Giáo trình: Côn Trùng Trong Nông Nghiệp - Chương 4 pot

Ấu trùng có miệng nhai thì dùng đôi hàm trên cắn thủng vỏ trứng để chui ra, những loài khác có thể có cấu tạo dạng gai, dạng lưỡi cưa hoặc dạng túi lồi có thể phá vở vỏ trứng, ở các loài

Chương IV: SINH VẬT HỌC CÔN TRÙNG

là màng lòng đỏ trứng Màng nầy bao bọc lấy nhân trứng và các tế bào chất Chất tế bào chia thành hai bộ phận: bộ phận ở chung quanh tương đối dầy không trộn lẫn với lòng đỏ trứng và bộ phận ở giữa đan nhau dạng mắt lưới, ở giữa các khe của mạng lưới

có lòng đỏ Trứng chưa thụ tinh thì nhân trứng nằm ở chính giữa, sau khi thụ tinh thành hợp tử và phân chia thành nhiều hạch bào tử thì di chuyển ra phía ngoài Trên vỏ trứng thường có lỗ thụ tinh, gồm một lỗ thật nhỏ hoặc một nhóm lỗ nhỏ để tinh trùng

đi vào trứng

b- Kích thước và hình dạng của trứng

Trứng thường có kích thước khác nhau tùy loài côn trùng, từ nhỏ hơn 1 mm (trứng các loài ong ký sinh) đến hàng chục mm (trứng của sạt sành) Hình dạng trứng cũng rất khác biệt tùy loài côn trùng, phần lớn trứng có hình tròn, bánh bao, bầu dục (bướm, ngài), hình trống (bọ xít), hình dưa chuột (rầy), có cuống như trứng của chrysopa (bộ Neuroptera)

c - Vị trí đẻ trứng

Phần lớn trứng được đẻ ở những nơi mà trứng và ấu trùng nở ra từ trứng có thể được bảo vệ và có điều kịện thích hợp cho sự phát triển Trứng của côn trùng có thể được đẻ lộ thiên (bướm, bọ xít, ), rải rác từng trứng một hoặc đẻ thành từng ổ hoặc từng bọc (dán, ngựa trời) Ở các loài ngài (Lepidoptera), các ổ trứng thường che kín bởi những lớp lông nhỏ từ mình của côn trùng (sâu ăn tạp, sâu đục thân lúa hai chấm, ) Có nhiều loài đẻ trứng trong đất, một số loài đẻ trứng trong mô cây (rầy nâu, rầy lưng trắng)

Đối với các loài ăn thực vật, trứng thường đươc đẻ trên cây nơi ấu trùng sẽ sinh sống sau nầy Đối với những loài có giai đoạn ấu trùng sống trong nước, trứng thường được đẻ vào (trên) những vật, cây hiện diện trong nước Côn trùng ký sinh thường đẻ trứng trên hoặc trong cơ thể con ký chủ

Hình IV.1 Các dạng trứng của côn trùng

A: ngài Spodoptera frugipada ; B: sâu cuốn lá Desmia furenalis; C: sâu rễ bắp

Diabrotica undecimpunctata; D: ruồi Gasterophilus intestinalis; E: cào cào

Decanthus fultoni; F: muỗi Anopheles; G: ruồi bắp Hylemya platura; H: muỗi Culex; I: bọ cánh lưới Chrysopa (Neuroptera); J: ngài Alsophila pometaria

(Geometridae) (Borror và ctv., 1981)

Hình IV.2 Bọ xít và trứng bọ xít (Pentatomidae)

Hình IV.3 Trứng và vị trí đẻ trứng của một số loài côn trùng gây hại trên lúa

A: bọ xít Leptocorisa (Alydidae); B: rầy lưng trắng Sogatella furcifera; C+D:

dế nhũi Gryllotalpa orientalis; E: muỗi hành Orseolia oryzae; F: sâu phao Nymphula depunctalis; G+H: trứng và vị trí đẻ trứng của cào cào trên lúa (G:

lúa rẩy - trong đất; H: lúa nước - phía sau bẹ lá) (Reissig và ctv., 1986)

