Khảo sát cơ chế sinh lý Đáp Ứng mặn giai Đoạn mạ của bộ lúa nar salmerit trong Điều kiện nhà lưới

TÓM TẮT Đề tài “Khảo sát cơ chế sinh lý đáp ứng mặn giai đoạn mạ của bộ lúa NAR-SALMERIT trong điều kiện nhà lưới” được thực hiện nhằm mục tiêu đánh giá khả năng sống sót, chiều dài th

ĐẠI HỌC QUỐC GIA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP THẠC SĨ NGÀNH KHOA HỌC CÂY TRỒNG

KHẢO SÁT CƠ CHẾ SINH LÝ ĐÁP ỨNG MẶN GIAI ĐOẠN MẠ CỦA BỘ LÚA NAR-SALMERIT

TRONG ĐIỀU KIỆN NHÀ LƯỚI

TRẦN THỊ THỦY TIÊN

AN GIANG, 08-2024

ĐẠI HỌC QUỐC GIA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP THẠC SĨ NGÀNH KHOA HỌC CÂY TRỒNG

KHẢO SÁT CƠ CHẾ SINH LÝ ĐÁP ỨNG MẶN GIAI ĐOẠN MẠ CỦA BỘ LÚA NAR-SALMERIT

TRONG ĐIỀU KIỆN NHÀ LƯỚI

CHẤP NHẬN CỦA HỘI ĐỒNG

Luận văn “Khảo sát cơ chế sinh lý đáp ứng mặn giai đoạn mạ của bộ lúa NAR-SALMERIT trong điều kiện nhà lưới”, do học viên Trần Thị Thủy

Tiên thực hiện dưới sự hướng dẫn của TS Bùi Thị Dương Khuyều Tác giả đã

báo cáo kết quả nghiên cứu và được Hội đồng Khoa học và Đào tạo Trường Đại

học An Giang thông qua ngày 27 tháng 07 năm 2024

Thư Ký

TS Phạm Huỳnh Thanh Vân

PGS TS Nguyễn Thị Thanh Xuân TS Lê Phước Thạnh

Giảng viên hướng dẫn

TS Bùi Thị Dương Khuyều Chủ tịch Hội đồng

PGS.TS Nguyễn Văn Chương

Xin gửi lời tri ân tới quý thầy cô đã tận tình giảng dạy lớp cao học Khóa

7, chuyên ngành Khoa học cây trồng, trường Đại học An Giang, niên khóa 2020

Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến cô giáo TS Bùi Thị Dương Khuyều đã tận tình giúp đỡ, dành cho tôi nhiều thời gian, tâm sức, cho tôi nhiều ý kiến, nhận xét quý báu, chỉnh sửa cho tôi từng chi tiết nhỏ trong quá trình nghiên cứu

và hoàn thiện luận văn

Xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc Viện Nghiên cứu Nông Nghiệp Lộc Trời, cảm ơn bạn Nguyễn Thị Trinh và các anh chị em đang công tác tại viện nghiên cứu Lộc Trời đã nhiệt tình giúp đỡ, tạo điều kiện tốt nhất và cộng tác với tôi trong quá trình nghiên cứu đề tài

Cuối cùng, tôi xin gửi lòng biết ơn tới gia đình tôi đặc biệt là bố mẹ luôn bên cạnh động viên tôi về cả tinh thần lẫn vật chất trong suốt thời gian học thạc

sĩ Gia đình đã thực sự là nguồn động viên lớn lao để tôi hoàn thành luận văn

Xin trân trọng cảm ơn!

An Giang, ngày 30 tháng 08 năm 2024

Người thực hiện

Trần Thị Thủy Tiên

TÓM TẮT

Đề tài “Khảo sát cơ chế sinh lý đáp ứng mặn giai đoạn mạ của bộ lúa

NAR-SALMERIT trong điều kiện nhà lưới” được thực hiện nhằm mục tiêu đánh

giá khả năng sống sót, chiều dài thân và rễ, số lượng khí khổng, nồng độ Na+,

K+ và tỉ lệ K+/Na+ ở thân lúa với 2 mức mặn: 6 dS/m và 12 dS/m Thí nghiệm

được thực hiện trong nhà lưới gồm 20 giống của bộ NAR-SALMERIT và 4

giống đối chứng Trồng thủy canh sau 8 ngày xử lí mặn, mỗi khay chứa 24 giống

với từng mức mặn, lặp lại 3 lần Kết quả đề tài cho thấy, ở 6 dS/m, giống G11,

G12, G14, G15, G16, G22, G23 chống chịu giai đoạn mạ (cấp điểm từ 3 đến

4,3) và 12 dS/m, giống G11, G23 chống chịu mặn trung bình (cấp điểm 4,67)

sau 14 ngày xử lí mặn Chiều dài thân của các giống lúa giảm khi xử lí mặn ở 6

dS/m, G18 giảm ít nhất và G24, G23, G9 có mức giảm thấp hơn so với giống

đối chứng kháng ST24 Ở 12 dS/m, giống G17 bị giảm chiều dài thân nhiều nhất

và G13, G16, G19 có mức giảm tương đương với giống đối chứng nhiễm

IR50404 Chiều dài rễ của các giống lúa giảm theo độ mặn 6 dS/m đến 12 dS/m

sau 14 ngày xử lí mặn Giống G14, G11 (giảm 0,43 cm - 0,63 cm) thấp hơn so

giống chuẩn kháng FL478 ở EC = 6 dS/m Ở EC = 12 dS/m, chiều dài rễ của

G11 và G18 (giảm 1,5 cm - 1,6 cm) thấp hơn so với giống đối chứng chuẩn

kháng FL478 Hàm lượng K+ và tỉ lệ K+/Na+ trong thân G10, G11, G12, G22,

G23 có khả năng chống chịu mặn cho mức giảm Các giống chống chịu mặn

G10, G11, G17, G22, G23 có số lượng khí khổng giảm ít và không khác biệt ở

mức ý nghĩa p < 0,05 so với giống FL478 và ST24

Từ khóa: chống chịu mặn, giai đoạn mạ, giống lúa, sinh lí

ABSTRACT

The study "Survey of physiological responses to salt stress at the

seedling stage in NAR-SALMERIT rice with greenhouse conditions" was to

evaluate plant survival, shoot and root length, Na+ content, K+ content, K+/Na+

ratio in shoots and stomata density of varieties at 6 dS/m and 12 dS/m salinity

The experiment was conducted in trays with 20 lines of the NAR-SALMERIT

and 4 control varieties They were grown hydroponically in Yoshida nutrient

solution for the first 8 days, followed by another 14 days with or without

addition of salt, supplied as NaCl at concentration of EC = 6 dS/m and 12 dS/m

with 3 replications each The results showed that G11, G12, G14, G15, G16,

G22, G23 were mildly tolerant at seedling stage (SES score values of 3 - 4.3) at

6 dS/m, G11, G23 were moderate injury symptoms (SES score values of 4.67)

at after 14 days of salt treatment At EC = 6 dS/m, the shoot length of G18 was

reduced the least and G24, G23, G9 had a lower reduction compared to the local

tolerant check (namely ST24) At 12 dS/m, G17 had the greatest reduction in

shoot stem length, and G13, G16, and G19 had the same reduction as the local

sensitive check The root length of 20 rices were decreased with of 6 - 12 dS/m

after 14 days of salt stress The reduction in root length of G14 and G11 is lower

