồng Không giống như động vật, các cây cối không có những tế bào bảo vệ linh hoạt và một hệ thống miễn dịch thích ứng nhanh nhạy. Thay vào đó, thực vật chủ yếu dựa vào đặc tính miễn dịch thụ động của từng tế bào và các chất truyền tin hệ thống được phát sinh từ những vị trí bị xâm nhiễm. Miễn dich thụ động là khả năng ngăn chặn, chống đối lại sự xâm nhập gây bệnh vào cây vốn đã sẵn có, không phụ thuộc vào sự có mặt của kí sinh trên cây. Miễn dịch thụ động bao gồm miễn dịch cấu trúc và miễn dịch sinh hóa. Miễn dịch bẩm sinh thụ động được tạo ra và biểu hiện bằng các phảm ứng tự vệ do đặc điểm hình thái cấu tạo của lớp mô bề mặt (bề dày lớp cutin, độ dài và mật độ của lớp lông che phủ, kích thước và mật độ khí khổng, ) và các yếu tố thành phần hóa học của cây quyết định ( Gluxit, phitonxit, axit hữu cơ, phenol,…). Miễn dịch thụ động chỉ có tác dụng với một vài loài dịch hại trong những trường hợp nhất định. Cây trồng có tính miễn dịch thụ động vẫn có thể nhiễm sâu bệnh bởi một chủng hay nòi sinh vật có tính độc cao. 2.1. Ảnh hưởng của các nhân tố giải phẫu và mô bào đến thể hiện miễn dịch tự nhiên của cây trồng (miễn dịch cấu trúc): Do khả năng thực vật chống lại sự xâm nhiễm của các vi sinh vật không giống nhau nên miễn dịch sinh ra dưới tác động của các nhân tố giải phẫu và mô bào có thể có nhiều dạng. Tầng cutin biểu bì, lớp sáp, mô bần, khí khổng,lớp lông, đặc điểm nở hoa của cây trồng (thụ phấn hoa ngậm) và các nhân tố giải phẫu mô bào khác đều giúp cây trồng phòng chống kí sinh. Như đã trình bày, miễn dịch giải phẫu do rất nhiều yếu tố tạo nên, phụ thuộc vào các đặc điểm và thích nghi của thực vật. 2.1.1. Lớp sáp, lớp cutin: Tuyến phòng vệ cơ giới của thực vật trước tiên là biểu bì và tầng cutin. Với nhiều loại kí sinh thì tầng cutin là chướng ngại vật bất khả xâm phạm. Bề dày lớp cutin là một yếu tố quyết định tính miễn dịch (tính kháng thụ động bẩm sinh) nhưng nó chỉ có ý nghĩa đối với các loại bệnh mà con đường xâm nhập của vi sinh vật có đặc điểm đục thủng trực tiếp. Ngược lại yếu tố đó sẽ không có ý nghĩa quyết định tính miễn dịch của cây trồng đối với các loại bệnh mà con đường câm nhập khác hẳn như chỉ qua lỗ hở tự nhiên ( bệnh nấm phấn trắng, đạo ôn, đốm vòng cà chua,…). Trong một số trường hợp cả nấm không gây bệnh cũng có thể xâm nhập qua chỗ bị mất lớp cutin. Nobecourt (1923 ) phát hiện rằng, nấm Penicillium glaucum không thể xâm nhập qua tầng cutin của quả cà chua nhưng nếu trên quả có những vết nứt, dù chỉ 3 rất nhỏ cũng có thể là vị trí cho nấm Penicillium glaucum xâm nhập dễ dàng và nhanh chóng gây bệnh cho quả. Nấm Botrytis cinerea đôi khi xâm nhập qua tầng cutin, đồng thời tiết ra men và chất độc diệt mô cây, hòa tan chất gian bào, làm phân hủy mô cây và tạo điều kiện dễ dàng cho sự xâm nhập tiếp tục. Blackman và Nobecourt phân lập từ nấm các độc tố mang tính chất enzym. Các tác giả phát hiện rằng, các chất này làm phân hủy mô cây và tác động lên cây hoàn toàn như chính bản thân nấm. Tuy nhiên tác động phân hủy mô cây chỉ thể hiện trong