2 Các phương thức sinh sản của côn trùng

a - Sinh sản hữu tính

Đây là phương thức sinh sản thông thường và rất phổ biến ở côn trùng Con đực

và con cái giao phối, tạo ra trứng đã thụ tinh và trứng có thụ tinh mới hình thành được một cá thể mới

b - Sinh sản đơn tính

Đây là kiểu sinh sản mà con cái không cần thụ tinh nhưng vẫn có thể phát dục, sinh sản và đẻ ra những cá thể mới

c - Sinh sản hữu tính và đơn tính

Có nhiều loài côn trùng có thể vừa sinh sản hữu tính, vừa sinh sản đơn tính, ví

dụ như ở loài rầy mềm (Aphididae), phương pháp sinh sản đơn tính và hữu tính xen kẻ nhau có tính chất chu kỳ, thường thì rầy mềm sau một số lần sinh sản đơn tính thì xen vào một lần hữu tính, tuy nhiên cũng có loài, cứ một lần hữu tính lại một lần đơn tính

Ở các loài tằm, trứng chưa thụ tinh vẫn có thể phát dục để cho ra những cá thể mới Đối với các loài ong, kiến sống có tính quần tụ xã hội: ong chúa, kiến chúa sau khi giao phối cũng có thể đẻ ra những trứng không thụ tinh, những trứng này sẽ nở thành con đực, trứng được thụ tinh sẽ nở thành con cái

d - Sinh sản nhiều phôi

Là phương thức sinh sản từ một trứng có thể phát dục tạo thành hai hoặc nhiều

cá thể mới Phương thức sinh sản nầy thường gặp ở các loài ong ký sinh như họ ong nhỏ (Chalcididae), họ ong nhỏ không mạch cánh (Proctotrupidae), họ ong kén nhỏ (Braconidae), họ ong cự (Ichneumonidae) thuộc bộ Cánh màng (Hymenoptera) Số lượng cá thể sinh sản từ một trứng khác nhau tùy theo loài, một vài loài ong thuộc họ Encyrtidae, từ một trứng có thể sản sinh trên 1000 cá thể

e - Hiện tượng thai sinh

Đa số côn trùng đẻ trứng nhưng cũng có môt số loài đẻ con Hiện tượng nầy thường gặp ở họ rầy mềm (Aphididae), họ ruồi ký sinh (Tachinidae), họ ruồi (Muscidae), bộ cánh tơ (Thysanoptera) và một số loài thuộc bộ Cánh cứng (Coleoptera)

f - Sinh sản thời kỳ ấu trùng

Phương thức nàythấy ở một số loài côn trùng thuộc họ muỗi năng (Cecidomiidae), muỗi Chỉ hồng (Chironomidae) thuộc bộ Hai cánh và họ Micromal thidae thuộc bộ Cánh cứng (Coleoptera) Buồng trứng ở thời kỳ sâu non đã chín và trứng không cần qua thụ tinh vẫn có thể phát dục thành ấu trùng Ấu trùng phát dục trong cơ thể ấu trùng mẹ Sau khi hoàn thành giai đoạn phát dục, ấu trùng chui ra khỏi cơ thể của ấu trùng mẹ và tiếp thụ phương thức sinh sản của ấu trùng mẹ Phương thức sinh sản vào thời kỳ ấu trùng và sinh sản hữu tính được tiến hành xen kẽ nhau, qua một số lần sinh sản vào thời kỳ sâu non không có giai đoạn nhộng thì xuất hiện một số thế hệ mới xuất hiện nhộng Nhộng có thể cho ra cá thể đực hoặc cá thể cái, các cá thể nầy sẽ giao phối

Sự thụ tinh đều do trứng và tinh trùng trên cùng cơ thể đó tiến hành với nhau, trường hợp ngẫu nhiên cũng có thể có một số ít tế bào trứng không qua thụ tinh mà phát triển thành cá thể tính đực Cá thể tính đực nầy có thể tiến hành giao phối với cá thể đực cái trên cùng cơ thể Giữa các cá thể đực, cái cùng cơ thể không thể giao phối nhau