(reduction in the range of 0.43 cm - 0.63 cm) than FL478 at EC = 6 dS/m At

salinity EC = 12 dS/m, the root length of G11 and G18 decreased less (reduction

in the range of 1.5 cm - 1.6 cm) than compared to FL478 K+ contents and

K+/Na+ ratio in shoot stem were decreased according to varieties and salinity

concentration G10, G11, G12, G22, G23 had salt tolerance through Na+, K+

content and K+/Na+ ratio The salt tolerant varieties had a lower reduction in

stomata density than sensitive G10, G11, G17, G22, G23 had a low decrease in

the number of stomata and were not different at the p < 0.05 significance level

compared to the FL478 and ST24

Keywords: salt tolerance, seedling stage, rice genotype, physiology

LỜI CAM KẾT

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu trong công trình nghiên cứu này có xuất xứ rõ ràng Những kết luận mới về khoa học của công trình nghiên cứu này chưa được công bố trong bất kỳ công trình nào khác

An Giang, ngày 30 tháng 08 năm 2024

Người thực hiện

Trần Thị Thủy Tiên

MỤC LỤC

CHẤP NHẬN CỦA HỘI ĐỒNG i

LỜI CẢM TẠ ii

TÓM TẮT iii

LỜI CAM KẾT v

MỤC LỤC vi

DANH SÁCH BẢNG ix

DANH SÁCH HÌNH x

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT xi

CHƯƠNG 1 GIỚI THIỆU 1

1.1 TÍNH CẦN THIẾT CỦA ĐỀ TÀI 1

1.2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU 2

1.2.1 Mục tiêu tổng quát 2

1.2.2 Mục tiêu cụ thể 2

1.3 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 2

1.4 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 2

1.5 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN 3

CHƯƠNG 2 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 4

2.1 GIỚI THIỆU VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 4

2.1.1 Độ mặn 4

2.1.1.1 Cách đo độ mặn 4

2.1.1.2 Sự hình thành, phân loại và đặc tính của đất mặn 5

2.2 LƯỢC KHẢO VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 7

2.2.1 Ảnh hưởng bất lợi của mặn đối với cây trồng 7

2.2.2 Ảnh hưởng của mặn đối với sự sinh trưởng và phát triển của cây lúa 11

2.2.2.1 Ảnh hưởng của mặn đến các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa 12 2.2.2.2 Ảnh hưởng của mặn đến đặc điểm hình thái của cây lúa 13

2.2.2.3 Ảnh hưởng của mặn đến đặc tính sinh lý, sinh hóa của cây lúa 14

2.2.3 Đáp ứng sinh lý liên quan tính chống chịu mặn của cây lúa 14

2.2.3.1 Nồng độ Na+ và K+ 14

2.2.3.2 Khí khổng 15

2.2.4 Những nghiên cứu về giống lúa chống chịu mặn 16

2.2.4.1 Các nghiên cứu về giống lúa chống chịu mặn trên thế giới 16

2.2.4.2 Các nghiên cứu về giống lúa chống chịu mặn ở Việt Nam 17

Trang

2.2.5 Giới thiệu về bộ lúa chống chịu mặn (NAR-SALTMERIT) 19

CHƯƠNG 3 PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP 22

3.1 MẪU NGHIÊN CỨU 22

3.1.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 22

3.1.2 Vật liệu nghiên cứu 22

3.2 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 22

3.2.1 Chuẩn bị hạt lúa 22

3.2.2 Bố trí thí nghiệm 22

3.2.3 Nội dung và phương pháp thực hiện 25

3.3 PHÂN TÍCH DỮ LIỆU 27

CHƯƠNG 4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 28

4.1 KHẢ NĂNG SỐNG SÓT Ở GIAI ĐOẠN MẠ CỦA CÁC GIỐNG LÚA SAU XỬ LÍ MẶN 28

4.2 CHIỀU DÀI THÂN, RỄ GIAI ĐOẠN MẠ CỦA CÁC GIỐNG LÚA SAU XỬ LÍ MẶN 31

4.2.1 Chiều dài thân của 24 giống lúa sau 14 ngày xử lí mặn 32

4.2.2 Chiều dài rễ của các giống lúa sau 14 ngày xử lí mặn 34

4.3 HÀM LƯỢNG NA+, K+ VÀ TỈ SỐ K+/NA+ Ở THÂN CỦA CÁC GIỐNG LÚA SAU XỬ LÍ MẶN 35

4.3.1 Hàm lượng Na+ trong thân 35

4.3.2 Hàm lượng K+ trong thân 36

4.3.3 Tỉ số K+/Na+ trong thân 39

4.3.4 Ảnh hưởng của mặn đến số lượng khí khổng ở lớp biểu bì lá 40

CHƯƠNG 5 KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ 41

5.1 KẾT LUẬN 41

5.2 KHUYẾN NGHỊ 41

TÀI LIỆU THAM KHẢO 42

PHỤ LỤC 1 46

PHỤ LỤC 2 48

PHỤ LỤC 3 54

DANH SÁCH BẢNG

Bảng 1 Phân loại độ mặn của đất theo 2 chỉ tiêu kết hợp 6

Bảng 3 Đặc tính nông học và năng suất của bộ lúa

NAR-SALTMERIT trong vụ Thu Đông 2021

20

Bảng 4 Phản ứng đối với sâu bệnh hại của bộ lúa

NAR-SALTMERIT trong vụ Thu Đông 2021

21

Bảng 5 Các nghiệm thức thí nghiệm đánh giá 24 giống lúa ở 3

mức độ mặn ở giai đoạn mạ trong điều kiện nhà lưới

DANH SÁCH HÌNH

Hình 1 Tác động có hại của mặn đối với sự phát triển của cây lúa 11 Hình 2 Biểu hiện tổn thương lá, thân của các giống lúa thí nghiệm ở 6

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

Từ viết tắt Nội dung

ATP Adenosin Triphosphat

ĐCK Đối chứng địa phương kháng

ĐCN Đối chứng địa phương nhiễm

EC Electrical Conductivity (Độ dẫn điện)

FAO Food and Agriculture Organization

GA3 axit gibberellic

IRRI International Rice Research Institute

LTI Viện Nghiên cứu Nông Nghiệp Lộc Trời

NAR-SALMERIT NAR: Network for Accelerated Rice Varieties for

Impact ; SAL: Salinity; MERIT: Multi Environment Rice Testing Network

NARVI Network for Accelerated Rice Varieties for Impact PCR Polymerase Chain Reaction

ppt parts per thousand (phần nghìn)

QTL Quantitative Trait Loci

SES Standard Evaluation System

SSR Simple Sequence Repeats

STAR Statistical Tool for Agricultural Research

CHƯƠNG 1 GIỚI THIỆU

1.1 TÍNH CẦN THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

Đất trồng trọt bị ảnh hưởng mặn ước khoảng 380 triệu hecta, chiếm hơn 20% diện tích đất canh tác trên toàn thế giới và tỉ lệ này dự kiến sẽ tăng lên (FAO, 2021) Trong đó, 60 triệu hecta là đất mặn do thủy cấp đưa mặn lên đất mặt, do thiếu nước tưới Ảnh hưởng của mặn đối với cây trồng là tăng khả năng thẩm thấu của tế bào, nhiễm độc ion, thiếu hụt dinh dưỡng dẫn đến ức chế sinh trưởng và giảm năng suất cây trồng (Yang & Guo, 2018)

