Vi sinh vật - CHƯƠNG 5: Di truyền và biền dị ở sinh vật pdf

CHƯƠNG DI TRUYỀN VÀ BIẾN DỊ Ở VI SINH VẬT 5.1 DI TRUYỀN Ở VI SINH VẬT 5.1.1 Đặc điểm di truyền vi sinh vật + Vi sinh vật có cấu tạo đơn giản, di truyền vi sinh vật có sai khác định so với sinh vật bậc cao + Tế bào VSV thường đơn bội, sinh sản VSV cực nhanh, nghiên cứu di truyền VSV bitees két nhanh sinh vật bậc cao + VSV sinh vật bậc cao, phân tử mang thông tin di truyền chứa vùng xác định tế bào, theo trình tự mạch thẳng truyền từ tế bào cho sang tế bào nhận + Nghiên cứu di truyền VSV gặp phải khó khăn chủ yếu là: kích thước vơ nhỏ bé, nhiều vi cấu trúc tế bào nằm ngồi phạm vi kiểm sốt máy móc 5.1.2 Nhân tố di truyền VSV - Ở VSV nhân tố di truyền axit nucleic (AND ARN ) nguyên liệu di tryền sơ cấp mà từ trực tiếp cấu tạo nên nhiễm sắc thể gen plasmit VSV - ARN nguyên kiệu di truyền thứ cấp, tham gia vào q trình phiên mã thơng tin di truyền 5.1.3 Sơ lược trao đổi di truyền VSV chế chép lại a Sự trao đổi di truyền b Cơ chế chép lại Khi AND sinh sản, sợi lò xo duỗi ra, mối liên kết hiddro bazo nito bị đứt hai nhiễm sắc thể tách rời nhau, sợi tự chép thành sợi tương đồng với 5.4 Quá trình truyền nguyên liệu di truyền vi sinh vật 4.1 Biến nạp (transformation ) Định nghĩa Biến nạp biến đổi genotip vi khuẩn thể nhận ảnh hưởng AND từ vi khuẩn thể cho AND thể dung dịch thể vi khuẩn thẻ cho giải phóng ra, truyền khơng có can thiệp nhân tố cấu trúc nhiễm sắc thể epixom, phage vecto Điều kiện trình biến nạp: trình biến nạp xảy vi khaunar nhân tình trạng sinh lý đặc biệt (ở khoảng 1- 15% tế bào quần thể thông thường giai đoạn phát triển giảm ) tình trạng làm thay đổi tính chất bề mặt tế bào nhận có yếu tố cảm ứng enzyme đặc biệt có đoạn phân tử AND xâm nhập bề mặt tế bào nhận có yếu tố cảm ứng đoạn phân tử AND cố định có chưng 30- 70 vùng cảm ứng đoạn AND nhập vào tế bào tách đôi, mạch đơn ghép vào NST tế bào nhận Quá trình gọi tái tổ hợp (recombination ) Grifith người phát biến nạp phế cầu khuẩn (streptococcus pneumoniae, tên cũ Diplococcus pneumonae hay pneumococcus ) vào năm 1928 vi khuẩn có hai dạng khác - Dạng gây bệnh cho động vật hình thành khuẩn lạc láng kí hiệu S - Dạng khơng gây bệnh hình thành khuẩn lạc nhám ký hiệu R tiêm vi khuẩn sống chủng s làm cho chuột nhắt chết, tiêm s chết cho qua sử lí nhiệt (hơ nóng ) chuột vẩn sống, cịn tiêm vi khuẩn chủng R cho chuột thi chuột sống , đồng thời tiêm R S chết lại làm chuột chết sau máu chuột chết phân lập chủng S đặc trưng Các thí nghiệm sau (Avery, Macleod Mecarty, 1946 ) cho thấy sử lý dịch S chết tinh chế có lực biến nạp Invitro xử lý Dnase làm hoạt tính biến nạp dịch xử lý protease giữ nguyên tính biến nạp điều chứng minh AND protein vật chất mang thông tin di truyền - Cho đến tính trạng biến nạp biết khả tổng hợp yếu tố sinh trưởng, khả sử dụng để sinh trưởng, khả kháng thuốc, khả sinh độc tính tượng vận dụng rộng rãi kỹ thuật di truyền VD: 4.2 Tải nạp (chuyển nạp _ transduction ) Định nghĩa: tải nạp vận chuyển vật chất di truyền nhờ phage (bacteriophage hay thực khuẩn thể ) virut kí sinh vi khuẩn, có loại phage Các phage độc làm tan vi khuẩn phage ơn hịa có hai giai đoạn thay chu trình phát triển, chúng trơ thành phage độc mà mơi trường có tác nhân (hóa, lý ) gây đột biến Khi phage hấp bám màng tế bào vi khuẩn đặc hiệu thụ thể lông đuôi, ATP- ase ống đuôi phage hoạt hóa phân giải ATP giải phóng lượng làm co rút vỏ đuôi, kết ống đuôi chọc thủng màng tế bào vi khuẩn làm AND phage theo ống đuôi xâm nhập vào tế bào vi khuẩn, sau xâm nhập AND phage độc tồn độc lập tế bào chất điều chỉnh trình tổng hợp protein phage làm phân hủy AND vi khuẩn , trình láp ráp vỏ protein phage lại chứa mảnh AND vi khuẩn ( tạo thành phage khuyết tổn ) giải phóng phage khác dung giải tế bào phage khuyết tổn lại tiếp tục hấp bám lên tế bào đưa đoạn AND tế bào cũ vào tế bào Ở số phage gọi phage ơn hịa sau xâm nhập vào tế bào chất vi khuẩn, AND ấn nhập vào cấu trúc phân tử AND NST vi khuẩn dạng tiền phage (prophage ) Ở trạng thái episome gen phage ơn hịa truyền cho hệ sau vi khuẩn tương tự gen khác NST Các vi khuẩn mang prophage gọi vi khuẩn dung nguyên (lysogennic bacteria ) vi khuẩn mang mầm móng q trình dung khuẩn sau này, chuyển sang trạng thái độc vi khuẩn dung nguyên tiếp tục sinh trưởng bình thường nhiên gặp điều kiện mơi trường có yeus tố gây đột biến phage chuyển sang trạng thái độc làm vi khuẩn dung giải prophage từ chép thành phiên trạng thái độc