3 Hiện tượng trứng nở

Sau khi hoàn thành giai đoạn phát dục phôi thai, ấu trùng phá vở vỏ trứng chui

ra ngoài, đó là hiện tượng trứng nở Trứng của côn trùng thường có vỏ cứng, ấu trùng phải có những phương thức đặc biệt để phá vở vỏ trứng chui ra ngoài Ấu trùng có miệng nhai thì dùng đôi hàm trên cắn thủng vỏ trứng để chui ra, những loài khác có thể có cấu tạo dạng gai, dạng lưỡi cưa hoặc dạng túi lồi có thể phá vở vỏ trứng, ở các loài nầy khi côn trùng chuẩn bị chui ra khỏi vỏ trứng thì đoạn trước của ống tiêu hóa hút toàn bộ dịch dương mạc và không khí vào, lúc đó nhờ sự vận động của hệ cơ tạo nên một áp lực làm cho vỏ trứng và màng bao bị rách, nhờ sức ép của phần đầu cùng các cấu tạo nói trên để phá vở vỏ trứng Ở một số loài châu chấu, sau khi phát dục phôi thai, túi lồi ở cổ hút đầy máu phình to lên tạo thành sức ép để phá vở trứng và bọc trứng để chui ra Một số loài bọ xít, trứng thường có nắp, chỉ cần sự co dãn của cơ tạo nên sức ép làm bật nắp trứng để sâu chui ra Một số loài dòi ruồi dùng móc miệng để chọc rách màng lòng đỏ là có thể ra khỏi trứng

II SỰ BIẾN THÁI

Quá trình sinh trưởng phát triển của côn trùng kể từ lúc trứng nở cho đến khi trưởng thành có thể có một số thay đổi phức tạp về hình thái bên ngoài cũng như các

cơ quan bên trong Hiện tượng thay đổi nầy được gọi là sự biến thái Ở một số loài, sự biến đổi về hình dạng giữa thành trùng và ấu trùng rất ít, ngoại trừ sự khác biệt về kích

thước, ở một số loài khác, sự khác biệt nầy lại rất lớn, không những về hình dạng mà

cả về tập quán sinh hoạt Mức độ khác biệt nầy thay đổi tùy theo nhóm côn trùng Nói chung, có thể phân biệt hai dạng biến thái chính: biến thái đơn giản và biến thái hoàn toàn

Ở dạng biến thái đơn giản thì cánh sẽ phát triển từ từ bên ngoài cơ thể vào giai đoạn ấu trùng và không có giai đoạn nhộng trước khi vũ hóa Còn đối với kiểu biến thái hoàn toàn, cánh sẽ phát triển phía trong cơ thể trong suốt giai đoạn ấu trùng; giai đoạn nhộng (bất động - không hoạt động) là giai đoạn phát triển rất cần thiết cho một

sự thay đổi mạnh mẽ từ giai đoạn ấu trùng đến giai đoạn trưởng thành

1 Các kiểu biến thái

a - Biến thái đơn giản

Đây là kiểu biến thái mà quá trình sinh trưởng phát triển chỉ gồm có ba giai

đoạn: Trứng - Ấu trùng - Trưởng thành, không có giai đoạn nhộng Ấu trùng có

hình dạng rất giống thành trùng Mắt đơn sẽ hiện diện vào giai đoạn ấu trùng nếu thành trùng có mắt đơn Nếu thành trùng có cánh thì cánh sẽ phát triển từ từ bên ngoài

cơ thể ngay từ ở các giai đoạn ấu trùng và sẽ phát triển hoàn toàn vào giai đoạn trưởng thành

Biến thái đơn giản được ghi nhận ở các bộ từ số 1 đến số 19 (Xem chương VI) Biến thái đơn giản cũng được chia ra làm 3 nhóm:

* - Biến thái Ametabolous

Ấu trùng và thành trùng chỉ khác biệt chủ yếu về kích thước cơ thể, thường gặp

ở các bộ phụ không cánh như Protura, Collembola, Microcoryphia, Thysanura,

* - Biến thái Hemimetabolous

Ấu trùng sống trong nước, thở bằng mang và có hình dạng rất khác với thành trùng như ở các bộ Ephemeroptera, bộ Odonata và bộ Plecoptera

B

A

Hình IV.4 Biến thái Ametabolous (A) và biến thái Hemimetabolous (B)

*- Biến thái Paurometabolous (Biến thái dần dần)

Ấu trùng và thành trùng nói chung cũng có hình dạng rất giống nhau, chỉ khác nhau về kích thước cơ thể, sự phát triển của mắt đơn và đôi khi sự phát triển của một

số bộ phận khác như số đốt trên râu, bộ phận sinh dục ngoài, Ấu trùng và thành trùng thường có tập quán sinh hoạt, gây hại tương tự nhau, và định cư trên cùng một nơi, gặp ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera), bộ Cánh nữa cứng (Hemiptera), bộ Cánh đều (Homoptera)

Hình IV.5 Biến thái dần dần (Paurometabolous) của một số bộ côn trùng

Thành trùng

b - Biến thái hoàn toàn

Đặc điểm của kiểu biến thái nầy là quá trình sinh trưởng phát triển của côn trùng gồm 4 giai đoạn: Trứng - Ấu trùng (sâu non) - Nhộng và Trưởng thành

Ấu trùng của biến thái hoàn toàn có hình dạng và tập quán sinh hoạt, gây hại, rất khác biệt với thành trùng Vào giai đoạn ấu trùng, hình dạng của côn trùng thường không khác biệt ở các tuổi, chỉ khác nhau về kích thước Nếu thuộc nhóm trưởng thành

có cánh thì vào giai đoạn ấu trùng, cánh hoàn toàn không lộ ra ngoài cơ thể, và chỉ xuất hiện vào giai đoạn trưởng thành Ấu trùng không có mắt kép, có hoặc không có chân ngực, đôi khi có chân bụng Phần lớn ấu trùng có miệng nhai, ngay cả ở những

bộ mà trưởng thành có miệng thuộc nhóm miệng hút Sau lần lột xác cuối cùng của ấu trùng (sâu non), ấu trùng sẽ đi vào giai đoạn nhộng, vào giai đoạn nầy ấu trùng thường không ăn, tìm nơi kín đáo để hóa nhộng Nhộng thường được bảo vệ bên ngoài bằng

một cái kén làm bằng tơ hoặc bằng những chất liệu khác

B

A

Hình IV.6 Biến thái hoàn toàn

A: Formicidae (Hymenoptera); B: Papilionidae (Lepidoptera) (Smith và ctv.,1997)

Tại vùng ôn đới, nhiều loài côn trùng qua đông ở giai đoạn nhộng Vào cuối giai đoạn nhộng, côn trùng sẽ lột xác, hóa trưởng thành Khi vừa vũ hóa, côn trùng có màu sắc nhạt và cánh của chúng thường có màu trắng, ngắn, mềm yếu và nhăn; chỉ trong một thời gian ngắn, từ vài phút đến vài giờ (tùy loài côn trùng) cánh sẽ được duỗi thẳng và cứng lại, màu sắc phát triển và côn trùng đã sẵn sàng hoạt động Kiểu biến thái nầy được gặp ở các bộ từ số 20-28 (Xem chương VI) Ngoài hai kiểu biến thái chính vừa nêu trên, người ta còn ghi nhận có một số kiểu biến thái khác như sau:

c - Biến thái trung gian

Một số loài côn trùng có kiểu biến thái không thuộc hai kiểu biến thái vừa trình bài ở trên mà nằm trung gian giữa hai kiểu biến thái nầy, đó là kiểu biến thái thường gặp ở nhóm bọ trĩ, rệp dính và rầy phấn (Aleyrodidae)

* Biến thái của Bọ trĩ (Thysanoptera)