Lúa (Oryza sativa) là một loại cây lương thực quan trọng nhưng sản

lượng gạo toàn cầu đang bị đe dọa bởi biến đổi khí hậu Lúa được coi là loài dễ nhiễm mặn, khả năng chống chịu mặn phụ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng, bộ phận cây và kiểu gen giống Vùng trồng lúa bị nhiễm mặn ở Đồng Bằng Sông Cửu Long (ĐBSCL) ước khoảng 700.000 hecta (Bùi Chí Bửu & Nguyễn Thị Lang, 2003) Tình hình xâm nhập mặn tại các tỉnh hạ lưu khu vực ĐBSCL trong những năm gần đây diễn biến tương đối phức tạp do ảnh hưởng của biến đổi khí hậu Việc phát triển các đập thủy điện ở thượng nguồn, tích lũy nước vào mùa khô, gây suy giảm lưu lượng dòng chảy làm cho nước sông cạn, nước mặn lấn sâu hơn vào đất liền, gây ra tình trạng xâm nhập mặn tại khu vực hạ lưu (Yuen

& cs., 2021)

Xâm nhập mặn gây cản trở quá trình sinh trưởng và phát triển của cây trồng, gây xáo trộn và mất cân bằng trong quá trình hấp thu nước và các chất dinh dưỡng cho cây Nước mặn phá huỷ cấu trúc đất, gây cho đất bị nén chặt, giảm khả năng phát triển của rễ cây, giảm khả năng thẩm thấu và thoát nước trong đất, gây thiếu khí cho sự phát triển của bộ rễ Sử dụng nước nhiễm mặn

để tưới cho cây trồng ảnh hưởng xấu tới đất, mà còn làm cây bị sốc mặn, gây rụng lá, hoa, trái hàng loạt và có thể dẫn đến chết cây (Huang & cs., 2009)

Chỉ tiêu đánh giá về khả năng chống chịu mặn của cây lúa hiện nay là các tính trạng có liên quan đến hình thái và sinh lý (Krishnamurthy & cs., 2016) Tính trạng được quan tâm nhiều là mức độ tổn thương trên lá ở giai đoạn mạ, tỉ

lệ hạt bất thụ ở giai đoạn trỗ, tỉ số Na+/K+ của thân trong điều kiện môi trường mặn (Chang & cs., 2019) Khi bị nhiễm mặn, tất cả các tính trạng trên bị thay đổi về chất chuyển hóa để đáp ứng với lượng muối dư thừa trong cây lúa Khi

bị nhiễm mặn, cây lúa giảm lượng K+ ở cây nhiễm đáng kể, nhưng duy trì K+ ở cây chống chịu Mặt khác, khí khổng trong tế bào lá lúa đóng vai trò tối ưu hóa

sự trao đổi nước và khí, hấp thu CO2 điều khiển quá trình quang hợp cây dưới

ảnh hưởng của điều kiện mặn các giống lúa kháng và nhiễm biểu hiện phản ứng khác nhau Ảnh hưởng của mặn lên các đặc tính của khí khổng rất phức tạp như ảnh hưởng về phản ứng của khí khổng, độ mở và số lượng (Shabala & cs., 2012) Theo Chatterjee và cs (2020), Cây trồng có thể giảm gần 30% số lượng khí

khổng dưới điều kiện mặn Vì vậy, đề tài “Khảo sát cơ chế sinh lý đáp ứng mặn

giai đoạn mạ của bộ lúa NAR-SALMERIT trong điều kiện nhà lưới” được thực

hiện nhằm đánh giá một số cơ chế sinh lí của các giống lúa chịu mặn ở điều kiện có xử lí mặn để chọn lọc giống lúa chống chịu mặn

1.2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU

NAR Xác định nồng độ Na+, K+ của thân của bộ giống lúa NAR-SALMERIT điều kiện mặn 0 dS/m, 6 dS/m, 12 dS/m ở giai đoạn mạ trong nhà lưới

- Xác định mật độ khí khổng lá của bộ giống lúa NAR-SALMERIT điều kiện mặn 0 dS/m, 6 dS/m, 12 dS/m ở giai đoạn mạ trong nhà lưới

1.3 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU

- Bộ giống lúa chống chịu mặn từ viện Nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) NAR-SALTMERIT

1.4 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU

- Đánh giá khả năng sống sót của các giống lúa giai đoạn mạ ở mức mặn

0 dS/m, 6 dS/m và 12 dS/m

Theo dõi và đánh giá khả năng sống sót lúa sau mặn 7 ngày, 14 ngày

- Xác định chiều dài thân, rễ của các giống lúa giai đoạn mạ ở mức mặn

1.5 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN

- Tính khoa học: Đề tài cung cấp thêm thông tin khoa học cho nghiên cứu và giảng dạy về cơ chế sinh lý chống chịu mặn của cây lúa liên quan đến

sự hiện diện nồng độ Na+, K+ của thân và mật số khí khổng

- Tính thực tiễn: Đề tài cung cấp nguồn vật liệu cho nghiên cứu chọn tạo

thích nghi với vùng đất nhiễm mặn

CHƯƠNG 2 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

2.1 GIỚI THIỆU VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

2.1.1 Độ mặn

Độ mặn hay độ muối được ký hiệu S‰ (S viết tắt từ chữ salinity – độ mặn) là tổng lượng (tính theo gram) các chất hòa tan chứa trong 1 kg nước

Độ mặn thường được biểu thị bằng phần nghìn (ppt) hoặc phần trăm (%)

Độ mặn là một yếu tố quan trọng trong việc xác định nhiều khía cạnh của hóa học của nước tự nhiên và các quá trình sinh học bên trong nó, và là một biến trạng thái nhiệt động lực, cùng với nhiệt độ và áp suất, chi phối các đặc tính vật

lý như mật độ và khả năng nhiệt của nước

Độ mặn là một yếu tố sinh thái có tầm quan trọng đáng kể, ảnh hưởng đến các loại sinh vật sống trong một vùng nước và ảnh hưởng đến sự sinh trưởng

và phát triển của các loại cây trồng

Đo độ mặn là một phép đo quan trọng trong nước biển hoặc tại các cửa sông nơi nước ngọt từ sông hoặc suối hòa lẫn với nước biển mặn vì các sinh vật thủy sinh có khả năng khác nhau để tồn tại và phát triển ở các mức độ mặn khác nhau Các sinh vật nước mặn tồn tại ở độ mặn lên tới 40 ppt, tuy nhiên nhiều sinh vật nước ngọt không thể sống ở độ mặn trên 1 ppt

Độ mặn ảnh hưởng đến nồng độ oxy hòa tan trong nước Độ hòa tan của oxy trong nước giảm khi độ mặn tăng Độ hòa tan của oxy trong nước biển thấp hơn khoảng 20% so với nước ngọt ở cùng nhiệt độ (Hội các phòng thử nghiệm Việt Nam, 2023)

2.1.1.1 Cách đo độ mặn

Độ mặn thường được lấy từ phép đo độ dẫn điện (EC) Theo nghiên cứu Clarence Chavez (2013), thì ta có thể chuyển đổi các yếu tố dựa trên mức độ mặn:

1 ppt = 1000 mg/L = 1000 ppm = k * EC dS/m

Ghi chú: EC < 5,0 dS/m thì k = 640 và EC > 5,0 dS/m thì k = 800

Độ mặn (EC) được đo bằng cách truyền một dòng điện giữa hai tấm kim loại hoặc điện cực trong mẫu nước và đo dòng chảy giữa các bản dễ dàng như thế nào Việc sử dụng các phép đo EC để ước tính hàm lượng ion trong nước biển đã dẫn đến sự phát triển của Thang đo độ mặn thực tế 1978 (PSS-78)