lập tế bào chất bắt đầu chu trình dung giải vi khuẩn q trình chép phage hình thành mang theo AND phage đoạn AND (nằm kề bên ) cua NST vi khuẩn xâm nhập tế bào mới, phage mang gen NST thực chức mang vật chất di truyền từ tế bào cho sang tế bào nhận tải nạp phổ biến rộng rãi nghiên cứu vi khuẩn họ enterobacteriaceac ecoli phage T P-1, shigella P-1, salmonella typhimurum P-22 phage tải nạp pseudomanas proteus biết đến q trình tải nạp vận chuyển gen nêu gọi tải nạp chung hay tải nạp không đặc hiệu (như tải nạp phage P-1 P-22 Ecoli Shigella Salmonella Nhiều phage tái tổ hợp vào vị trí (Locus) định genome ký chủ chúng vận chuyển gen phân bố gần locus mà tượng gọi tải nạp đăc hiệu Nói chung vi khuẩn chuyển nạp đóng vai trị lan truyền độc tính, lan truyền kháng nguyên thân (gây phản ứng chéo miễn dịch) nâng cao khả tổng hợp chất yếu tố sinh trưởng 5.4.3 Tiếp hợp Tiếp hợp tượng truyền phần vật chất di truyền theo chiều từ tế bào cho (thể cho vi khuẩn đực ) sang tế bào nhận (thể nhận vi khuẩn ), việc truyền dẫn đòi hỏi tiếp xúc kết đôi hai vi sinh vật dẫn tới hình thành hợp tử hợp nhân (Meoyzot ) chứa hệ gen vi sinh vật thụ tinh mảnh hệ gen vi sinh vật cho Hai thành phần kết hợp lại thành nhiễm sắc thể trạng thái nhị bội tam thời phân chia này, tế bào sinh tiếp hợp gọi thể tái tổ hợp (Recombinant ) Quá trình truyền vật chất di truyền diễn chiều từ tế bào đực (F+) sang tế bào (F-) Điều Lederberg Tatum chứng minh lần vào năm 1964 biến chủng E.coli K-12 khả cho tế bào đực định có mặt yếu tố di truyền ngồi NST F ( fertility factor, sẽ-factor, yếu tố giới tính ) Các thuật ngữ “ tế bào đực” “tế bào cái” dùng theo hệ thống định danh đại từ năm 1976 Trên bề mặt tế bào F+ có nhung mao đặc biệt _pili giới tính hấp thụ phage đặc biệt số lượng pili giới tính (khoảng 2-3) Đường kính khoảng 25 A cho phép sợi AND tế bào qua tiếp xúc với tế bào nhận Yếu tố ngồi NST điều khiển q trình tiếp hợp ( conjugative plasmid ) plasmid điều khiển tổng hợp coliein ( colj, colv2, colv3 ) Plasmid điều khiển tổng hợp enterotoxin E.coli, vài kháng nguyên khác Quá trình tiếp hợp plasmid F tái tổ hợp AND mạch vòng NST tế bào đực tiếp xúc Khi đoạn NST kề bên yếu tố F bị cắt duỗi mà trở nên có cấu trúc thẳng Đầu NST tự tách tự thành sợi hướng phía pili giới tính chuyển theo pili sang tế bào F - Bởi plasmid F nằm cuối chuổi thẳng NST nên khơng truyền qua tế bào F trình tiếp hợp ngắn ngủi AND nhiễm sắc thể thường bị đứt đoạn, nhờ phần NST tế bào F+ chuyển sang tế bào F- chúng có tầng suất biến nạp gen NST cao gọi chủng Hfr (chúng có tần suất biến nạp cao) Trong trường hợp pili giới tính tự tế bào chất hai tượng gặp biến nạp phần genome plasmid F biến nạp toàn genome plasmid trường hợp đầu số gen plasmid F chuyển sang tái tổ hợp vào NST tế bào nhận trường hợp sau: tế bào nhận trở thành tế bào F + tương gọi hùng hóa (“ đực hóa”) tế bào 5.2 BIẾN DỊ Ở VI SINH VẬT VÀ SỰ ĐỘT BIẾN 5.2.1 Các loại biến dị a Biến dị phenotip Là biến dị kiểu hình, tam thời thuận nghịch, khơng ổn định tồn quần thể vi sinh vật, gây điều kiện môi trường vi sinh vạt bắt buộc phải sống sinh sản biểu xuất chậm với biến yếu tố làm xuất chúng, chúng sinh di truyền a.1 Biến dị hình thái vi sinh vật Hình thái vi sinh vật khơng phải cố định Những biến dị hình thái sinh ảnh hưởng yếu tố khác nhau, có liên quan đến tuổi vi sinh vật mơi trường xung quanh Biến dị hình thái trình sinh sản Biến dị hình thái ảnh hưởng ngoại cảnh: cấu tạo hóa học mơi trường điều kiện lý hóa khơng thuạn lợi môi trường, chất tiêu độc, sát trùng, kháng sinh, hóa trị liệu a.2.Biến dị dạng khuẩn lạc Những biến dị khuẩn lạc phát triển mơi trường đặc từ vi khuẩn lồi coi biến dị gây ngoại cảnh Những tổn thương cấu trúc vi sinh vật hình thành khuẩn lạc riêng biệt này, làm biến đổi dạng khuẩn lạc b Biến dị genotip ( đột biến ) Biến dị genotip biến dị đột ngột, xuất cách ngẫu nhiên, không dự định trước không liên tục số cá thể hoi ( 1x 10 -5 đến 1x10-8) quần thể sinh vật chúng tương đối độc lập với môi trường xung quanh, có tính chất cố định, vĩnh cửu, di truyền Những tác nhân gây đột biến vật lý (tia phóng xạ hóa học làm tăng gấp bội tần số đột biến này) 5.2.2 Những biểu đột biến vi khuẩn - có khả phát sinh đột biến - dạng khuẩn lạc phát triển mơi trường dinh dưỡng đặc - hình thành sắc tố mơi trường chon lọc - hình thành nội tử - khả tổng hợp chất chuyển hóa yếu tố sinh trưởng - khả lên men đường - độc lực vi sinh vật kiểm tra cách tiêm nhiễm qua động vật