Ấu trùng T1 và T2 không cánh và có thể di chuyển, T3 và T4 (T3, T4 và T5 ở

bộ phụ Tubulifera) không di chuyển, T3 (T3 và T4 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là tiền nhộng và T4 (T4 và T5 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là nhộng Kiểu biến thái nầy tương tự như kiểu biến thái hoàn toàn vì cánh phát triển bên trong cơ thể vào giai đoạn ấu trùng (T1 và T2) và có một giai đoạn bất động trước khi hóa trưởng thành Kiểu biến thái nầy lại giống biến thái đơn giản vì ấu trùng T1 và T2 đã có mắt kép và cánh đã xuất hiện bên ngoài cơ thể vào giai đoạn tiền nhộng

Hình IV.7 Các giai đoạn ấu trùng và nhộng của nhóm Tubulifera (Bọ

trĩ- Thysanoptera) (ấu trùng tuổi 1 có độ lớn được phóng đại gấp hai

lần so với các tuổi khác)

Hình IV 8 Các giai đoạn ấu trùng của nhóm Terebrantia (Bọ trĩ -Thysanoptera)

(ấu trùng tuổi 1 được phóng đại gấp hai lần so với các tuổi khác)

* Biến thái của rầy phấn (Aleyrodidae)

Quá trình sinh trưởng phát triển gồm 5 giai đoạn, giai đoạn cuối là trưởng thành Ấu trùng T1 không cánh, có thể di chuyển, nhưng T2, T3 bất động, có dạng rệp dính, T4 được gọi là nhộng với cánh phát triển bên ngoài cơ thể Ba tuổi đầu tiên (T1, T2, T3) thường được gọi là ấu trùng Lần lột xác cuối để hóa nhộng được thực hiện trong lớp da của ấu trùng tuổi cuối, tạo nên một nhộng bọc như ở bộ Hai cánh (Diptera) Kiểu biến thái nầy gần giống như kiểu biến thái hoàn toàn, mặc dù đa số các loài côn trùng thuộc bộ Homoptera có kiểu biến thái đơn giản

Hình IV.9 Các giai đoạn phát triển của Aleyrodidae (Smith và ctv., 1997)

* Biến thái ở rệp dính (Coccoidea- Homoptera)

Các loài rệp dính cũng có kiểu biến thái tương tự như ở họ Aleyrodidae Ấu trùng T1 không cánh, hoạt động (di chuyển), còn những tuổi sau thì bất động và cố định tại một chổ để chích hút, giai đoạn tiền trưởng thành có cánh lộ ra ngoài được gọi

là nhộng

d - Biến thái Hypermetamorphosis (biến thái quá độ)

Đây là một dạng của biến thái hoàn toàn nhưng trong đó các ấu trùng ở các tuổi khác nhau không giống nhau: giai đoạn tuổi 1 hoạt động và có dạng chân chạy (campodiform) nhưng ở các tuổi sau lại có dạng sâu, dòi (vermiform) hay dạng bọ hung (carabaeiform) Kiểu biến thái quá độ này thường gặp ở nhóm côn trùng ký sinh, giai đoạn tuổi 1 là giai đoạn sâu tìm kiếm ký chủ và khi đã tìm được và định cư trên ký chủ thì sẽ lột xác thành ấu trùng ít hoạt động hơn Gặp ở các họ Meloidae, Rhipiphoroidae (Coleoptera), Mantispidae (Neuroptera), Strepsiptera và ở một số ít côn trùng thuộc bộ Hai cánh (Diptera) và Cánh màng (Hymenoptera)

Hình IV.10 Biến thái trung gian - Rệp dính Aonidiella aurantii

(Diaspididae- Homoptera) (Smith và ctv ,1997)

2 Yếu tố điều khiển sự biến thái

Sự biến thái của côn trùng được điều khiển bởi ba hormone chính: hormone não, hormone lột xác (ecdysone) và hormone sâu non (hormone juvenile) Hormone nảo kích thích tuyến ngực trước tiết ra ecdysone cho phép côn trùng phát triển và lột xác Hormone juvenile giúp cho ấu trùng và nhộng phát triển, kìm hãm sự biến thái Nếu tiêm ecdysone vào phần bụng côn trùng đã tách riêng ra thì phần nầy sẽ lột xác

