Động vật không xương sống ( phần 7 ) Lớp Sán lá đơn chủ Sán lá ký sinh cỡ bé (0,5 – 6mm), vật chủ là bò sát, cá, lưỡng thê, hay không thay đổi. Hiện biết khoảng 1.100 loài. Nhiều loài gây hại cho nghề nuôi cá. Có các đặc điểm khác với sán lá Song chủ như sau: Cơ thể có đĩa bám phức tạp, thường ở phía cuối cơ thể (hình 4.11). Đẻ trứng, ấu trùng có móc, phát triển biến thái nhưng không xen kẽ thế hệ và không có vật chủ trung gian. Trứng nở thành ấu trùng có móc (Onchomiracidium), sau đó bám vào vật chủ để phát triển thành trưởng thành. Phần lớn ký sinh ngoài (da, mang) hay ký sinh trong (xoang miệng, xoang hầu…) của cơ thể vật chủ. Gây bệnh cho cá, có trường hợp trên một cá chép con gặp tới 500 cá thể sán ký sinh. Các loài có ý nghĩa thuộc về họ Dactylogyridae sống trên mang cá nước ngọt, gây bệnh cho cá giống, làm cho cá chết hàng loạt. Ở Việt Nam hiện biết có khoảng gần 100 loài. Các giống có nhiều loài là Dactylogyrus, Sundamonchus… Khu hệ sán lá đơn chủ ở lưu vực sông Hồng và lưu vực sông Cửu Long khác nhau rõ rệt (chỉ có 2 loài chung cho 2 khu vực là Quandriacanthus kobiensis và Gyrodactylus fusci). Lớp Sán lá Song chủ Có khoảng 3.000 loài, phát triển có xen kẽ thế hệ, di chuyển qua ít nhất là 2 vật chủ. Cấu tạo cơ thể có nhiều đặc điểm giống với sán lông, kích thước thay đổi. 1. Cấu tạo cơ thể của sán trưởng thành Cơ thể thường dẹp, hình lá, có 2 giác bám, một giác bám bụng và một giác bám miệng. Giác bám có hình đĩa, được biến đổi từ hệ cơ. Khi con vật bám vào thành ruột hay bề mặt da của vật chủ thì chỗ tiếp xúc sẽ hình thành một xoang. Ngoài giác bám còn có các gai cuticun giúp cho sán bám chắc hơn. Bao ngoài cơ thể có bao cuticun dày. Nhìn chung cấu tạo cơ thể của sán lá hai vật chủ rất giống với sán lông (bao cơ, như mô đệm….). Khác với sán lông là lớp biểu mô (mô bì) có lông tiêu biến, lớp tế bào hình thành biểu mô có lông chuyển sâu vào trong nhu mô đệm (hình 4.8). Hệ bài tiết: Là nguyên đơn thận, gồm có 1 - 2 ống chạy dọc cơ thể. Ống dọc có nhiều ống nhánh nhỏ chạy ra 2 bên và kết thúc là tế bào ngọn lửa. Hai ống bài tiết đổ vào bọng đái, ra ngoài qua lỗ bài tiết. Hệ thần kinh gồm đôi hạch não nằm trên hầu và các đôi dây thần kinh chạy dọc, thường là 3 đôi. Dây thần kinh bên hoặc dây thần kinh bụng phát triển hơn cả. Giác quan tiêu giảm. Hệ tiêu hoá: Bắt đầu bằng lỗ miệng nằm phía trước cơ thể. Miệng đổ vào hầu có thành cơ khoẻ và có nguồn gốc từ lá phôi ngoài. Tiếp theo là thực quản hẹp. Ruột giữa có nguồn gốc lá phôi trong và chia làm 2 nhánh, chạy dọc 2 bên cơ thể và bịt kín ở tận cùng. Nhiều khi 2 nhánh ruột lại chia làm nhánh như ở Sán lá gan (Fasciola hepatica). Một số sán lá Song chủ có 2 nhánh ruột liên hệ với bọng đái nằm ở cuối thân. Hệ sinh dục: Sán lá Song chủ lưỡng tính, cấu tạo chi tiết thay đổi tùy loài. Cơ quan sinh dục đực gồm 2 tuyến tinh lớn, hình khối không đều, nằm gần đối xứng nhau. Từ 2 tuyến tinh có hai ống dẫn tinh nhỏ chạy về phía trước, sau đó chập với nhau thành ống phóng tinh và tận cùng là