trường hợp trên tầng cutin của cây có vết rạn nứt. Nếu nhúng đoạn cành cắt vào dung dịch độc tố này thì chỉ thấy ở phần đầu cành bị cắt có hiện tượng phân hủy mầm mô, còn trên đoạn cành có tầng cutin bao bọc không có hiện tượng này. Như vậy trong trường hợp này tầng cutin không chỉ bảo vệc chống sự xâm nhập cơ giới của nấm mà còn chống cả độc tố của nó. Melander và Kredzy phát hiện rằng các lọai cây hoàng liên gai (Beberis) chống chịu được với nấm Puccinia graminis nói chung đếu có tầng cutin dầy hơn. Cây hoàng lien gai (Beberis) Tuy nhiên vẫn có một số loài tuy tầng cutin không dầy song vẫn chống chịu khá với bệnh này, trong trường hợp này có lẽ đã có những nhân tố nào đó có ý nghĩa trong hiện tượng chống bệnh. Giống lúa tẻ tép có lớp cutin dày 29-30 micromet là giống kháng bệnh đọa ôn trên lúa, ngược lại giống lúa NN8 có tầng cutin dầy 17-19 micromet là giống lúa nhiễm bệnh đạo ôn. Trên các cây trồng khác, lớp sáp đóng vai trò này. Tầng mô bần còn cản trở sự xâm nhập của kí sinh mạnh hơn cả cutin. Theo Appel và Kreitz (1907) nấm Phusarium và Phutophthora infestans cũng như một số vi khuẩn ít gây bệnh cho củ khoai tây có tấng mô bần phát triển mạnh. Do vậy việc xét đến từng nhóm yếu tố riêng quyết định từng loại tính kháng của cây trồng đối với từng loại bệnh khác nhau là hết sức cần thiết và có ý nghĩa. Lớp cutin càng dầy thì khả năng chống lại sự xâm nhập của các tác nhân gây bệnh càng mạnh, càng hiệu quả và nó trở thành yếu tố tự vệ của cây trồng. 4 2.1.2. Lớp lông phủ bề mặt lá: Lớp lông phủ dầy, rậm rạp trên bề mặt lá có ảnh hưởng đến khả năng phòng vệ thụ động của cây trồng. Nhờ có lớp lông dầy, rậm rạp mà giọt nước, giọt sương khó bám dình đọng trên lá, thân, quả, nên vi khuẩn, nấm không có điều kiện thuận lợi để di động, nảy mầm, xâm nhập lây bệnh,… Lông càng dầy thì khả năng tự vệ chống lại một số kí si nh càng cao, góp phần tạo tính kháng bẩm sinh thụ động. Gersh cho rằng tính chống bệnh của các giống lúa mì với nấm Puccinia graminis tritici phụ thuộc vào số lượng lông trên phiến lá, câu tạo của hậu mô, số lượng khí khổng và cả chuyển động của tế bào khí khổng. Đối với cây bông, lớp lông hình thành do 3 gen H1, H2, Sm Giống bông Mật độ lông/mm 2 lá Mức độ khang (*) Năng suất (tạ/ha) B-95 15,03 HR 15,4 BJR-96-1 13,33 HR 14,1 BJR-96-2 15,37 HR 16,9 TH1 9,5 R 14,75 Deltaphin (chuẩn nhiễm) 0,5 HS 5,0 Ghi chú : (*) rầy xanh,rệp bông, bệnh giác ban bông. Giống bông cỏ số 6 là giống kháng sâu bệnh rất tốt (sâu hống, sâu đục quả, bệnh giác ban bông) vì nó có lông dài 1mm trong khi đó con rệp có vòi hút chỉ dài 0,04-0,07 mm, rầy xanh có vòi chích hút chỉ dài 0,2-0,4 mm. Giống đậu tương DT2000 có lá nháp, số lông trung bình trên lá là 30 lông/mm 2 , lông dài 1 mm cũng có khả năng kháng 1 số loại sâu bệnh. 2.1.3, Lỗ khí khổng: Nếu số lượng khí khổng nhiều, kích thước to, thời gian mở của khí khổng dài, lâu thì cây dễ nhiễm bệnh và ngược lại (các bệnh mà con đường xâm nhập của vi sinh vật là gián tiếp: các giống quýt chống bênh cao hơn so với các giống