Nếu lấy hormone juvenile ra khỏi ấu trùng (bằng cánh tách tuyến Corpora allata) ra sẽ

làm cho sâu non hóa nhộng Tiêm ecdysone vào trong nhộng (khi có sự hiện diện của Hormone juvenile) sẽ làm cho nhộng lột xác thành một nhộng thứ hai Nếu tiêm hormone juvenile vào ấu trùng tuổi cuối sẽ làm cho ấu trùng nầy tiếp tục lột xác thành

ấu trùng khác Tuyến Corpora allata hoạt động mạnh vào giai đoạn tuổi nhỏ và

thường ngừng tiết hormone juvenile vào giai đoạn trước trưởng thành

3 Sự biến đổi cơ cấu tổ chức trong cơ thể côn trùng vào giai đoạn biến thái

Ở kiểu biến thái đơn giản, sự thay đổi từ tuổi nầy sang tuổi khác vào giai đoạn

ấu trùng mang tính cánh dần dần và nhẹ nhàng Nhưng ở kiểu biến thái hoàn toàn, có một sự tổ chức cấu tạo cơ thể lại Vào giai đoạn nhộng: ở giai đoạn ấu trùng, một số cơ quan như tim, hệ thần kinh thay đổi ít vào lúc biến thái, một số cơ quan khác hiện diện rất thô sơ vào giai đoạn ấu trùng lại thình lình biến đổi rất nhiều vào giai đoạn nhộng

để sau đó biến thành thành trùng có hình dạng và cấu tạo rất khác với ấu trùng Trong kiểu biến thái nầy, người ta ghi nhận có nhiều bộ phận không hiện diện ở giai đoạn ấu trùng nhưng lại hiện diện ở giai đoạn thành trùng

Những sự thay đổi vào giai đoạn biến thái được thực hiện bởi hai quá trình: quá trình phá vỡ tổ chức (histolysis) và quá trình xây dựng tổ chức (histogenesis) Trong quá trình phá vỡ tổ chức, một số tổ chức trong cơ thể của ấu trùng bị phá vỡ toàn bộ hoặc một phần để sau đó xây dựng và hình thành lại các tổ chức tương ứng với côn trùng trưởng thành Quá trình tổ chức lại là quá trình phát triển các cấu tạo của thành trùng từ những sản phẩm sản sinh ra từ quá trình phá vỡ tổ chức Nguồn vật chất chủ yếu và cần thiết cho quá trình xây dựng tổ chức là máu, thể mở và các hệ cơ của ấu trùng Những sự thay đổi nầy đã được bắt đầu tiến hành vào giai đoạn ấu trùng tuổi cuối, trước khi hóa nhộng; sự thay đổi đầu tiên được tiến hành ở tế bào nội bì (epidermis), tế bào nội bì sẽ tiết ra các chất hình thành biểu bì của nhộng

III CÁC DẠNG ẤU TRÙNG VÀ NHỘNG CỦA CÔN TRÙNG THUỘC KIỂU BIẾN THÁI HOÀN TOÀN

1 Các dạng ấu trùng

Ấu trùng của các bộ côn trùng thuộc kiểu biến thái hoàn toàn có hình dạng bên ngoài rất khác biệt nhau, có thể ghi nhận một số dạng chính như sau:

a - Dạng nhiều chân

Cơ thể thường hình ống, đầu phát triển nhưng râu đầu rất ngắn, có cả chân ngực

và chân bụng Gặp ở các bộ Lepidoptera, Mecoptera, và họ Ong ăn lá Tenthredinidae của bộ Cánh màng (Hymenoptera.)