Theo Hội các phòng thử nghiệm Việt Nam (2023), hiện nay có rất nhiều thiết bị được thiết kế dành riêng cho việc đo độ mặn, 3 thiết bị chủ yếu là:

+ Bút đo độ mặn cầm tay:

Thao tác đo: Đặt giọt nước lên cảm biến bằng pipet pastuer nhựa đi kèm trong bộ sản phẩm Chắc chắn rằng mẫu được phủ đầy lên mặt sensor (cảm biến)

và không có hình thành bong bóng nào Ghi lại đọc độ mặn một khi nó ổn định

+ Khúc xạ kế: Hầu hết các loại khúc xạ kế đều yêu cầu nguồn sáng khi

đo vì các khúc xạ kế này đo nồng độ muối theo chỉ số khúc xạ Có hai loại phổ biến là khúc xạ kế cơ học và khúc xạ kế kỹ thuật số:

Khúc xạ kế cơ học:

Thao tác đo: Nhỏ một vài giọt nước (có chứa muối) lên trên lăng kính ở phía đầu của khúc xạ kế Nước phải phủ đều và không được có bọt khí để đạt được kết quả chính xác Đậy nắp trên lăng kính Chỉnh độ đi-ốp cho phù hợp với mắt người đọc, và đọc số vạch chuyển màu trên ống ngắm

Khúc xạ kế kỹ thuật số:

Thao tác đo: Nhỏ vài giọt mẫu nước cần đo lên lăng kính hoặc buồng chứa mẫu sau đó nhấn phím “Start” trên máy để bắt đầu đo khi đo xong cần vệ sinh lăng kính sạch sẽ sau đó nhấn phím “Zero” để đưa giá trị ban đầu về 0 và tiếp tục đo mẫu khác Cần qua bước kiểm tra độ chính xác của máy trước khi sử dụng

+ Máy đo độ mặn kỹ thuật số:

Thao tác đo: đơn giản bằng cách nhúng điện cực vào trong nước mặn và nhấn nút bật máy để trên màn hình hiển thị nhiệt độ (°C hoặc °F), độ mặn (ppt)

và tỉ trọng

2.1.1.2 Sự hình thành, phân loại và đặc tính của đất mặn

Theo Abrol và Bhumbla (1979), cho rằng, quá trình hình thành đất mặn

là do 2 nguyên nhân, bao gồm: xâm thực mặn từ nước biển và sự tích tụ muối tự nhiên Đất mặn hình thành do tích tụ muối tự nhiên thường hình thành trên các vùng bán khô hạn hoặc khô hạn, nơi lượng nước bốc thoát hơi nước cao hơn lượng mưa và hiện tượng tích tụ muối tự nhiên thường xuyên xảy ra Các muối này chủ yếu là dạng anion Cl-, SO42- cùng với các cation Na+, Ca2+, Mg2+, K+ Chúng có thể hình thành từ quá trình phong hóa đất và khoáng, hay được di chuyển vào đất do nước tưới và mưa Quá trình hình thành đất mặn khác là từ các vùng biển cũ trong lục địa, do các mạch nước ngầm nhiễm mặn nên muối được bốc lên theo các mao dẫn lên tầng đất mặt Bên cạnh quá trình tự nhiên, thì

muối cũng có thể tích tụ do quá trình tưới không hợp lý, nguồn nước tưới bị nhiễm mặn và không tiêu nước tốt

Đất mặn khá phổ biến ở vùng cận sa mạc và sa mạc Quá trình hình thành đất mặn ở đây chủ yếu do muối được tích tụ đi theo mao dẫn và tích tụ ở tầng đất mặt, sau đó chảy tràn trên mặt đất theo kiểu rửa trôi Đất mặn có thể phát triển ở vùng cận nóng ẩm hoặc nóng ẩm trên thế giới, ở các vùng giáp biển hoặc

do nước biển xâm nhập khi triều cường, lũ lụt, hoặc mặn do nước thấm theo chiều đứng hay chiều ngang từ thủy triều với các cấp độ nhiễm mặn khác nhau

Bảng 1 Phân loại độ mặn của đất theo 2 chỉ tiêu kết hợp

Phân loại độ mặn của đất Tổng số muối tan (%)

(Nguồn: Nguyễn Vy & Trần Khải, 1978)

Đất mặn là loại đất chứa nhiều muối hòa tan, chia nhóm đất này thành 3 loại đất như sau:

+ Đất mặn: chứa nhiều muối trung tính hòa tan, pH < 8,5

+ Đất mặn kiềm: chứa nhiều muối trung tính hòa tan, tỷ lệ muối Na+ cao + Đất kiềm: chứa ít muối trung tính hòa tan, tỷ lệ Na+ cao, pH > 8,5 Dựa vào vị trí của đất mặn, người ta chia đất mặn làm 2 dạng khác nhau: đất mặn duyên hải và đất mặn nội địa Đất mặn duyên hải có ở những vùng ven biển, tính mặn này chủ yếu do sự tràn ngập của nước biển và thường có pH thấp Đất mặn nội địa có ở những vùng khô hạn và bán khô hạn Tính mặn ở đây do nước mao dẫn hoặc nước ngầm Sự bốc hơi cao dẫn đến sự tích luỹ muối ở vùng

rễ cây và dung dịch đất thường có pH cao

Đất mặn cũng là những loại đất mà ở đó có độ dẫn điện của dung dịch đất bão hòa (EC) lớn hơn 4 dS/m ở 25°C Muối hòa tan phổ biến nhất hiện nay trong đất mặn là Ca, Mg, NaCl và Na2SO4 Trong các ion gây mặn cho đất thì

Na+ và Cl- có ảnh hưởng lớn nhất, nhiều loại đất mặn còn chứa nhiều thạch cao (CaSO4.2H2O) Đất mặn thường có giá trị pH của dung dịch đất bão hòa nhỏ hơn 8,2 và gần trung tính, (trích trong Trịnh Thị Sen, 2016, tr.7)

2.2 LƯỢC KHẢO VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

2.2.1 Ảnh hưởng bất lợi của mặn đối với cây trồng

Cây trồng phát triển trong điều kiện môi trường bất lợi dễ bị tác động xấu đến sinh trưởng và phát triển Ở môi trường mặn, hạn, lạnh và các kim loại độc hại, do sự biến đổi khí hậu và suy thoái môi trường do các tác động con người, ảnh hưởng tiêu cực đến sự tăng trưởng và năng suất của cây trồng Độ mặn là một trở ngại lớn đối với sản xuất cây trồng trên toàn thế giới (Jenks & Hasegawa, 2008)

Theo Machado và Serralheiro (2017), các nguyên nhân tác động có hại của mặn đối với sự phát triển của cây trồng: độ nén chặt và độ cứng của đất khiến bộ rễ khó phát triển; áp suất thẩm thấu của muối làm nước ít hơn; sự hấp thu các chất dinh dưỡng nitơ, phốt pho, kali và canxi giảm do mặn cản trở vận chuyển; và độc tính của ion Theo Bararathkumar và cs (2016), điều kiện độ mặn với nồng độ muối cao (NaCl) trong đất có thể làm giảm nước khả năng hấp thu ở thực vật Nồng độ Na+ và Cl- cao làm giảm các quá trình trao đổi chất, hiệu suất quang hợp do áp suất thẩm thấu và tích lũy ứng suất Na+ Khí khổng của lá để giảm thoát hơi nước cũng là một trong những nguyên nhân chính làm giảm tốc độ quang hợp