bưởi, cam với bệnh lóet,…). Như ví dụ đã nêu ở trên, theo nhu Gersh thì tính chống bệnh của giống lúa mì với nấm Puccinia graminis tritici không chỉ phụ thuộc vào số lông trên lá, cấu tạo của hậu mô mà còn phụ thuộc cả vào số lượng khí khổng và cả chuyển động của tế bào khí khổng. Theo quan sát của các nhà khoa học thì các tế bào này có thể phản ứng với các kích thích bên ngoài và cản trở sự xâm nhập của các ống mầm kí sinh. Daurel cũng phát hiện ra rằngtính chống chịu của cây Antirrihium phụ thuộc vào số lượng khí khổng trên đơn vị bề mặt lá. Tuy nhiên trong khi xác định bề dầy của tầng cutin và số lượng khí khổng đã phát hiện rằng nếu tầng cutin mỏng thì nâm Sclerotinia cinerea xâm nhập qua nó, trong khi đó số lượng và cấu tạo của khí 5 khổng không có tác dụng gì. Nhưng nếu tầng cutin dầy thì tính chống bệnh của cây phụ thuộc vào số lượng và độ lớn của khí khổng. Cây Arrtirihium 2.1.4, Màu sắc: Đó là một chỉ tiêu phản ánh hình thái, thông thường thấy ở cây (hoặc bộ phận của cây) có màu đỏ, tía, tím (màu sắc chứa nhiều phenol0 thì thường rất chống bệnh. Ví dụ: Cây hành ta củ mầu tía đỏ chống bệnh thàn thư hành, thối xám, trong khi đó hành tây có màu trắng rất dễ nhiễm 2 loại bệnh này. Ở Ấn Độ, theo Purusothaman (1985) thì giống lúa lá tử diệp có màu tía rất chống bệnh đạo ôn, bạc lá và sâu đục thân (giống TKM-6). Tác giả đã lai tạo giống TKM-6 với giống lúa có lá tử diệp xanh (Peta x TN1), tạo ra giống lúa IR20 chống sâu đục thân, đạo ôn, bạc lá Cây cải bắp màu tía rất chống rệp cải, nhưng nếu có màu vàng xanh thì hấp dẫn rệp. 2.1.5, Tán cây: Điều kiện cần thiết cho quá trình lây bệnh là ẩm độ cao nên nếu tán cây rậm tạp – giữ độ ẩm cao, giữ đọng giọt nước trong thời gian lâu hơn, đó là điều kiện rât thuận lợi cho bệnh lây lan và phát triển. Ngược lại nếu tán cây thưa thớt, thoáng gió giúp cho cây tránh được bệnh và chống bệnh. Ví dụ: những giống cà chua, khoai tây có tán, cành thưa có khả năng chống bệnh mốc sương cao hơn so với các giốn có tán cành rộng, thân bò. 2.1.6, Đặc điểm cấu tạo của hoa, thời gian nở hoa: 6 Đặc tính nở hoa,thời gian nở hoa dài hay ngắn cũng có ý nghĩa quyết định tới đặc tính chống bệnh của cây và đó là những yếu tố quyết định tính kháng thụ động của cây trồng. Một số nhà nghiên cứu chú ý nhiều đến đặc điẻm nở hoa của cây trồng ( Brefeld, Ghekko, Gennoih) : Một ví dụ là nấm gây bệnh phấn đen cho lúa mì Tilletia titrici xâm nhập vào bông lúa mì khi hoa nở ra để thụ phấn. Lúa mì có 2 cách thụ phấn là hoa mở và hoa không mở. Những giống có tỉ lệ hoa mở nhiều (giốn Anbôxa có tỉ lệ nở hoa là 70,6%) bị bệnh nặng hơn giống có tỉ lệ hoa mỏ ít (giống Eritroxpenmum 0341 có tỉ lệ hoa mở 28,6%). Ngoài ra giống Anbôxa có 42,5% số hoa có thời gian mở hoa từ 1-10 phút, số còn lại thời gian mở từ 11-50 phút. Trong khi đó giống nhiễm bệnh phần lớn có thời gian mở hoa kéo dài đến 150 phút (theoChelucadina và Vetrodragova). Chúng ta có thể thấy rằng miễn dịch tự nhiên hay bẩm sinh của cây trồng có thể tạo ra do cấu tạo của mô tế bào cây (lớp sáp, lớp