Hình IV.11 Sâu Attacus edwardsii Hình IV.12 Sâu họ ong ăn lá

Tenthredinidae

(Saturniidae-Lepidoptera) (Hymenoptera)

Hình IV.13 Một số dạng ấu trùng bộ Cánh vẩy

b - Dạng chân chạy (Campodeiform)

Cơ thể dài, thường dẹp, lông đuôi và râu đầu thường phát triển, chân ngực phát triển, ấu trùng thường rất hoạt động Gặp ở các bộ Neuroptera, Trichoptera và nhiều loài thuộc bộ Coleoptera

Hình IV.14 Ấu trùng họ Chân chạy (Carabidae)

c - Dạng sùng đất (Scarabaeiform)

Cơ thể thường uốn cong, đầu rất phát triển, có chân ngực nhưng không có chân bụng, chậm chạp Thường gặp ở họ Bọ hung (Scarabaeidae) thuộc bộ Coleoptera

Hình IV.16 Thành trùng và ấu trùng (sâu thép) (Elateridae – Coleoptera)

e - Dạng ấu trùng không chân, dòi

A B

Hình IV.17 Dòi (ấu trùng của ruồi- Diptera) (A+B)

Hình IV.18 Ấu trùng không chân (Cerambycidae- Coleoptera) Cơ thể ấu trùng dài, không chân, đầu kém phát triển hoặc thoái hóa Thường gặp ở các bộ Diptera, Siphonaptera và nhiều loài thuộc bộ Cánh màng và vài loài thuộc bộ Coleoptera và bộ Lepidoptera

2 Các dạng nhộng

Vào giai đoạn nhộng, côn trùng thường không cử động (trừ một số côn trùng thuộc họ muỗi chỉ hồng (Chironomidae); họ muỗi năng (Cecidomyidae) và không ăn, không thể bảo vệ mình trước những sự tấn công của kẻ thù vì vậy trước khi hóa nhộng sâu non thường tìm nơi kín đáo, lợi dụng những vị trí có tác dụng bảo vệ thiên nhiên

để hóa nhộng Nhiều loài côn trùng thuộc bộ Cánh vẩy, bộ Cánh cứng có thể chui xuống đất xây tổ kén bằng đất hoặc nhả tơ dệt kén để nằm trong đó hóa nhộng Căn cứ vào đặc điểm hình thái, có thể chia nhộng thành ba dạng hình

a - Nhộng trần (exarate)

Hình IV.19 Các dạng nhộng trần của xén tóc Hình IV.20 Nhộng trần Cylas

formicarius (Cerambycidae - Coleoptera)

(Curculionidae - Coleoptera)

Đặc điểm của dạng nhộng nầy là chi phụ và cánh không dính sát vào cơ thể

Thường gặp ở hầu hết các loài côn trùng có biến thái hoàn toàn, trừ bộ Hai cánh (Diptera) và phần lớn bộ Cánh vẩy (Lepidoptera)

b - Nhộng màng (obtect)

Với các chi phụ và cánh dính sát vào cơ thể, chủ yếu gặp ở bộ Cánh vẩy

(Lepidoptera) và một vài loài thuộc bộ Hai cánh (Diptera) Nhộng của nhiều loài bướm

lại thường được bao phủ bởi một kén bằng tơ

Hình IV.22 Nhộng bọc của ruồi (Diptera)

IV SỰ LỘT XÁC VÀ SINH TRƯỞNG

1 Sự lột xác

Vỏ da bao bọc cơ thể côn trùng là sản phẩm của tế bào nội bì, và là một lớp da cứng, rất ít co dãn, không thể lớn lên theo cùng sự phát triển của côn trùng, vì vậy để phát triển lớn lên, côn trùng cần thiết phải lột bỏ lớp da cũ Hiện tượng nầy được gọi là

sự lột xác Số lần lột xác trong suốt quá trình phát triển của côn trùng thay đổi tùy theo loài và tùy theo nhóm côn trùng, ngoài ra một số điều kiện môi trường như nhiệt độ,