Theo Parihar và cs (2015), sự hiện diện của muối trong môi trường đất làm giảm khả năng lấy nước của cây, gây ra sự mất cân bằng hoặc xáo trộn ion trong cân bằng ion nội môi và độc tính, nước thay đổi dẫn đến tình trạng giảm sinh trưởng và hạn chế năng suất của cây, làm giảm sự phát triển của lá, các quá

tế bào và trao đổi chất của cây bị hạn chế, Na+ và Cl- tích tụ trong các mô đang phát triển gây ức chế sinh trưởng

Theo Jouyban (2012), đất mặn gây rối loạn sinh lý và trao đổi chất ở thực vật, ảnh hưởng đến sự phát triển, sinh trưởng, năng suất và chất lượng cây trồng Thực vật ảnh hưởng bất lợi do độ mặn, khả năng nảy mầm của hạt, tỷ lệ sống sót, đặc điểm hình thái, sự phát triển và các thành phần của nó Stress mặn làm giảm tốc độ quang hợp và hô hấp của thực vật Tổng hàm lượng carbohydrate, acid béo và protein bị ảnh hưởng bất lợi do độ mặn, nhưng làm tăng mức độ acid amin, đặc biệt là proline Hàm lượng một số sản phẩm thứ cấp ở cây trồng trong điều kiện hạn mặn cao hơn so với cây trồng trong điều kiện bình thường Khả năng chịu mặn phụ thuộc vào sự tương tác giữa độ mặn và các yếu tố môi trường khác

Mặn ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lý của cây Cản trở sự hấp thụ nước, gây nên hạn sinh lý và cây bị héo Sự tổng hợp xytokinin bị ngưng vì rễ

là cơ quan tổng hợp phitohocmon này nên cây thiếu xytokinin ảnh hưởng đến

sinh trưởng của các cơ quan Sự hút khoáng của rễ bị ức chế, do thiếu P nên quá trình phosphoryl hóa bị kiềm hãm, cây thiếu năng lượng Sự vận chuyển và phân

bố các chất đồng hóa trong mạch libe bị kìm hãm nên các chất hữu cơ tích lũy trong lá ảnh hưởng đến quá trình tích lũy vào các cơ quan dự trữ Sự dư thừa các ion trong đất làm rối loạn tính thấm của màng nên không thể kiểm tra được các chất đi qua màng, rò rỉ các ion ra ngoài rễ, quá trình trao đổi chất, đặc biệt

là trao đổi protein bị rối loạn, dẫn đến tích lũy các acid amin và amit trong cây (Hoàng Minh Tấn, 2006)

Độ mặn của đất trong đất nông nghiệp ở đây là sự hiện diện của nồng độ cao các muối hòa tan trong đất ở vùng rễ Nồng độ các muối hòa tan này thong qua áp suất thẩm thấu cao ảnh hưởng đến sự phát triển của cây bằng cách hạn chế sự hút nước ở rễ Nồng độ muối cao trong dung dịch đất cản trở sự hấp thụ cân bằng các ion thiết yếu của cây trồng (Tester & Davenport, 2003)

Theo Parihar và cs (2015), mặn cũng gây ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước ở thực vật, lá thoát hơi nước trong thời gian dài dẫn đến nồng độ Na+

và Cl- trong lá cao, gây thương tích cho lá, do muối đã vượt qua khả năng của

tế bào ngăn các muối trong không bào, tích tụ nhanh chóng trong tế bào chất và

ức chế hoạt động của các enzyme, ngoài ra, còn tích tụ trong thành tế bào, làm mất nước của tế bào Na+ còn cản trở hấp thụ K+, làm rối lọan sự điều tiết của khí khổng, gây ra mất nước Cl- làm rối loạn quá trình sản xuất chất diệp lục, gây nhiễm độc chlorotic

Theo Zhang và Dai (2019), độ mặn đã gây ra tác động tiêu cực đến hình thái và chức năng sinh hóa ở thực vật làm ức chế sự nảy mầm của hạt giống, tăng trưởng, phát triển và năng suất cây trồng Ở thực vật, muối làm giảm tỷ lệ nảy mầm bằng cách tăng lượng đường hòa tan, tinh bột, và hàm lượng ABA và giảm axit gibberellic (GA3) Theo Zorb và cs (2019), stress mặn gây ra tác động đáng kể đến năng suất cây trồng và các thành phần của nó Đất có độ mặn cao làm giảm sinh khối, diện tích lá, năng suất, thân và chiều dài rễ Thực vật đặc biệt nhạy cảm với độ mặn trong giai đoạn cây con và giai đoạn đầu phát triển sinh dưỡng so với lúc nảy mầm Ngoài ra, độ mặn làm chậm quá trình nảy mầm, các cây con bị stress mặn có thể dễ bị tổn thương ở lá mầm hoặc bị mầm bệnh tấn công

Theo Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2003), trên vùng đất mặn thường gây hạn chế cho cây trồng trong việc gia tăng cơ cấu mùa vụ, do mùa nắng không có nước ngọt cung cấp cho cây Đất mặn chứa lượng muối hòa tan trong nước ở vùng rễ cây, làm thiệt hại đến sinh trưởng của cây trồng, mức độ gây hại của đất mặn tùy thuộc vào cây trồng, giống cây trồng, thời gian sinh

trưởng, các yếu tố môi trường đi kèm với nó và tính chất của đất Mặn được biết

là ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và trao đổi chất do những tác động thẩm thấu của nó, những tác động gây độc của ion, làm xáo trộn tính nguyên vẹn của màng

tế bào và hoạt động gây trở ngại liên quan đến sự cân bằng chất tan cùng với sự hấp thu dưỡng chất cần thiết Mặn ảnh hưởng đến sự sống sót của nhiều loài thực vật, vì mặn gây ra sự ngừng dinh dưỡng, làm chết mô, cháy mép lá, theo sau là sự mất nước, rụng lá và cuối cùng là chết cây Nếu những tế bào bị nhiễm mặn, chúng sẽ bị giảm tính trương, quá trình điều hòa thẩm thấu bị ảnh hưởng

và sinh trưởng bị giảm

Trong nông nghiệp thiệt hại do mặn, lạnh và khô hạn có ảnh hưởng nghiêm trọng nhất đến năng suất cây trồng Đặc biệt thiệt hại do mặn có thể làm thay đổi hoạt động sinh trưởng, phát triển và làm chết cây Nghiên cứu của Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2003), quan sát thấy triệu chứng nhiễm mặn xuất hiện dưới dạng màu trắng ở đầu lá già ở cây lúa chịu mặn nguồn gen sau một tuần nhiễm mặn Ở các giống lúa có khả năng chịu đựng trung bình, hầu hết các

lá vẫn còn dài ra nhưng một số lá bắt đầu khô sau một tuần Trong khi đó, ở giống lúa mẫn cảm, lá khô hoàn toàn và chết trong vòng một tuần Các giống lúa có trên 90% cây con sống sót có độ bền cao nhất và cho thấy khả năng sinh trưởng vượt trội trong điều kiện mặn

Mặn gây hại cho cây trồng dưới hai dạng: gây hạn sinh lý và kìm hãm sự phát triển