cutin), do cấu tạo của khí khổng, cấu tạo của lông trên bề mặt lá cây,… Nhưng ngoài ra cây còn có thể tạo ra phản ứng tự vệ thụ động nhờ những biến đổi giải phẫu của nó, được hình thành do hoạt động tích cực của chính bản thân cây trồng, hoặc do ảnh hưởng của hoocmon khi tính toàn vẹn của mô cây bị phá hoại hay của các chất co vi sinh vật tiết ra. - Những biến đổi đó có thể dưới dạng tăng cường cấu tạo và các tầng mô bần, tầng thể chai, tinh thể, tăng cường các loại mô và các phản ứng của cây: + Cây hầu như bao giờ cũng phản ứng với các kích thích (cắt chém, rách nứt, ) và hàn gắn vết thương, nghĩa là tế bào của mô bị thương tăng cường phân chia và trong nhiều trường hợp tạo nên một mô tự vệ nào đó. Ví dụ như mô bần khi cắt củ khoai tây. + Năm 1922 Haberlandt dựa vào các thí nghiệm của mình đã đưa ra kết luận: Trên những nơi nhiễm bệnh của cây sinh ra những chất tác động giống hoocmon chấn thương và kích thích sự phân chia tế bào. Rửa sạch bằng nước mô của su hào hoặc khoai tây bị cắt, tế bào ngừng phân chia, còn ở nửa đối chứng (không rửa) sự phân chia xảy ra bình thường. Nếu đặt trên lát cắt được rửa sạch của củ một lượng mô nghiền nát cũng của loại cây đó, thì phân chia tiến hành như đối chứng. Haberlandt giả thuyết rằng các hoocmon này sinh ra từ những tế bào tự phân hủy của các mô bị thương khi cắt hoặc ran nứt. - Ngoài ra những phản ứng mang tính chất giải phẫu mô bào này còn có thể tích cực hơn nữa, ví dụ như việc hòa tan các vi sinh vật bằng nhân tế bào của một số cây. Trong trường hợp đó miễn dịch bẩm sinh có thể chuyển dần dần từ miễn dịch giải phẫu đơn thuần sang miễn dịch sinh lý có liên quan với hoạt động tích cực của cây và với việc tọa thành những chất kích thích mô cây hoặc đôi khi ngăn trở sự phát triển của tác nhân gây bệnh. + Frank (1927) sau khi nghiên cứu quan hệ tương hỗ giữa nấm và rễ cây, đã nêu một thuật ngữ mới, đó là: “nấm rễ cây”. Về sau hiện tượng này đã được nghiên cứu chi tiết và người ta đã phát hiện thấy trong mọtt số trường hợp nấm hình như chỉ phát triển trên bề mặt rễ, ở những trường hợp khác chúng xâm nhập vào tế bào 7 cây. Do đó có thuật ngữ “nấm rễ trong và nấm rễ ngoài”. Có trường hợp nấm xâm nhập vào cây bị tế bào phân hủy (Magnus, 1900, Dangia và Acman, 1897). Trước đây hiện tượng phân hủy này được coi là tự phân hoặc tiêu hóa nấm trong tế bào. Sau khi theo dõi tỉ mỉ hiện tượng này ở nấm Neotia nidus avis, Magnus đã phát hiện quá trình tiêu hóa này không xảy ra ở tất cả mọi tế bào, mà chỉ giới hạn ở ngoại vi tầng bị bệnh, còn ở tầng bên trong chứa các sợi nấm bình thường. Bernard điều tra “nấm rễ trong” của cây lan và tìm ra 3 loại nấm thuộc loại Rhizoctonia. Các nấm này cũng có thể sống hoại sinh. Ông phát hiện được rặng hạt cây lan nếu không nhiễm các loại nấm này sẽ không mọc mầm hoặc mọc mầm không phát triển. Khi nghiên cứu giải phẫu mô bào, tác giả đã phát hiện thấy các nhân tế bào có nấm xâm nhập bị nở to, có dạng amip và luôn luôn ép sát vào các sợi nấm trong tế bào. Trong khi đó hệ sợi nấm bắt đầu cuộn lại