ẩm độ và thức ăn cũng ít nhiều ảnh hưởng đến sự lột xác Phần lớn côn trùng lột xác từ 4-6 lần trước khi đi vào giai đoạn trưởng thành, ví dụ như bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera) lột xác 5 lần, sâu non bọ Cánh vẩy (Lepidoptera) từ 2-9 lần, bộ Phù du (Ephemeroptera) trên 20 lần Hầu hết các loài côn trùng thuộc lớp phụ có cánh (Pterygota) vào giai đoạn trưởng thành thì không lột xác nữa, tuy vậy ở nhóm phù du (Ephemeroptera), côn trùng vẫn lột xác sau khi hóa trưởng thành

a - Tuổi sâu

Mỗi lần lột xác côn trùng được thêm một tuổi Thường người ta qui định ấu trùng từ trứng nở ra là tuổi 1 (T1), sau lần lột xác thứ 1, ấu trùng sẽ bước sang tuổi 2 (T2), và sau lần lột xác thứ 2, ấu trùng bước sang tuổi 3 (T3), v.v Tuổi sâu được tính theo công thức n + 1 (n: số lần lột xác) Vậy tuổi sâu là khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác Thời gian của từng tuổi cũng thay đổi tùy theo loài, có thể từ 1, 2 ngày như ở rầy mềm Aphididae đến nhiều tháng như ở nhiều loài thuộc họ Bọ hung Scarabaeidae và tùy theo điều kiện ngoại cảnh

b - Cơ chế của sự lột xác

Cơ thế của sự lột xác chưa được biết rõ ràng, tuy nhiên nhiều tác giả cho rằng

sự tách rời biểu bì mới ra khỏi lớp da cũ được thực hiện nhờ một dịch lột xác tiết ra từ

tế bào nội bì hoặc bởi tuyến lột xác của biểu bì, tuyến lột xác hoạt động trong suốt giai đoạn ấu trùng và nhộng nhưng không hiện diện ở giai đoạn trưởng thành của ấu trùng thuộc lớp phụ có cánh Về cấu tạo của dịch lột xác thì Verson (1890) cho rằng dịch lột xác của côn trùng chứa một dung dịch muối acid oxalic ở lần lột xác thứ 4 và acid uric

ở lần lột xác thứ nhất Wigglesworth (1933) ghi nhận dịch lột xác của Rhodnius là một dịch trung tính, có phản ứng màu với protein Nhiều tác giả cũng ghi nhận sự lột xác tiến hành được là nhờ chất hormone lột xác tiết ra từ phần đầu của côn trùng,

Wigglesworth (1934) cho rằng chất hormone nầy có thể tiết ra từ tuyến Corpora allata

c- Tiến trình của sự lột xác

Trước khi lột xác, ấu trùng thường ngừng ăn, hoạt động chậm lại hoặc không hoạt động, lúc nầy dưới lớp biểu bì cũ đã hình thành một lớp biểu bì mới Khi tế bào nội bì tách ra khỏi lớp biểu bì cũ thì dịch lột xác được tiết ra để phân giải protein, hòa tan và tiêu hóa phần lớn biểu bì cũ, một phần chitine và protein của lớp biểu bì cũ sẽ được hấp thụ trở lại để tạo nên một phần của lớp biểu bì mới

Khi đã có lớp biểu bì mới, những phần trong của lớp biểu bì cũ chưa được hòa tan, phân giải thì được lột bỏ đi, đồng thời những phần lỏm vào của biểu bì để tạo nên ruột trước, ruột sau, khí quản và một số tuyến cũng bị lột bỏ theo Khi lột xác, một đường dọc ở mặt lưng của phần ngực và bụng nứt ra, đường nứt nầy nối liền với ngấn lột xác ở đỉnh đầu Dựa vào sự co dãn của hệ cơ, sự tăng huyết áp và hút thêm không khí hoặc nước (đối với côn trùng sống trong nước) dồn từ phía sau lên phía đầu và ngực làm cho lớp biểu bì cũ bị nứt ra dần dần toàn bộ cơ thể chui ra khỏi biểu bì cũ

Hình IV.23 Tiến trình lột xác của sâu (Lepidoptera)

A: Cơ thể sâu thun lại, dịch lột xác xuất hiện, cùng với sự tách rời của lớp da cũ

B và C: Sâu co thắt cơ thể để chui ra khỏi lớp da cũ

có màu sắc hoàn chỉnh