thí nghiệm - tính kháng nguyên kiểm tra cách cấy mơi trường có huyết đặc hiệu - mẫn cảm kháng sinh 5.2.3 Thể đột biến tự phát thể đột biến cảm ứng a Thể đột biến tự phát Người ta phát thể đột biến từ môi trường chọn lọc chọn lọc trực tiếp làm xuất thể đột biến khơng phát có mặt thể đột biến hình thành từ trước Có hai phương pháp áp dụng: phương pháp thứ để chứng minh có mặt thể đột biến tự phát có trước phân lập mơi trường chọn lọc ( phương pháp thống kê ) Phương pháp thứ hai phương pháp thực nghiệm theo kĩ thuật đóng dấu Lơdebec b Thể đột biến cảm ứng nhũng tác nhân gây đột biến Các tác nhân gây đột biến làm tăng nhiều lần tần số đột biến tác nhân vật lý như: tia phóng xạ ( tia X, tia tử ngoại ) có cường độ thấp tác nhân hoá học ( oxi già, axit nitoric, cacbua hidro gây ung thư ) c loại thể đột biến - Biến dị khuẩn lạc vi khuẩn - Thể đột biến hóa sinh dinh dưỡng thể đột biến sinh trưởng - Những thể đột biến đề kháng Tóm lại: đột biến trình gây tác nhân đột biến tác động lên cấu trúc gen, gây sai sót q trình lại AND 5.3 NHỮNG THÀNH TỰU TRONG NGHIÊN CỨU DI TRUYỀN VI SINH VẬT 5.3.1 Các phương pháp chọn lọc giống không dùng tác nhân gây đột biến - Phương pháp chọn lọc tự nhiên: dựa vào mục tiêu yêu cầu sản xuất mà từ chọn nịi VSV thích nghi tồn mơi trường theo ý muốn - Phương pháp chọn lọc nhân tạo: theo phương pháp người ta tách nòi VSV mang dấu hiệu hữu ích cần thiết từ quần thể VSV nuôi cấy môi trường đặc, môi trường phân lập thạch điãhoặc thạch phân lập đặc biệt chọn lọc khuẩn lạc điển hình đáp ứng yêu cầu sản xuất - Sử dụng chế lai: người ta phối dạng vi sinh vật để tạo thể lai có dấu hiêu trội VSV bố mẹ (lai lưỡng bội) hoạc kết hợp tính trạng bố mẹ ( tái tổ hợp ) 5.32 Các phương pháp chọn lọc giống dùng tác nhân gây đột biến - Tạo giống vi sinh vật tác nhân sinh học - Tạo giống vi sinh vật tác nhan hóa học - Tạo giống vi sinh vật tác nhân vật lý CHƯƠNG ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH ĐẾN VI SINH VẬT VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA VI SINH VẬT TRONG TỰ NHIÊN I ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH ĐỐI VỚI VI SINH VẬT Ảnh hưởng nhân tố vật lí 1.1 Ảnh hưởng độ ẩm Hoạt động vi sinh vật điều liên quan đến nước, VSV cần nước trạng thái tự do, q trình trao đổi chất thiếu nước có tượng loại nước khỏi tế bào, làm cho tế bào bị chết 1.2 Nhiệt độ - Khi nhiệt độ thấp 00C làm ngừng trình sinh trưởng, phát triển vi sinh vật Ứng dụng: để bảo quản giống vi sinh vật, thức ăn vật liệu cần thiết - Khi nhiệt độ cao 00C VSV có sinh trưởng phát triển Mỗi loại VSV có nhiệt độ thấp nhất, cao nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng riêng Ứng dụng: để khử trùng dụng cụ, nguyên liệu lĩnh vực chế biến thực phẩm, y tế, VSV học… 1.3 Áp suất thẩm thấu Màng tế bào màng bán thấm, nồng độ chất hòa tan dung dịch mà VSV tồn định áp suất thẩm thấu Ứng dụng: thường dùng muối, đường nồng độ cao bảo quản chế biến thực phẩm 1.4 Các tia xạ Đa số VSV không cần ánh sáng, tác động ánh sáng mặt trời trực tiếp làm phá hủy tế bào, hoặ gián tiếp tạo chất độc môi trường, gây hại cho VSV Ứng dụng: tia xạ sử dụng khử trùng, tiêu độc, bảo quản, chế biến công tác y, VSV học Ảnh hưởng nhân tố hóa học 2.1 Độ pH Giới hạn pH sinh trưởng giới hạn pH từ cực tiểu đến cực đại mà VSV có khả sinh trưởng Trong giới hạn có pH thích hợp nhất, mà VSV có sinh trưởng phát triển cao đa số VSV thích ứng pH 4,5 – 9,0 2.2 Các chất xác trùng, ức chế, diệt khuẩn - Chất xác trùng chất gây chết VSV gây bệnh khơng gây bệnh không giết chết nha bào Chất ức chế chất làm ngừng trình sinh trưởng, phát trienr, VSV không bị giết mà trạng thái tiềm tàng Chất diệt khuẩn: chất giết toàn vi khuẩn kể nha bào ( hay bào tử), chất vừa xác trùng, ức chế hay diệt khuẩn… tùy thuộc vào nồng độ, thời gian, loại VSV tác động yếu tố khác 2.3 Các chất hóa trị liệu: gồm chất tổng hợp phương pháp hóa học có tác dụng độc VSV không gây hại cho động vật 2.4 Chất kháng sinh: chất VSV sinh ra, nồng độ thấp kgangs sinh có khả ức chế tiêu diệt VSV cách đặc hiệu, kháng sinh tác động lên vi khuẩn nhóm vi khuẩn cách gây rối loạn phản ứng VSV ngưỡng phân tử 2.5 Tiêu độc, khử trùng, tiệt trùng • Cơ chế tác dụng yếu tố tiêu độc, khử trùng Gây tổn hại đến màng nguyên sinh chất, làm thay đổi tính thấm màng, trở ngại đến trình trao đổi chất Gây tổn hại đến thành phần nguyên sinh chất tế bào, làm trở ngại ngừng phản ứng trao đổi chất Gây nên kìm hãm hoạt tính men tế bào