thành bó còn nhân tế bào phân ra những nhánh dạng bàn tay và túm lấy các cuốn sợi nấm. Hệ sợi này bắt đầu thoái hóa và bị hòa tan, đầu tiên là ở phần trung tâm, về sau là cả đám sợi. Cuối cùng hệ sợi nấm chỉ là một phần nhỏ không có dạng nhất định, nằm bênh cạnh nhân tế bào như một bộ phận phụ. Bộ phận này nằm xót lại không bị phân hủy cho đến cuối đời tế bào,ngay cả khi cây bị đói. Trước kia người ta cho giai đoạn này của nhân là dạng bình thường của nó. Như vậy là Bernard đã lần đầu tiên nói đến hiện tượng nhân tế bào tích cực tiêu hóa nấm. Viện sĩ V.L.Komarop cũng đã kết luận là có hiện tượng thực bào trong trường hợp này. + Theo Shibata, ông đã quan sát hiện tượng tiêu hóa hệ sợi nấm Psilotum triquetum, kèm theo việc cuốn sợi nấm thành cục và biến dạng amip của nhân tế bào. Từ đó ông đưa ra kết luận rằng: cây không ăn nấm mà chỉ hòa tan một bộ phận của nó và không hoàn toàn giải phóng khỏi kí sinh, cây chỉ hạn chế hoạt động quá tích cực của kí sinh và tạo ra sự miễn dịch đối với sự xâm nhập của nấm. Và theo phát biểu của Carbone thì hình như đó là việc cây giữ sự miễn dịch trong khuân khổ phản ứng sinh mô và thể dịch. Theo Becnard như vậy là thực hiên “ cộng sinh trên trận tuyến bệnh lý”. 2.2. Miễn dịch hóa sinh: 2.2.1, Những hợp chất alcaloide: Có khoảng 60 loại hợp chất alcaloide khác nhau đều cs khả năng phòng chống sâu bệnh hại cây trồng: - Các hợp chất được bài tiết ra bên ngoài bề mặt, môi trường như: Saponin, tomatin, artemin, có tác dụng ngăn cản, chống lại, ức chế sự nảy mầm của bào tử, gọi chung là phytoantiripines ( như nấm botrytis sp. Và cercospra,…), cây thanh hoa hoa vàng bài tiết qua rễ có tác dụng diệt tuyến trùng nốt sưng. - Các hợp chất nằm bên trong tế bào như: Artemin, solanin (điển hình là khoai tây), linamarin (cây na), nicotin(cây thuốc lá). Những chất trên đều có tác dụng diệt khuẩn. Ví dụ: Muốn chống lại bệnh Phytophthora infestans trên cây khoai tây thì trước khi trồng khoai tây, chúng ta phải để củ khoai tây lục hóa, phơi 1-2nngày dưới ánh 8 nắng nhẹ để vỏ củ chuyển sang màu xanh luc (khi ấy củ khoai có chất solanin, có khả năng chống lại nấm Phytophthora infestans) thì lúc ấy mới đem trồng. 2.2.2, Các hợp chất Glucoside: Ví dụ như chất Sinigrin có trong cây cải bắp, chất demissin có trong khoai tây. Các chất này: được tiết ra trên bề mặt lá cây và hòa tan trong nước khi lá ướt chuyển hóa thành HCN có tác dụng diệt nấm, sâu (nằm trong tế bào). 2.2.3, Hợp chất phenol: Là chất cực kì quan trọng trong các loại hóa học cây trồng - Dạng axit Chlorogenic: phòng chống rất tốt với nấm đạo ôn; mốc sương cà chua, khoai tây. Giống lúa IR1820 kháng đạo ôn khi phân tích cho thấy có hàm lượng axit Chlorogenic cao. - Dạng Ortho-dehydroxyphenol: Chống nấm, vi khuẩn gây bệnh bạc lá Phenol nếu bị oxy hóa sẽ chuyển thành chất độc (quinon) 2.2.4, Số lượng và thành phần glucide: Đối với các loại bệnh do kí sinh chuyên tính gây nênthì nếu như hàm lượng đường trong cây càng nhiều thì khả năng chống bệnh của cây càng kém. Riêng với các bệnh do vi