- Gây hạn sinh lý: việc dư thừa muối trong đất làm tăng áp suất thẩm thấu của dung dịch đất Cây lấy được nước và chất khoáng từ đất khi nồng độ muối tan trong đất nhỏ hơn nồng độ dịch bào của rễ, tức áp suất thẩm thấu và sức hút nước của rễ cây phải lớn hơn áp suất thẩm thấu và sức hút nước của đất Nếu độ mặn của đất tăng cao đến mức sức hút nước của đất vượt quá sức hút nước của

rễ thì chẳng những cây không lấy được nước trong đất mà còn mất nước vào đất Cây không hấp thu được nước nhưng quá trình thoát hơi nước của lá vẫn diễn ra bình thường làm mất cân bằng nước gây nên hạn sinh lý Việc tăng áp suất thẩm thấu trong đất mặn quá mức là nguyên nhân quan trọng nhất gây hại cho cây trồng trên đất mặn

- Kìm hãm sinh trưởng: sự ức chế sinh trưởng của cây khi bị mặn là đặc trưng rõ rệt nhất Trong đất mặn, các thực vật kém chịu mặn ngừng sinh trưởng

do các chức năng sinh lý bị kìm hãm Nồng độ muối càng cao thì kìm hãm sinh trưởng càng mạnh Tùy theo mức độ mặn và khả năng chịu mặn mà cây trồng giảm năng suất nhiều hay ít

Ảnh hưởng độc hại của muối thông qua ba tác động chính sau:

- Tác động thẩm thấu (độ xung nước)

- Tác động ion độc do thực vật hấp thụ quá nhiều Na+ và Cl-

- Giảm hấp thụ K+, Ca2+ vì tác động đối kháng

Nồng độ muối cao trong đất là nguyên nhân ảnh hưởng xấu đến cây trồng nói chung và cây lúa nói riêng Ảnh hưởng dễ thấy nhất là nước kém hữu dụng cho cây ở vùng rễ Điều này do áp suất thẩm thấu của dung dịch đất gia tăng nên cây không thể hút được nước nếu không có cơ chế thích nghi, do đó gây nên hiện tượng hạn sinh lý Cây bình thường không thể sống trong môi trường

có áp suất thẩm thấu trên 40 atm Ngoài ra nồng độ đậm đặc của những ion muối

có thể gây độc với cây trồng, hoặc có thể ngăn cản sự hấp thu các yếu tố dinh dưỡng cần thiết khác đối với cây trồng

Một tác hại khác của đất mặn là trong dung dịch đất chứa nhiều ion độc Một số ion ở nồng độ thấp không độc nhưng ở nồng độ cao lại gây độc Các ion này lại cạnh tranh với chất dinh dưỡng trong quá trình hút của rễ, làm cho rễ khó hút chất dinh dưỡng Thành phần các muối trong đất mặn phổ biến là NaCl, Na2SO4, Na2CO3, MgCl2, MgSO4, các muối này ở nồng độ cao đều gây độc cho cây Đặc biệt khi cây hút các ion độc vào trong tế bào sẽ gây rối loạn trao đổi chất của tế bào Các ion độc sẽ ức chế hoạt động các enzyme và các chất kích thích sinh trưởng làm rối loạn hoạt động trao đổi chất, năng lượng và các hoạt động sinh lý bình thường của tế bào Các chất độc còn ảnh hưởng theo chiều hướng bất lợi đến nguyên sinh chất như làm giảm mạnh độ nhớt, tính thấm của nguyên sinh chất tăng mạnh làm cho tế bào mất chất dinh dưỡng

Mặn cũng làm cho các hoạt động sinh lý của tế bào bị ảnh hưởng như quá trình quang hợp giảm mạnh do lá kém phát triển, sắc tố ít do các chất độc

ức chế quá trình tổng hợp sắc tố, các quá trình xảy ra trong quang hợp bị giảm sút do ảnh hưởng của chất độc và thiếu nước Quá trình hô hấp tăng mạnh, các

cơ chất bị phân huỷ mạnh, nhưng hiệu quả năng lượng thấp, phần lớn năng lượng của các quá trình phân huỷ đều thải ra dưới dạng nhiệt làm cho tế bào thiếu ATP để hoạt động Các cơ chất bị phân hủy mạnh nhưng tổng hợp lại yếu nên không bù đủ lượng vật chất do hô hấp phân hủy, chất dự trữ dần dần bị hao hụt, cây không sinh trưởng được, do vậy cây còi cọc, năng suất thấp Nếu bị nhiễm mặn nặng hay kéo dài, cây sẽ bị chết

2.2.2 Ảnh hưởng của mặn đối với sự sinh trưởng và phát triển của cây lúa

Hình 1 Tác động có hại của mặn đối với sự phát triển của cây lúa

(Nguồn: FAO, 2013)

Ở Việt Nam, khoảng 1,5% sản lượng lúa hàng năm ở ĐBSCL bị thiệt hại

do mặn xâm nhập Yếu tố mặn đã gây bất lợi về hình thái, sinh hóa, sinh lí, sinh khối và năng suất hạt của cây lúa (Bộ Nông Nghiệp và Phát Triển Nông Thôn, 2020)

Theo FAO (2013), cây lúa được xếp vào loại cây trồng dễ bị nhiễm mặn nhất với ngưỡng mặn là 3 dS/m Năng suất lúa giảm 12% khi vùng rễ tăng EC mặn trên 3 dS/m Khả năng chống chịu mặn của cây lúa khác nhau ở các giai đoạn sinh trường, giai đoạn sinh sản và chín chống chịu mặn tốt hơn giai đoạn sinh dưỡng và nẩy mầm Cây lúa mẫn cảm với mặn, đặc biệt ở giai đoạn cây con và giai đoạn trỗ bông Việc thanh lọc các giống lúa ở giai đoạn mạ dễ dàng thực hiện vì phương pháp thanh lọc nhanh chóng, tiết kiệm; các tiêu chí đánh giá mặn đơn giản, rõ ràng Tuy nhiên, việc đánh giá khả năng chống chịu mặn

ở các giai đoạn sinh dưỡng lúa không tương quan một cách chính xác cho các giai đoạn sinh sản tiếp theo Khi cây lúa nhiễm mặn gây ngăn cản quá trình quang hợp và tăng trưởng, dẫn đến mất sinh khối, cũng như bất dục, lép hạt một phần dẫn đến giảm năng suất lúa Mặn làm giảm số gié/bông, gây ra bất thụ hạt lúa, làm giảm sức sống hạt phấn hay giảm tiếp nhận bề mặt của nhụy Giống

Thay đổi sinh hoá

 Stress oxy hoá

 Biến dưỡng thay đổi

 Cây sinh trưởng còi cọc

Thay đổi sinh lý

chịu mặn có khả năng tích lũy proline cao hơn giống nhiễm mặn Cây lúa được cung cấp Ca2+ tạo ra proline cao hơn so với không cung cấp Hàm lượng proline trong cây có quan hệ chặt chẽ với tính chống chịu mặn Cây lúa thường thiếu nước vào giai đoạn mạ và đẻ nhánh Nông dân phải sử dụng nước mặn để tưới

cho lúa dẫn đến giảm năng suất và gia tăng độ mặn trong đất

2.2.2.1 Ảnh hưởng của mặn đến các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa

Ảnh hưởng của mặn đến sinh trưởng và phát triển của cây lúa được đánh giá qua mức độ thiệt hại ở từng giai đoạn sinh trưởng và phát triển khác nhau