cơ quan giao phối nằm trước giác bụng. Cơ quan sinh dục cái gồm tuyến trứng có hình khối tròn, kích thước nhỏ hơn tuyến tinh, từ tuyến trứng có ống dẫn trứng ngắn đổ vào ôôtyp. Ngoài ra còn có tuyến noãn hoàng ngắn, phình to, đổ vào ôôtyp. Tuyến noãn hoàng có dạng hình hạt, màu sẫm, nằm dọc 2 bên cơ thể. Từ ôôtyp có tử cung dài, phân nhánh, chứa đầy trứng, chạy ngược lên phía trước và đổ vào lỗ sinh dục cái trong huyệt sinh dục. Quá trình thụ tinh xảy ra như sau: Noãn từ tuyến trứng được chuyển vào ôôtyp khi giao phối, tinh trùng theo tử cung vào ôôtyp và gặp noãn. Lượng tinh trùng thừa được thải ra ngoài theo ống Laurer. Tế bào noãn hoàng theo ống dẫn vào ôôtyp, bao quanh trứng, tuyến vỏ hình thành lớp vỏ cứng. Trứng sau đó chuyển ra ngoài theo tử cung. Ngoài ra còn có thể Melit là thành phần của cơ quan sinh dục cái. Thể Melit là một khối hình cầu, tại đây ống dẫn của thể Melit đổ vào ống dẫn trứng. 2. Vòng đời của Sán lá song chủ (hình 4.9) Quá trình phát triển của sán lá song chủ rất phức tạp, có hiện tượng xen kẽ thế hệ và di chuyển vật chủ. Trứng theo mật vào ruột rồi theo phân ra ngoài, rơi vào nước và vỏ trứng vỡ, giải phóng ra ấu trùng có lông được gọi là mao ấu (miracidium). Miracidium có cơ thể đầy lông bao phủ, mắt lẻ hình chữ thập, có hạch não và một đôi nguyên đơn thận và có nhiều tế bào mầm. Sau một thời gian bơi lội tự do trong nước miracidium chui vào nội quan của cơ thể ốc thuộc các giống Limnaea, Melanoides, Melania (thường là vào gan hay tuyến sinh dục) phát triển hình thành nên ấu trùng nang hay bào nang (sporocyst). Bào nang có hình dạng thay đổi (hình túi hay hình trụ), mất mắt, bên trong có các tế bào mầm. Bào nang lớn dần lên, tế bào mầm bắt đầu phân chia, hình thành nên mầm của một thế hệ ấu trùng mới được gọi là redia. Khác với bào nang, redia có hầu, có túi ruột ngắn và có lỗ. Bào nang sẽ vỡ ra, các redia tiếp tục hoạt động trong cơ thể ốc. Các tế bào mầm trong cơ thể redia hình thành nên cercaria có đặc điểm giống với trưởng thành. Cercaria rời khỏi cơ thể ốc ra ngoài, nhờ có đuôi mà có thể hoạt động tự do trong nước. Sau một thời gian, cercaria bám vào lá cây thuỷ sinh, rụng đuôi, kết vỏ cứng tạo thành bào xác (abdocercaria). Cũng có khi cercaria có phần đầu kết vỏ trong suốt nằm trong nội quan của vật chủ trung gian thứ hai trước khi vào vật chủ chính (được gọi là metacercaria). Dạng cercaria hay metacercaria đều là dạng nhiễm bệnh sán lá gan ở trâu bò. Khi trâu bò ăn cỏ, bào xác vào ruột và tại ruột trâu, bò, vỏ bào xác sẽ bị dịch tiêu hoá của trâu bò phân huỷ, sau đó sán lá gan non được giải phóng, theo ống mật vào gan và sống ký sinh ở đấy. Như vậy vòng đời của sán lá gan qua 2 vật chủ khác nhau: Trâu bò hay người mang giai đoạn trưởng thành nên được gọi là vật chủ chính, còn ốc mang giai đoạn ấu trùng nên được gọi là vật chủ trung gian. Để hoàn thành vòng đời, các giai đoạn phát triển cần các điều kiện nhất định (trứng phải có nước, ấu trùng phải gặp các loài ốc thích hợp, các giai đoạn tiếp theo