Thay đổi trình sinh tổng hợp tế bào làm hình thành chất khơng cần thiết cho q trình sinh trưởng, phát triển tế bào Phá vỡ hủy hoại tồn tế bào • Tiêu độc, khử trùng: tiêu độc biệ pháp loại trừ tiêu diệt mầm bệnh ngoại cảnh bên thể người động vật, khử trùng biện pháp laoij trừ hồn tồn VSV có mơi trường cách tiêu diệt hay loại bỏ chúng 2.6 Biện pháp tiêu độc khử trùng - Bằng chát hóa học - Bằng nhiệt độ - Bằng phương pháp lọc Tác động yếu tố sinh vật học • Quan hệ cộng sinh: mối quan hệ hai bên có lợi hai sinh vật khác nhau, hoạt động sống sinh vật thúc đẩy sinh trưởng phát triển sinh vật ngược lại, mối quan hệ chúng khó tách rời chúng tách rời ảnh hưởng đến hoạt đọng sống chúng • Quan hệ tương hổ: khơng có ràng buộc cách chặt chẽ sinh vật mối quan hệ này, chúng tách rời nhau, khơng cần đến nhauvaf chúng có bên nhận mà khơng có giúp đỡ bên • Quan hệ đối kháng: mối quan hệ khơng có lợi, gây ảnh hưởng hạn chế tiêu diệt loại trừ biểu mặt tranh chấp chất dinh dưỡng, tiết sản phẩm độc hại • Quan hệ kí sinh: mối quan hệ hai cá thể mà bên có lọi, bên bị hại II Phân bố vi sinh vật tự nhiên Sự phân bố vi sinh vật đất 1.1 Mối quan hệ đất vi sinh vật đất - Độ dày tầng đất canh tác - Đặc điểm tính chất đất - Thời tiết khí hậu - Rễ họ đậu 1.2 Tác dụng vi sinh vật đất Tổng hợp chất cần thiết cho phát triển trồng tăng nguồn dinh dưỡng cho đất Tăng cường phân giải hợp chất hữu đất góp phần hình thành chất mùn đất để tăng độ phì đất Tăng cường chuyển hóa hợp chất hữu đất: VSV mà phần lớn vi khuẩn có tác dụng chuyển hóa hợp chất có chứa N khơng chứa N Phân bố vi sinh vật nước 2.1 Nguồn gốc vi sinh vật nước • Trong tự nhiên có nước vơ trùng Nguồn VSV nước từ đất, khơng khí chất thải, nước bề mặt sông hồ, đại đương chứa VSV • Sự tồn phát triển vi sinh vật nước: nước mơi trường coi thích hợp nhiều loại VSV, nước có chứa đầy đủ chất hữu cơ, khơng khí nhiệt độ thuận lợi cho sinh trưởng phát triển VSV - Nước bề mặt: nhiều chất hữu cơ, nhiệt độ độ thống khí tốt, VSV phát triển thuận lợi, số lượng loại hình lớn - Nước sâu: chứa chất hữu cơ, nhiệt độ lạnh quần thể VSV khơng đa dạng, tồn số nhóm với số lượng nhỏ nước bề mặt - Vi sinh vật ao hồ - Vi sinh vật sơng ngịi - Vi sinh vạt nước mạch, nước giếng, nước mưa • Vấn đề làm nước sạch: Nước dung thường bị ô nhiễm VSV gây bệnh xuất phát từ nguồn gốc nước thải • Bảo vệ nước tránh ô nhiễm nước thải Các biện pháp để tránh nước bị ô nhiễm - Xây dựng trạm xử lý nước thải để loại trừ vi sinh vật gây bệnh - Có hướng dẫn quy định cho cá nhân, gia đình cụm dân cư thoát nước thải phải cách, chổ để tránh ô nhiễm vao nước dùng họ - Xây dựng xác định nguồn nước sinh hoạt phục vụ đời sống dân cư góp phần phịng ngừa nhiễm nước - Các hố chứa nước thải có chống thấm tốt để phòng ngừa ngấm vào mạch nước, nguồn nước khác - Phải có biên pháp tránh nhiễm chất thải vào bể chứa, giếng nước sử dụng nắp đậy luôn kiểm tra để loại trừ tất khả ô nhiễm nước thải Biện pháp: - Làm lắng - Lọc nước: lọc nhanh cát, lọc chậm cát - Khử trùng: sử dụng Clo hợp chất có chứa Clo, tia cực tím, dùng ozon • Xác định giá trị nước: khơng có hợp chất hữu cơ, khơng có mùi vị lạ, khơng có sản phẩm hóa học gây độc, khơng có VSV gây bệnh Phân bố vi sinh vật không khí 3.1 Sự tồn vi sinh vật khơng khí Khơng khí coi mơi trường khơng thuận lợi cho phát triển VSV, thiếu dinh dưỡng, khô, bị ánh sáng mặt trời chiếu sáng mưa rửa trơi bụi bẩn khơng khí 3.2 Biện pháp làm khơng khí - Phương pháp lọc: sử dụng vật liệu, nguyên liệu để lọc dùng bơng có tác dụng giữ VSV với bụi bẩn khơng khí - Khử trùng tác nhân vật lí: dùng đèn tử ngoại để khử trùng khơng khí phịng mổ, phịng thí nghiệm VSV, phịng lên men - Khử trùng hóa chất: xơng phịng foocmon pha thuốc tím PHẦN II VI SINH VẬT ỨNG DỤNG TRONG NÔNG NGHIỆP VÀ BẢO VỆ MÔI TRƯỜNG CHƯƠNG VI SINH VẬT ỨNG DỤNG TRONG TRỒNG TRỌT VÀ LÂM NGHIỆP I VI SINH VẬT ĐẤT, CÁC NHÓM CHÍNH VÀ CƠ CHẾ HOẠT ĐỘNG Những giống vi sinh vật quan trọng thường gặp đất 1.1 Những giống vi khuẩn thường gặp đất Bảng 2: Giống vi khuẩn quan trọng thường gặp đất 1.1 TT Những giống xạ khuẩn quan trọng thường gặp đất Tên giống vi khuẩn Những đặc điểm quan trọng Chromatium Rhodospirilum Rhodopeseudomanas Nitrosomonas Nitrobacter Thiobacillus 10 11 12 13 14 15 Yếm khí, mơi trường giàu chất hữu cơ, có H2S Yếm khí yếm khí tùy tiện, mơi trường giàu chất hữu cơ, thể quan hợp Hình que, dinh dưỡng hóa năng, oxi hóa NH4+ thành NO2 NO3-, hảo khí hảo khí tùy tiện Hình que dinh dưỡng