Ở mức nhiễm mặn thấp và trung bình có thể gây ra những thay đổi về hình thái, sinh lý, sinh hóa và làm giảm năng suất, trong khi mức độ nhiễm mặn cao sẽ làm cây chết

Bảng 2 Quan hệ giữa EC và năng suất lúa

EC

(dS/m)

Mức độ

độc hại

Mức độ hạn chế sinh trưởng và năng suất lúa

< 2 Thích hợp Không giảm năng suất lúa

> 4 Nhẹ Giảm nhẹ 10% - 15%

> 6 Độc vừa Hạn chế sinh trưởng của cây vừa phải, năng suất giảm

20% - 50%

> 10 Độc Năng suất giảm > 50%

(Nguồn: Dobermann và Fairhurst, 2000)

Hầu hết các loại cây trồng đều bị ảnh hưởng mặn trong giai đoạn nảy mầm nhiều hơn bất kỳ giai đoạn nào khác Khả năng chịu mặn trong giai đoạn nảy mầm thay đổi theo từng loại cây trồng Khả năng chịu mặn của cây trồng thay đổi theo giai đoạn sinh trưởng và cây lúa chịu đựng được nồng độ muối tương đương với lúa mạch, lúa mì và ngô Củ cải đường và cỏ linh lăng thì mẫn cảm suốt giai đoạn nảy mầm, đậu nành thì thay đổi tùy thuộc vào giống

Mặn làm giảm diện tích lá ở cây lúa Trong điều kiện thiệt hại nhẹ, khối lượng khô có xu hướng tăng lên trong một thời gian, sau đó giảm nghiêm trọng

vì diện tích lá giảm Nếu ảnh hưởng mặn lớn hơn, khối lượng khô của thân và

rễ sẽ giảm tương ứng Ở giai đoạn mạ, lá già hơn sẽ bị hại nhiều hơn lá non

Độ mặn ảnh hưởng thay đổi tùy theo giai đoạn sinh trưởng, phát triển của lúa Cây lúa chịu được mặn trong quá trình nảy mầm, nhưng trở nên rất nhạy cảm trong thời kỳ mạ non Cây lúa chịu được mặn trong suốt thời gian sinh trưởng sinh dưỡng và chín, cây lúa lại rất nhạy cảm với độ mặn trong thời gian thụ phấn và thụ tinh Trong các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây

lúa ảnh hưởng của mặn cụ thể như sau:

Giai đoạn nảy mầm và mạ non: Mặn chỉ kéo dài thời gian nẩy mầm mà không làm thiệt hại khả năng nảy mầm của hạt giống Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy cây lúa mẫn cảm với mặn ở giai đoạn mạ non (2 - 3 lá) nhiều hơn trong giai đoạn nảy mầm và ảnh hưởng của mặn trong giai đoạn mạ thay đổi tùy theo giống lúa Mặn ảnh hưởng tới sự hình thành lá mới và gia tăng chiều dài của lá, đồng thời nó cũng ảnh hưởng đến sự phát triển của rễ

Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng: Lúa có thể chịu mặn trong suốt giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng Khả năng chống chịu mặn tăng dần theo tuổi cây, khi cây già thì tính chống chịu càng tăng Tuy nhiên, một số giống lúa chịu mặn tốt trong thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng, nhưng lại nhạy cảm ở giai đoạn trổ và chống chịu tốt ở giai đoạn chín Trong suốt giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, chiều cao cây, khối lượng rơm rạ, số nhánh/khóm, khối lượng khô của rễ, chiều dài rễ, thời gian từ khi cấy đến trổ, đều chịu ảnh hưởng bởi mặn ở các mức độ khác nhau, trong đó chiều cao cây, số nhánh/khóm và thời gian sinh trưởng bị ảnh hưởng mạnh nhất Sự thiệt hại do mặn nghiêm trọng hơn trong điều kiện nhiệt độ cao (30,7oC) và ẩm độ không khí thấp (63,5%) vì làm tăng quá trình thoát hơi nước và hấp thu mặn ở cây lúa

Giai đoạn sinh trưởng sinh thực: Mặn ảnh hưởng làm giảm năng suất hạt nhiều hơn giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng Mặn ảnh hưởng đến sự hình thành gié và hoa, đến sự thụ phấn và sự nảy mầm của hạt phấn, giảm số hoa hữa hiệu/bông, làm cho tỷ lệ lép gia tăng Đồng thời mặn cũng làm giảm chiều dài bông, số hạt/bông và khối lượng 1000 hạt dẫn đến năng suất lúa giảm (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008)

2.2.2.2 Ảnh hưởng của mặn đến đặc điểm hình thái của cây lúa

Theo Singh (2006), biểu hiện của sự ảnh hưởng mặn thường là số nhánh

ít, bông lép, số hoa trên bông ít, khối lượng 1000 hạt thấp và cháy lá Các triệu chứng chính về mặt hình thái biểu hiện lá chuyển màu nâu và chết (trong trường hợp mặn kiềm), cây thấp, đẻ nhánh kém, tăng số bông bất thụ, chỉ số thu hoạch thấp, giảm số hạt trên bông, giảm khối lượng 1000 hạt, năng suất thấp và thay đổi thời gian sinh trưởng, lá cuốn lại, lá khô trắng, rễ sinh trưởng kém, phát triển không đồng đều

Những biểu hiện đặc trưng về hình thái của cây tổn thương do mặn là cây lúa sinh trưởng, phát triển kém, lá cuốn lại, khô đầu lá, phiến lá xuất hiện nhiều chấm lốm đốm trắng và lá bên dưới bị cháy khô

2.2.2.3 Ảnh hưởng của mặn đến đặc tính sinh lý, sinh hóa của cây lúa

Theo Amirjani và Monhammad (2010), các sắc tố quang hợp, đường và protein trong các tế bào lá lúa cũng bị giảm bởi ảnh hưởng của độ mặn Sự giảm hàm lượng diệp lục diễn ra cùng với sự gia tăng của nồng độ NaCl Các sắc tố quang hợp, đường và protein trong các tế bào lá lúa cũng bị giảm bởi ảnh hưởng của độ mặn Sự giảm hàm lượng diệp lục trong cây chịu mặn có thể do sự gia tăng các enzyme Sự tích lũy ion trong lá cũng có tác động tiêu cực đối với hàm lượng diệp lục Giảm hàm lượng các carotenoid dưới ảnh hưởng mặn dẫn đến

sự suy thoái β-carotene và sự hình thành các zeaxanthin gây nên sự ức chế quang hợp Một khi độ mặn ảnh hưởng tiêu cực đến quá trình quang hợp của cây lúa,

sự sản xuất các sản phẩm quang hợp cũng bị hạn chế Hàm lượng đường trong

lá mạ sụt giảm trong điều kiện mặn Sự tăng nồng độ ion Na+ và sự giảm nồng

độ ion K+ cũng làm rối loạn sự cân bằng ion trong tế bào của cây

Dưới điều kiện mặn, cây lúa thường có những thay đổi về mặt sinh lý và sinh hoá như tăng vận chuyển Na+ tới thân, tích lũy natri nhiều hơn trong các lá già, tăng hấp thu ion Cl-, giảm hấp thu ion K+, giảm khối lượng tươi và khô của thân và rễ, giảm hấp thu kẽm và photpho, thay đổi enzyme, tăng mức polyamine

và tăng cường sự hoà tan các hợp chất hữu cơ không độc hại (Singh, 2006)