phải vào được cơ thể trâu, bò hay người). Chính vì vậy xác suất để sán lá gan xâm nhập được vào vật chủ thích hợp và kết thúc vòng đời là không cao, nên Sán lá gan nói riêng và các loài sán lá song chủ nói chung cần phát triển cơ quan sinh dục để hình thành nhiều trứng. Vòng đời của sán lá gan thấy có hiện tượng xen kẽ thế hệ: sinh sản hữu tính ở vật chủ chính và sinh sản vô tính nhờ các tế bào mầm trong cơ thể ấu trùng. Đây có thể coi là hình thức sinh sản không đực (parthenogenese) ở vật chủ trung gian. Sinh sản không đực đã làm tăng nhanh số lượng ấu trùng để tăng xác suất gặp vật chủ. Cần chú ý khi ốc (vật chủ trung gian) đã nhiễm ấu trùng sán lá gan thường có trong gan và tụy rất nhiều sán lá ở các giai đoạn phát triển khác nhau. 3. Phân loại và tầm quan trọng Có 2 phân lớp dựa vào sự có mặt của giác bám bụng hay không. a. Phân lớp Aspidogastraea: Không có giác bám bụng mà chỉ có đĩa bám ở mặt bụng, phát triển qua biến thái nhưng không có xen kẽ thế hệ. Kích thước bé (nhỏ hơn 1mm) ký sinh ở cá, trai, rùa. Loài Aspidogaster conchicola ký sinh ở trong xoang tim của giống trai nước ngọt Ananodonta. b. Phân lớp Digenea: Cơ thể có 2 giác bám (miệng và bụng). Đại diện có các loài thường gặp là: Sán lá gan lớn Fasciola hepatica: Ký sinh trong ống mật của trâu, bò, cừu, dê, gây bệnh nặng cho vùng chiêm trũng. Vật chủ trung gian là ốc tai Lynaea swihoei. Sán lá ruột lợn hay Sán bã trầu Fasciolopsis buski: Ký sinh trong ruột non của lợn và ruột tá của người. Mỗi ngày đẻ 5.000 trứng, phát triển qua 3-7 tuần, vật chủ trung gian là ốc đĩa dày Polypilis hemisphoerula. Kén bám trên bèo Nhật bản, rau lấp, rau muống phổ biến ở vùng đồng bằng. Ký sinh gây bệnh tắc ruột, phù gan thiếu máu San lá gan nhỏ Clonorchis sinensis: Ký sinh trong ống dẫn mật của người, mèo, chó… Người bị nhễm bệnh do ăn gỏi cá, triệu chúng phù gan, vàng da, viêm túi mật phát triển qua 2 vật chủ trung gian là ốc Melanoides tuberculatus hay ốc Parafossarulus striatulus và vật chủ trung gian thứ 2 là các loài cá trong họ cá chép (chép, trắm cỏ, mè trắng…). Bệnh khá phổ biến ở Việt Nam, vùng đồng bằng hay Tây nguyên. Giống Sán máu (Schistosoma): Có 3 loài phổ biến là S. haematobium (ký sinh ở bọng đái của người gây đái ra máu); S. mansoni (ký sinh ở ruột gây loét ruột); S. japonicum (ký sinh ở gan gây sưng gan, lách. Bệnh rất phổ biến trên thế giới (200 triệu người bị nhiễm bệnh và hàng năm có khoảng 800.000 người bị chết) (hình 4.10). . Động vật không xương sống ( phần 7 ) Lớp Sán lá đơn chủ Sán lá ký sinh cỡ bé (0 ,5 – 6mm), vật chủ là bò sát, cá, lưỡng thê, hay không thay đổi. Hiện biết khoảng. dày. Nhìn chung cấu tạo cơ thể của sán lá hai vật chủ rất giống với sán lông (bao cơ, như mô đệm… .). Khác với sán lông là lớp biểu mô (mô b ) có lông tiêu biến, lớp tế bào hình thành biểu mô có. trùng có móc (Onchomiracidium), sau đó bám vào vật chủ để phát triển thành trưởng thành. Phần lớn ký sinh ngoài (da, mang) hay ký sinh trong (xoang miệng, xoang hầu ) của cơ thể vật chủ. Gây