hóa năng, oxi hóa hợp charat chứa S hay chất khử chứa S, yềm khí tùy tiện Hidrogennomonas Hình que,dinh dưỡng hóa năng, lấy lượng từ methanomonas oxi hóa hidrogen, oxi cacbon, metan Canlobacter Hình que, Gram âm, sống nước, theo Gallionella mặt nước, bám vào tàn dư thực vật Siderocapsa Hình que, hình cầu, hình chùy, vi khuẩn Ferribaterium chuyển hóa sắt Pseudomonas Hình que, hình bầu dục, thường sinh sản sắt Acetobacter tố tan không tan nước Virbro, Cellvibro Hình xoắn, hình dấu phẩy, hảo khí yếm khí, Spirillum phân hủy xenlulo, khử SO42- thành H2S Azotobacter, Hình cầu, hình que, hảo khí, cố định nitơ phân tử Rhizobium tự cộng sinh Chromonobacterrium, Hình que, hoại sinh hay kí sinh, yếm khí tùy tiện Agrobacter Achromobacter, Hình que, Gram âm, khơng sinh nha bào, lên men Flavobacterrium hidratcacbon, hảo khí Escherichia, Hình que, Gram âm, hảo khí yếm khí tùy Proteus, Aerobacter tiện, lên men hidratcacbon Micrococcus, Hình cầu, hảo khí yếm khí tùy lồi, Gram Sarcina dương, khơng sinh nha bào Brevibacterium Hình que, Gram dương, hảo khí, yếm khí tùy tiện 16 Streptorcocus, Laetobacillus Hình cầu, hình que, yếm khí đến vi yếm khí 17 Corynebacterium, Cellulomonas Clostridium, Bacillus Hình que, hình chuỗi xoắn, Gram dương, hảo khí hảo khí tùy tiện Hình que, Gram dương, sinh nha bào, hảo khí, yếm khí, cố định N2, phân hủy chât khó tan 18 1.2 STT Tên giống xạ khuẩn Những đặc điểm quan trọng Actinomyces, Bacterionema Actinoplanes, Amorphosporangium Streptosporangium, Streptomyces Cellulomonas, Jonesia Dermatophilus Frankia … ……………………… Hảo khí, hình cành cây, chân chim, phân hủy, chuyển hóa chất hữu Hảo khí, hình cành hình lược, phân hủy chất hữu Hảo khí, hình xoắn, lược, phân hủy, chuyển hóa chất hữu Hảo khí, hình xoắn, chùm quả, phân hủy chuyển hóa chất hữu Hảo khí, hình dừa, chùm quả, phân hủy, chất hữu Hảo khí, hình cành cây, chân chim, phân hủy, chuyển hóa chất hữu ………………………………………………… 1.3.Những giống nấm quan trọng thường gặp đất STT Tên giống nấm Những đặc điểm quan trọng Zygomycetes Rhizopus Ascomyces Basidomycetes Penicilitum Sống hoại sinh, ưa ẩm, giàu hữu cơ, lên men tinh bột Ưa ẩm, giàu chất hữu cơ, phân hủy chất mạnh, chịu nhiệt độ cao Ưa ẩm, phân hủy mạnh chất, chịu nhiệt độ cao Kí sinh hịa thảo, phân hủy mạnh xenlulo, lignin Bậc cao, ưa ẩm, phân hủy mạnh hợp chất hữu … ………………… ………………………………………………… 1.3 Những giống tảo thường gặp đất STT Tên giống tảo Những đặc điểm quan trọng Cyanophyta – tảo lam Ở nước ngọt, sản phẩm quan hợp glicogen, sống cộng sinh với bèo hoa dâu, Vi sinh vật trình hình thành kết cấu mùn 2.1 Quá trình hình thành mùn Quan sát trình hình thành mùn: theo quan điểm hóa học mùn chất trung gian, hay chất dư thừa chưa phân giải hết phản ứng hóa học đất Theo quan điểm sinh học chất mùn xác động, thực vật vùi vào đất, nhờ có VSV phân hủy chuyển hóa theo hai hướng: vơ hóa mùn hóa Cả hai hướng kế hợp với hoạt động sống VSV trình tự tiêu, tự giải tạo thành mùn Mùn sản phẩm tổng hợp hình thành nhờ trình hoạt động sống VSV Họ cho tùy chủng giống VSV khác nhau, chế hoạt động khác nhau, mà tạo axit mùn khác Khu hệ vi sinh vật sơ đồ hình thành mùn Kononopwa Nhóm VSV lên men gồm: VSV phân giải tinh bột, VSV lên men đường, VSV phân hủy chuyển hóa xenlulo, hemixenlulo Nhóm VSV sinh tính đất VSV phân hủy, chuyển hóa chât bền vững như: lignin, kitin, sáp… 2.2 Vi sinh vật trình cấu tạo kết cấu mùn Xác động thực vật bị VSV phân giải thành chất vô chất hữu đơn giản với hình thành mùn Tiurin đem thủy phân axit hợp chất mùn, thu axit amin loại đường phần khơng thủy phân lignin – coi sườn nhân mùn, quy định tính chất hợp chất mùn qua nhiều trình hình thành hợp chất có vịng thơm sau VSV phân hủy hình thành dạng quinol kết hợp với axitamin polipeptit để tạo sản phẩm axit mùn Quá trình phân giải hợp chất đất, VSV hấp thụ chất dinh dưỡng trình tự tiêu, tự giải tạo thành chất mùn hoạt tính, chất gắn chặt hạt đất lại với làm cho đất tơi xốp xác VSV sau chết, chúng kết hợp với số chất trình phân giải tạo thành phức chất, phức chất tham gia tích cực vào thành phần kết cấu mùn Vi sinh vật phân giải chuyển hóa cacbon đất 3.1 Quá trình phân giải xenlulozo - Xenlulozo có cấu tạo dạng sợi - Các loại VSV có khả phân giải xenlulozo: VSV hảo khí (Niêm vi khuẩn, vi khuẩn, xạ khuẩn, nấm mốc), VSV yếm khí (vi khuẩn cỏ), VSV yếm khí sống tự do, VSV ưa nóng - Cơ chế trình phân giải: muốn phân giải xenlulozo, loại VSV phải tiết enzym xenlulaza Enzym xenlulaza