sinh vật bán kí sinh gây ra thì mối quan hệ này thể hiện không rõ vì có nhiều trường hợp tỉ lệ đường đa/đường đơn trong cây càng lớn thì tính chống bệnh trong cây càng cao,… 2.2.5, Các axit hữu cơ: Tác giả Comes chuyên nghiên cứu vấn đề axit hữu cơ. Vào đầu thế kỉ XX, Comes đã đề xuất thuyết mà theo đó có vai trò chính trong miễn dịch thực vật thuộc về axit hữu cơ và chất tanin có ở trong tế bào thực vật cũng như các sắc tố antoxyan. Comes gán cho các sắc tố này một ý nghĩa đặc biệt to lớn vì chúng gần với các hợp chất tanin. Trong khi đưa nhiều dẫn chứng để bảo vệ học thuyết của mình, Comes đã phát biểu rằng: axit tanic tác động chủ yếu tới nấm và vi khuẩn còn axit malic là hệ phòng vệ chống côn trùng. Hàng loạt tác giả( Avecna-Sacca,Kirchner, Pantanelli,…) đã khẳng định tính song song giữa hàm lượng axit trong thực vật và mức độ bị bệnh của chúng: cây có hàm lượng axit hữu cơ cao khả năng kháng bệnh cao. Comes nghiên cứu bệnh đốm đen vi khuẩn hại cà chua ( X.vesicarotia) đưa ra kết luận: Khi quả xanh, pH lớn hơn hoặc bằng 5 thì cây rất nhiễm bệnh đốm đen nhưng khi pH nằm trong khoảng (4,2-4,5) thì cây kháng bệnh đốm đen, tức giống cà chua không nhiễm bệnh đốm đen. Kirchner đã quan sát hiện tượng này ở các giống lúa mì đối với nấm Puccinia glumarum; Avecna-Sacca, ở các giống nho đối với nấm peronospora, Oidium và rệp hại rễ nho ( trong trường hợp này giống nho Mỹ mang tính axit cao nhất và chống sâu bệnh khá nhất). Pantanelli còn đi đến kết luận rằng các axit hữu cơ có các phần tử cấu tạo nhỏ làm tăng tính chống bệnh còn các axit có phần tủ cấu tạo lớn (như đường) làm giảm tính đề kháng của cây với bệnh. Comes khẳng định rằng cây bị bệnh chủ yếu không phải ở giai đoạn còn non, khi hàm lượng axit và tanin trong tế bào cao mà vào lúc xuất hiện đường và các axit biến mất. Cả đến 9 tính chống chịu của các cành cây non tre cúng được Comes giải thích bằng hàm lượng axit hữu cơ và hàm lượng tanin. Vi khuẩn Erwinia carottovora gây bệnh cho các quả với hàm lượng axit thấp (cà chua) nhưng quả cam, chanh ( hàm lượng axit cao) không mẫn cảm với vi khuẩn này. Theo tài liệu của Nobecourt, ngay cả dịch ép từ các quả này cũng kìm hãm sự phát triển của E.carotovora invitro. Laurent (1911) đã tăng sức chống bệnh của một số giống khoai tây đối với vi khuẩn bằng cách ngâm củ khoai tây vào dung dịch axit trong một thời gian dài, và ngược lại, giảm tính chống bệnh vi khuẩn của vủ bằng cách ngâm trong dung dịch kiềm. Theo quan sát của Smith thì ngay đến những loài đa thực như B.tumefacien mà có rất ít loại cây đối kháng với nó, cũng ít gây bệnh cho 1 vài loài cây có hàm lượng axit cao. 2.2.6, Các chất phytonxit- ý nghĩa của các chất phitonxit đối với miễn dịch thực vật: B.P. Tokin (19420 và những người cộng sự của ông, A.G.Philatova (1943), A.V. Kovalenoc (1943), G.E.Neboliuva (1949),… đã khảo sát chất diệt khuẩn của một khối lượng lớn các loại cây. Họ phát hiện rằng hành và tỏi chưa một hàm lượng các chất có hiệu lực diệt khuẩn cao nhất, và họ gọi đó là các chất phytonxit ( Loaij phytonxit diệt khuẩn mạnh như allixin có thể diệt khuẩn ngay ở nồng độ rất thấp 1:250000 – allixin được hình thành từ axit amin có trong củ tỏi là allilin dưới tác dụng cuae enzym alliinliaza) . Phitonxit có hiệu lực tiệt trùng đối với nhiều loại vi khuẩn, chủ yếu là trong y học: Streptococcus, E.coli, vi khuẩn ho lao… và các nguyên sinh vật. Các chất này do cây sinh ra có tác dụng tiêu diệt vi khuẩn khi chúng tiếp xúc trực tiếp ở dạng thể lỏng cũng như thể khí (dạng bay hơi hoặc không bay hơi). Trong các loài rong rêu và nhiều cây trồng khác cũng gặp Phytonxit. Sự có mặt của Phytonxit ở một số cây trồng như khoai tây, ngô, lúa mì đã giúp cây nâng cao sức chống chịu đối với các bệnh do nấm hoặc vi khuẩn gây ra hoặc ngăn ngừa sự xâm nhập của côn trùng làm hại. Vd: clorogenic trong khoai tây giúp cây chống lại nấm Phytophtora infestans, trong rễ khoai lang có ipomeamaron và ipomeain chống lại nấm Ceratocystis fimbriata Nhân dân một số nước (Ai Cập, Trung Quốc, Việt Nam, vv.) có tập quán dùng tỏi, rượu tỏi để chữa bệnh, rửa vết thương hay đeo bùa tỏi để trừ một số bệnh, nhất là đối với trẻ em. Đ. Đ. Vecderepxki (1959) gọi tất cả các chất của cơ thể thực vật có hiệu lực kháng sinh là phitonxit, vô luận là chúng có sẵn trong mô lành hoặc xuất hiện sau khi tiếp xúc với kí sinh. Sự phát hiện phitonxit là một trong những thành tựu to lớn của khoa học Xo-Viết. Một số nhà khoa học đã coi các chất như vậy trong thực vật giống với chất lizozim, mà Fleming (1922) đã lần đầu tiên phân lập từ lòng trắng trứng và nước mát, và có một ý nghĩa rất lớn trong việc bảo vệ mô và cơ quan động vật chống vi sinh vật. Buianopxkaia và Nikonxkaia phân lập chất lizozim từ một số cây rau (giềng ta, cải bắp, củ cải đỏ) và một số cây khác (hoa cây Primula,…). Ngoài ra còn có ý kiến cho rằng tính mẫn cảm của cây với bệnh có liên quan tới sự suy giảm chất phitonxit. F.V.Khetagurova trong khi thử hiệu lực của dịch cam dễ 10 [...]... mọc sẹo của mô và hình thành chướng ngại vật cơ giới đôi khi có thể tiến hành không chỉ là phản ứng của bản thân cây trồng đối với chấn thương, điều mà Gaberlind đã khẳng định đầu tiên, mà còn là phản ứng tự vệ của cây chống lại vi sinh vật và các chất hóa học do chúng tiết ra, các chất này tác động tương hỗ với chất hóa học của thực vật Như vậy là miễn dịch hóa học và cơ giới hiệp đồng tác động và... trưng Mặt khác, mỗi loại cây chỉ sinh ra một loại phitoaloxin nhất định, và đó chắc chắn là một trong những tính chất đắc trưng của phản ứng này 2.3, Trong một số trường hợp khó có thể phân biệt giới hạn của cơ chế tự vệ hóa học và cơ chế tự vệ do cấu tạo của lớp mô bảo vệ cây trồng: Montermarti (1918) đã catứ củ khoai tây làm đôi, sau đó một nửa được gieo bào tử Penicillium glaucum và đặt trong bình... của các loại kí sinh, nhưng độ cảm ứng của từng nhóm nấm đối với chúng không giống nhau Theo tìa liệu của Cruickshank (1962) pisatin tách ra từ cây đậu ít ức chế sinh trưởng của nấm kí sinh trên cây này, nhưng lại có hiệu lực rõ đối với nấm không gây bệnh được