enzym ngoại bào chế chung q trình phân giải xenlulozo là: Xenlulozo díaccarit monosaccarit (glucozo) 3.2 Sự phân giải xilan Định nghĩa: xilan hợp chất hidratcacbon phân bố rộng tự nhiên, loại hemixenlulozo Xilan chứa nhiều xác thực vật Cơ chế phân giải: tác dụng enzym xilanaza ngoại bào, xilan phân giải thành phần khác đoạn dài xilanbiozo xilozo 3.3 Phân giải pectin Định nghĩa: peptin loại poligalacturonic, hợp chất cao phân tử cấu tạo gốc axit D.galacturonic gốc liên kết với nhờ dây nối c 1-4 glucozit Pectin có chất gluxit Vi sinh vật phân giải pectin: bacillus subtilis, bacillus nesentericus, Bacillus polmyxa… Cơ chế phân giải: VSV phân giải pectin nhờ có enzym protopetinaza biến thành protopectin khơng tan thành pectin hòa tan 3.4 Sự phân giải lignin (lignine) Định nghĩa: lignin hợp chất bền vững, không tan nước, tác dụng kiềm, natri bisunfit va axit sunfurit lignin bị phân giải phần chuyển sang dạng hòa tan, lignin chất trùng hợp, chứa nhân thơm VSV phân giải: nấm mốc Basidomycetes, Polisitctus vesicolor Cơ chế phân giải: 3.5 Sự phân giải tinh bột Định nghĩa: chất dự trữ chủ yếu thực vật, gồm hai thành phần khác amilopectin amilozo,trong tế bào thực vật tồn dươi dạng hạt tinh bột Quá trình tổng hợp phân giải hợp chất hữu chứa nito - Q trình amon hóa: q trình amon hóa protein, vd:vi khuẩn hảo khí, yếm khí, xạ khuẩn, nấm - Q trình amon hóa ure, axit uric, vd: Planosarcina ureae, Micrococcus ureae, Sarcina ureac, sarcina hansenii, Bacillus pasteurii, Bacchesmogenes - Q trình amon hóa kitin, vd: Achromobacter, Flavobacterium, Bacillus, Cytophaga, Pseudomonas, Penicillium - Quá trình nitrat hóa, vd: Nitrosomonas, Nitrocystis, Nitrosolobus, Nitrobacter, Corynebacterrium - Q trình phản nitrat hóa, vd: Pseudomonas denitrificans, Ps.acruginosa, Thobacillus denitrificans - Quá trình cố định nito phân tử Tác dụng VSV chuyển hóa lưu huỳnh tự nhiên - Chu trình tuần hồn lưu huỳnh: đất, N S dạng hữu chủ yếu trồng khơng đồng hóa muốn đồng hóa phải vơ hóa - Vơ hóa lưu huỳnh hữu lưu huỳnh dạng sau: axit amin có S, sunfat hữu este sunfuric hidratcacbon lipit, S hữu gắn chặt phần axit humic phần khoáng - VSV phân giải lưu huỳnh hữu chế phân giải: vd VSV Proteus, Seratia, Pseudomonas, Closridum, Aspergillus, Microsporum… - Cơ chế: Disunfoxidecystin Axit cystein Axit cysteic 5.4 Điều kiện ngoại cảnh ảnh hưởng đến trình phân giải lưu huỳnh hữu Độ ẩm, nhiệt độ, tỉ lê C/S 5.5 trình oxi hóa hợp chất lưu huỳnh vơ VSV oxi hóa lưu huỳnh vơ có nhóm - VSV hóa dinh dưỡng - VSV hóa hữu dinh dưỡng - VSV hoa dinh dưỡng thuộc họ Beggiatoaces - VSV hóa dinh dưỡng Điều kiện ngoại cảnh ảnh hưởng đến q trình oxi hóa S: đất bão hịa nước làm giảm q trình oxi hóa sinh học S, nhiệt độ, độ pH Quá trình chuyển hóa photpho - dạng photpho (lân) vịng tuần hồn photpho: lân hữu cơ, lân vơ - Vịng tuần hồn photpho tự nhiên - Cơ chế hịa tan photpho: lân khó tan tạm thời đồng hóa VSV, sau lân giải phóng khởi VSV dạng dễ tiêu, mà trồng đồng hóa - Điều kiện ngoại cảnh: độ pH (7,8-7,9 ảnh hưởng đến phát triển hệ VSV phân giải P, Độ ẩm (ở nơi ngập nước hàm lượng axit hữu cao làm tăng q trình phân giải lân hữu khó tan), hợp chất hữu ( làm tăng tăng trưởng hệ VSV dẫn đến tăng q trình hịa tan hợp chất lân khó tan), hệ rễ ( kích thích sinh trưởng phát triển VSV) - Sự chuyển hóa lân hữu - VSV: giống Basillus: B.megaterium, B.subtillis, B.malabcrensis - Cơ chế phân giải Chuyển hóa sắt VSV - Oxi hóa Fe++ - Khử sắt (fer-ferrique) hòa tan sắt: khử sinh học gián tiếp, khử sinh học gián tiếp, hòa tan sắt gián tiếp Chuyển hóa kali VSV đất - dạng kali đất: dạng vô cơ, dạng hữu - Sự hòa tan kali đất: biến đổi sinh học khoáng chất K, chuyển hóa dạng K+ khơng trao đổi K+ trao đổi - Sự biến đổi sinh học khoáng chứa K: nhiều chất khống đất bị biến đổi tác dụng sản phẩm trao đổi chất VSV giải phóng K+ Cơ chế phân giải: VSV trình sống sản xuất số axit hay axit hữu cơ, axit giúp cho q trình hịa tan silicat giải phóng K+ - Sự chuyển hóa cân K+ trao đổi K+ cố định: cân K+ khơng trao đổi với K+ trao đổi chuyển dịch theo hướng yêu cầu K+ trao đổi tăng lên hoạt động VSV K+ đưa vào tế bào VSV sau giải phóng tế bào bị phân giải từ K+ cung cấp cho trồng Chuyển hóa mangan VSV - Các dạng: dạng trao đổi được, dạng không tan, dạng phức hợp thể thực vật VSV - Oxi hóa sinh học Mn đất có nấm mốc, xạ khuẩn, vi khuẩn - Cơ chế q trình oxi hóa sinh học Mn: VSV tổng hợp nên hidroxit từ Các hidrocacbon thành môi trường kiềm, VSV làm kiềm môi trường trước có hidroxit, oxi hóa Mn2+ enzym peroiaza - Điều kiện ngoại cảnh: độ pH từ 6,0- 7,5, hệ rễ kích thích q trình oxi hóa Mn - Khử sinh học Mn: khử trực tiếp, khử gián tiếp II CHẾ PHẨM SINH HỌC DÙNG TRONG NÔNG, LÂM NGHIỆP Chế phẩm VSV cố định nito phân tử Khái niệm chung trình cố định nito phân tử - trình cố định nito phan tử q trình đồng hóa nito khơng khí thành đạm amon tác dụng số nhóm VSV có hoạt tính nitrogennaza Q trình cố định nito phân tử nhờ VSV sống tự hội sinh: trình đồng hóa nito khơng khí tác dụng chủng giống VSV sống tự hội sinh, coa tham gia hoạt tính nitrogennaza Gốm có giống vi khuẩn: Azotobacter, Beijerinskii, Clostridium - trình cố định nito phân tử cộng sinh: trình đồng hóa nito phân tử khơng khí tác dụng loài VSV cộng sinh với họ đậu có hoạt tính nitrogenaza - Các VSV cố định nito phân tử khác: nhóm vi khuẩn cố định nito phân tử hảo khí, hảo khí khơng bắt buộc, nhóm vi khuẩn cố định nito phân tử kị khí quan hợp, không quan hợp, xạ khuẩn, nấm, khuẩn lam - Cơ chế trình cố định nito phân tử III PHÂN VI SINH VẬT CỐ ĐỊNH NITO PHÂN TỬ ( ĐẠM SINH HỌC) Định nghĩa: sản phẩm chứa hay nhiều chủng giống VSV sống tuyển chọn với mật độ đạt tiêu chuẩn hành, có khả cố định nito cung cấp hợp chất chứa nito cho đất trồng; tạo điều kiện nâng cao suất trồng chất lượng nơng sản phân bón VSV cố định nito phân tử không gây ảnh hưởng xấu đến người, động, thực vật mơi trường sinh thái Quy trình sản xuất: - Phân lập, tuyển chọn chủng VSV cố định nito (VSVCĐNT) - Nhân sinh khối - Xử lí sinh khối, tạo sản phẩm Giống gốc Chuẩn bị môi trường lên men cấp Cây giống Lên men cấp Chất mang Lên men cấp Phối trộn Chuẩn bị môi trường lên men cấp Sinh khối VSV Chế phẩm chất mang Chế phẩm dạng khử Xử lý Kiểm tra Chế phẩm dạng lỏng Quy trình sản xuất vi khuẩn ( Bacterial soil inoculant) Chế phẩm dạng lỏng khô Đông lạnh 3.Phương pháp sử dụng chế phẩm VSV cố định nito Bón chế phẩm VSV cố định nito vào đất: - Trộn chế phẩm với đất nhỏ tơi, sau đem rắc vào luống trước gieo hạt - Đem ủ, trộn với phân chuồng hoai, sau bón - Trộn với đất, phân chuồng hoai, sau đem bón thúc sớm cho Hiệu chế phẩm VSV cố định nito Phân vi khuẩn nốt sần Phân vi khuẩn nốt sần có tác dụng nâng cao suất, hiệu kinh tế cao, cải thiên q trình khống đất, làm tăng độ hịa tan lân kali đất VSV cố định nito sử dụng cho trồng lâm nghiệp Phân cố định nito khác Phân bón VSV cố định nito hội sinh tự có tác dụng tốt đến sinh trưởng, phát triển, nâng suất trồng, bón phân VSV cố định nito thay phần phân đạm khống, tiết kiệm phần đáng kể phân bón vô cơ; phân VSV thông qua hoạt chất sinh học chúng cịn có tác dụng điều hịa, kích thích trình sinh tổng hợp trồng đồng thời nanang cao sức đề kháng trồng sồ sâu, bệnh hại III PHÂN VI SINH VẬT PHÂN GIẢI PHOTPHAT KHÓ TAN ( PHÂN LÂN VI SINH) Định nghĩa: sản phẩm có chứa hay nhiều chủng VSV sống đạt tiêu chuẩn ban hành, có khả chuyển hóa chất photpho khó tan thành dễ tiêu cho trồng sử dụng, góp phần nâng cao suất chất lượng nông phẩm phân lân VSV không gây hại đến sức khỏe người, động, thực vật không ảnh hưởng xấu đến mơi trường sinh thái Quy trình sản xuất - Phân lập, tuyển chọn chủng VSV phân giải lân (VSVPGL ) - Nhân sinh khối, xử lí sinh khối, tạo sản phẩm - Yêu cầu chất lượng công tác kiểm tra chất lượng phương pháp bón phân lân vi sinh Có thể trộn chế phẩm với đất nhỏ tơi, sau dêm rắc vào luống trước gieo hạt, rắc ruộng Đêm ủ trộn với phân chuồng hoai, sau bán Trộng chế phẩm VSV với đất với phân chuồng hoai sau đêm bón thúc sớm cho Hiệu phân lân vi sinh Bón phân lân vi sinh có tác dụng làm tăng số lượng VSVPGL đất, dẫn đến tăng cường độ phân giải lân khó tan, trồng phát triển tốt hơn, thân mập hơn, to hơn, dày hơn, tăng sức đề kháng sâu, bệnh V PHÂN HỮU CƠ SINH HỌC Khái niệm chung phân hữu sinh học (compost ) Phân hữu sinh học loại sản phẩm phân bón tạo thành thơng qua q trình lên men VSV Các hợp chất có nguồn gốc khác nhau, hợp chất hữu phức tạp tác động VSV hoạt chất sinh học chúng chuyển hóa thành mùn Phân hữu sinh học với trợ giúp chế phẩm sinh học vi sinh vật trợ giúp trình chế biến phân ủ VSV lựa chọn có khả thúc đẩy nhanh q trình chuyển hóa phế thải hữu thành phân bón Phân hữu sinh học có bổ sung vi sinh vật trợ lực làm giàu dinh dưỡng ( phân hữu vi sinh vật ) Chế phẩm vi sinh vật cải tạo đất Trong tự nhiên số VSV vùng rễ trồng có khả sản sinh axit hữu tạo phức với kim loại nặng kim loại độc hại cho trồng, số khác có khả phân