cho cây đậu Như vậy là bản chất hóa học của phitoaloxin chỉ tùy thuộc vào đặc tính của cây sinh ra nó và không phụ thuộc vào kí sinh Những cây. .. phitoaloxin sinh ra trong phản ứng hoại sinh và là nguyên nhân làm kí sinh chết - Phitoaloxin chỉ xuất hiện trong tế bào sống của cây trồng - Phitoaloxin là một hóa chất và là sản phẩm của bệnh thối chết của cây kí chủ - Phitoaloxin không chuyển hóa đối với nấm, nhưng cảm ứng của các nấm khác nhau đối với chất này là không giống nhau - Các cây chống bệnh và cảm bệnh phản ứng với sự nhiễm bệnh đồng nhất về... miễn dịch thụ động của thực vật có thể giúp cho các nhà khoa học tìm ra, lai tạo ra các giống cây trồng có khả năng miễn dịch với các loài dịch hại mà vẫn cho năng suất cao Một ưu điểm nữa của việc sử dụng giống chống chịu đó là rất dẽ áp dụng vào trong sản xuất Và như chúng tôi đã nêu ở phần trước, việc chọn tạo được các giống chống chịu sẽ khiến người nông dân ít phải sử dụng đến thuốc bảo vệ thục vật... dựa trên các nghiên cứu của mình đã nhận thây rằng các chia tế bào giống như hoomone chấn thương Chúng chính là sản phẩm phân ly của protein, về mặt hóa học chúng là các axit hữu cơ và có thành phần gần với các hợp chất kiểu kích thích tố, mặc dầu các nhà nghiên cứu cho rằng các axit này không giống với axit indol axetic, cũng như vitamin B, tizoril ( Bonner, Wehnelt, Orsos) Như vậy, miễn dịch cơ giới... Phản ứng tự vệ tập trung trong các mô chứa kí sinh và trong mô tiếp cận với những vùng nhiễm bệnh - Tốc độ hình thành phitoaloxin đặc trưng cho từng loại cây và do kiểu di truyền của nó quyết định Các nhà khoa học đã phân lập và xác định thành phần hóa học của 6 chất phitoaloxin: + Ipomeamaron + Pisatin + Orchinol + Isocumarin + Trifolirisin + Phaseolin 11 Các chất phitoaloxin ít hay nhiều đều ức chế sinh... Như vậy, miễn dịch cơ giới (do nhân tố cơ giới) đan chặt với miễn dịch sinh lý (do chất hóa học cây tiết ra) III, Kết luận: 12 Các sinh vật gây bệnh thực vật đã tiến hóa theo nhiều cách khác nhau để gây hại đến quá trình sinh trưởng và sinh sản của cây trồng Để chống lại, thực vật sử dụng 2 hệ thống miễn dịch khác nhau Cách thứ nhất là nhận biết và đáp ứng lại các phân tử phổ biến ở nhiều loại vi sinh... không có hoặc có không đáng kể trong mô khỏe của cây trồng, và nó chỉ được sinh ra nhiều sau khi cây tiếp xúc với kí sinh (Muller Borger-1940) Ngay từ năm 1940, Muller đã giới thiệu tính chất chung của các chất phitoaloxin nhu sau: - Có thể xác định phitoaloxin là một nhân tố đặc trưng cho cây Nó mới được định ra hoặc sự hình thành của nó tăng lên sau khi tế bào cây tiếp xúc với kí sinh, chất phitoaloxin... gồm cả những sinh vật không gây hại Cơ chế thứ hai là phản ứng lại các nhân tố gây độc xâm nhiễm một cách trực tiếp hoặc thông qua hoạt động của chúng Những nghiên cứu về hệ thống miễn dịch thực vật, và các phân tử xâm nhiễm mà thực vật đáp ứng đã làm sáng tỏ thêm những hiểu biết về lĩnh vực tế bào học, về phương thức nhận biết phân tử, và về quá trình tiến hóa giữa các giới sinh vật Những kiến thức