hủy hợp chất hóa học có nguồn gốc hữu Công nghệ vi sinh vật cải tạo đất bị ô nhiễm sử dụng loại VSV có khả phân giải chuyển hóa chất gây nhiễm đất, qua tạo lại cho đất sức sống VSV sử dụng cịn có khả phân hủy phế thải hữu cung cấp chất dinh hưỡng cho dây trồng, đồng thời giúp trồng chống lại tác nhân gây bệnh có nguồn gốc từ đất tạo chất kích thích sinh trưởng thực vật, làm ổn định cấu trúc đất vùng rễ trồng VI CHẾ PHẨM VI SINH VẬT DÙNG TRONG PHÒNG TRỪ SÂU, BỆNH HẠI CÂY TRỒNG Chế phẩm vi sinh vật từ virus Virut gây bệnh côn trùng nhóm vi sinh vật có nhiều triển vọng cơng tác phịng chống trùng gây hại trồng virus có kích thước nhỏ có khả sống, phát triển mô, tế bào sống, nuôi cấy môi trường nhân tạo Đặc điểm: khả chuyên tính hẹp, gây bệnh mơ định vật chủ Những nhóm virus gây hại trùng - Nhóm virus đa diện nhân ( NPV) - Nhóm virus hạt ( GV) - Nhóm virus đa diện tế bào ( CPV) Phương thức lây nhiễm khả tồn tự nhiên virus gây bệnh côn trùng Những thể vùi virus thức ăn xâm nhập vào ruột côn trùng Tại ruột côn trùng, tác dụng men tiêu hóa, thể vùi bị hịa tan giải phóng virion Qua biểu mơ ruột giữa, virion xam nhập vào dịch máu, tiếp xúc với tế bào xâm nhập vào bên tế bào để sinh sản gây bẹnh cho vật chủ Một số chế phẩm trừ virus - Quy trình sản xuất Nuôi sâu giống Chế biến thức ăn Nhân tạo Nuôi sâu hàng loạt Nhiễm bệnh virus Cho sâu Thu sâu chết Nghiền lọc Li tâm loại bỏ cận bã Trộn phụ gia (chất mang, chất bám dính, chất chống thối,…) Làm khô Kiểm tra chất lượng, lượng PIB/ml, thử sinh học Đóng gói phế phẩm Quy trình sản xuất chế phẩm NPV dạng bột - Một số chế phẩm NPV +Chế phẩm Virut NPV sâu xanh: Được sản xuất theo quy trình cơng nghệ nêu thử nghiệm đồng ruộng để trừ sâu xanh thuốc lá… cho kết phòng trừ sâu xanh tốt bão vệ suất trồng Chế phẩm virut sâu xanh với OMD tác nhân sinh học quan trọng hệ thống phịng trừ thiệt hại sâu hại bơng, song chế phẩm có giá thành cao người nơng dân chua quen sử dụng nên phaim vi áp dụng chế phẩm hạn chế +Chế phẩm virut NPV sâu đo đay: Cho đến chưa tìm mơi trường thức ăn nhân tạo loại sâu Việc sản xuất sử dụng chế phẩm biện pháp triển vọng, rẽ tiền, có hiệu kinh tế, người nơng dân vùng trồng đay chấp nhận + Chế phẩm virus NPV sâu róm thơng: sử dụng chế phẩm virus sâu róm thơng hạn chế việc sử dụng thuốc hóa học tỉ lệ kí sinh tự nhiên số ơng kí sinh sâu róm thông tăng lên Chế phẩm vi sinh vật từ vi khuẩn Khái quát chung vi khuẩn gây bệnh ho trùng chuột: có mặt khắp nơi, xâm nhập vào tất phần thể vi sinh vật nói chung trùng nói riêng Vi khuẩn có quan hệ với trùng đa dạng chia thành nhóm vi khuẩn hình thành bào tử nhóm vi khuẩn khơng hình thành bào tử Vi khuẩn sử dụng biện pháp sinh học trừ dịch hại thuộc bộ: Eubacteriales, đặc biệt thuộc họ Enterobacteriaceae, Microccaceae, bacillaceae số thuộc họ Pseudomonadeceae Một số vi khuẩn nghiên cứu ứng dụng phịng chống trùng chuột hại - vi khuẩn Coccobacilus acridiorum - Vi khuẩn gây bệnh sữa cho ấu trùng bọ - Vi khuẩn Bacillus cereus - Vi khuẩn Bacillus thuringiensis - Vi khuẩn Serratia marcesscens - Vi khuẩn Salmonella enteridis Một số chế phẩm vi khuẩn phòng trừ sâu, bệnh - Chế phẩm Bacillus thuringiensis - Chế phẩm vi sinh vật phòng trừ chuột: quy trình sản xuất chế phẩm vi sinh vật phịng trừ chuột tóm tắt sơ đồ Chủng VSV Kiểm tra Chất mang nhân giống cấp I Nhân giống sản xuất Kiểm tra Xử lí Đóng gói sinh khối VSV Tiệt trùng Tiêm dịch vào chất nhiễm ủ sinh khối Kiểm tra chất lượng Bảo quản sử dụng Quy trình sản xuât chế phẩm vi sinh vật phòng trừ chuột Chế phẩm vi sinh vật diệt sâu hại từ nấm Trichoderma nhóm nấm đối kháng nhiều nước nghiên cứu để trừ bệnh hại Những loài phổ biến là: T.hamatum, T.harzianum nấm Trichoderma kìm hãm nấm gây bệnh thơng qua chế tiết kháng sinh, enzym đặc trưng kí sinh nấm gây bệnh  ... biến - Tạo giống vi sinh vật tác nhân sinh học - Tạo giống vi sinh vật tác nhan hóa học - Tạo giống vi sinh vật tác nhân vật lý CHƯƠNG ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH ĐẾN VI SINH VẬT VÀ SỰ... chúng, chúng sinh di truyền a.1 Biến dị hình thái vi sinh vật Hình thái vi sinh vật cố định Những biến dị hình thái sinh ảnh hưởng yếu tố khác nhau, có liên quan đến tuổi vi sinh vật môi trường... VẬT VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA VI SINH VẬT TRONG TỰ NHIÊN I ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH ĐỐI VỚI VI SINH VẬT Ảnh hưởng nhân tố vật lí 1.1 Ảnh hưởng độ ẩm Hoạt động vi sinh vật điều liên quan đến