Mặn ảnh hưởng đến cả sự phát triển lá và tình trạng nước của cây lúa Tác dụng thẩm thấu do độ mặn của đất có thể gây ra rối loạn cân bằng nước trong quá trình sinh trưởng, đồng thời hạn chế sự sinh trưởng, kích thích sự đóng khí khổng và làm giảm quá trình quang hợp Cây phản ứng bằng cách điều chỉnh thẩm thấu, thường bằng cách tăng nồng độ Na+ và Cl- trong các mô của chúng, mặc dù sự tích lũy các ion vô cơ như vậy có thể gây độc, làm tổn thương tế bào cũng như làm ảnh hưởng cả quá trình quang hợp và hô hấp Sau thời kỳ khủng hoảng mặn có sự sụt giảm hàm lượng nước trong rễ mặc dù có sự điều chỉnh phần nào áp suất thẩm thấu nhưng không đủ để tránh tình trạng thiếu nước trong cây (Amirjani & Monhammad, 2010)

2.2.3 Đáp ứng sinh lý liên quan tính chống chịu mặn của cây lúa

2.2.3.1 Nồng độ Na + và K +

Theo Huang và cs (2009), cây lúa sẽ chống chịu được điều kiện khô hạn

và mặn thông qua việc kiểm soát được các kênh đóng và mở của khí khổng, tăng khả năng sống sót, cải thiện được năng suất hạt Các giống mẫn cảm với điều kiện mặn có xu hướng né tránh trong điều kiện stress mặn bằng cách giảm

số lượng khí khổng để bảo tồn lượng nước Ngược lại, ở những giống chống chịu mặn có khuynh hướng bảo tồn hay không thay đổi số lượng khí khổng Số lượng khí khổng cao ở các giống kháng dẫn đến hiệu quả sử dụng nước cao dưới

điều kiện mặn Hơn nữa, những giống chịu mặn có khả năng sử dụng Na+ giúp cho sự chuyển động của khí khổng Các giống lúa chống chịu mặn có hàm lượng

Na+ giảm do nó duy trì được một lượng cao K+ trong thân Tính chống chịu mặn được điều khiển bởi hoạt động của cả hai nhóm gen cộng và trội Tính trạng chống chịu mặn được điều khiển bởi ít nhất hai nhóm gen có tính siêu trội Nhóm thứ nhất có thể điều khiển sự loại thải Na+ và nhóm thứ hai điều khiển sự hấp thu K+ Tỉ số Na+/K+ trong thân của cácgiống chống chịu mặn thường nhỏ hơn so với giống nhiễm khi bị xử lý mặn Tỉ số Na+/Ca+ lớn trong giống nhiễm

so với giống chống chịu

2.2.3.2 Khí khổng

Theo Lawson và cs (2014), khí khổng (khí khẩu), là những lỗ nhỏ tập trung chủ yếu ở bề mặt lá và hầu hết chúng thường xuất hiện nhiều nhất ở bề mặt lá cây Trong đó, mặt trên lá thường ít khí khổng hơn so với mặt dưới lá Cấu trúc của khí khổng giúp tối ưu hóa sự trao đổi nước và khí trong tế bào lá Chức năng chính của khí khổng cho phép hấp thu khí CO2 sử dụng trong quá trình quang hợp và kiểm soát lượng nước thất thoát qua quá trình thoát hơi nước Mặn ảnh hưởng rất phức tạp lên đặc tính của khí khổng như phản ứng của khí khổng, độ mở, kích thước và số lượng

Nghiên cứu của Nguyễn Thị Bích Vân (2018), cho thấy biểu hiện hình thái lá lúa có sự giảm kích thước và số lượng tế bào khí khổng ở lớp biểu bì trên

và dưới lá nhằm giảm thiểu sự thoát hơi nước ra môi trường bên ngoài

Theo Chatterjee và cs (2020), cây trồng có thể giảm gần 30% số lượng khí khổng dưới điều kiện mặn Do đó, sự thay đổi ở số lượng khí khổng có thể

là cơ chế chủ yếu mà cây trồng có thể tối ưu hóa việc sử dụng hiệu quả lượng nước

Nghiên cứu của Trần Ngọc Sơn (2021), cho rằng, lá có cơ chế giảm số lượng khí khổng ở 2 mặt biểu bì lá góp phần hạn chế mất nước khi cây đang trong điều kiện thiếu nước, vì vậy trong điều kiện hạn mặn lá cây có thể đóng khí khổng để giảm bớt việc thoát hơi nước Ngoài ra, lá cây giảm mật độ khí khổng để đối phó với hạn mặn Thực vật có thể điều chỉnh sự phát triển của khí khổng ở những chiếc lá mới để đối phó với sự thay đổi môi trường Khi lá trưởng thành cảm nhận được điều kiện môi trường thay đổi, mật độ khí khổng sẽ được điều chỉnh ngay trong quá trình phát triển lá

Theo nghiên cứu của Lưu Hoài Nam (2019), sự giảm khí khổng ở biểu

bì lá giúp cho lá lúa tích trữ nước cung cấp cho hoạt động trao đổi chất của lá, giúp hạn chế được sự mất nước qua khí khổng

Số lượng và kích thước khí khổng ảnh hưởng rất lớn đến sự trao đổi khí qua lá Thực vật để thích nghi với sự thiếu hụt nước và nhiệt độ cao bằng cách giảm thiểu kích thước khí khổng Độ ẩm trong đất giảm, làm giảm lượng nước trong lá, các tế bào bảo vệ bị mất nước gây mất áp lực sức trương, từ đó làm cho kích thước khí khổng giảm xuống hoặc gây đóng khí khổng Cây trồng trong điều kiện thiếu nước thường có khí khổng nhỏ hơn so với điều kiện đủ nước Như vậy, để tối đa hóa hoạt động quang hợp đồng thời giảm thiểu sự mất nước trong điều kiện khô hạn, cây trồng cần phải điều chỉnh cả về số lượng cũng như khả năng đóng mở (Trần Ngọc Sơn, 2021)

Kết quả nghiên cứu của Võ Thị Trà My và cs (2022), ghi nhận số lượng khí khổng dưới điều kiện mặn 6‰, các giống nhiễm có xu hướng giảm > 50%

số lượng khí khổng Một số giống kháng như: Pokkali, Đốc Phụng, OM7, OM44

có số lượng khí khổng gần như không đổi, các giống kháng khác trong thí nghiệm giảm với tỷ lệ rất thấp Môi trường mặn làm thay đổi kích thước khí khổng, như tăng hoặc giảm về chiều dài và chiều rộng Số lượng khí khổng tương quan nghịch với chiều dài khí khổng, số lượng khí khổng giảm thì chiều dài khí khổng tăng Phản ứng đóng/mở của khí khổng dưới ảnh hưởng của mặn 6‰, ở các giống kháng được ghi nhận khí khổng duy trì trạng thái mở, giống nhiễm khí khổng vẫn đóng

2.2.4 Những nghiên cứu về giống lúa chống chịu mặn

2.2.4.1 Các nghiên cứu về giống lúa chống chịu mặn trên thế giới

Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) tổ chức hơn 127.000 giống lúa được thu thập trên toàn thế giới, cung cấp một nguồn đa dạng di truyền phong phú Bằng cách đánh giá khả năng chịu mặn của các giống lúa này, các nhà nghiên cứu đã xác định được khoảng 103 giống có khả năng chịu mặn trung bình đến cao, bao gồm Nona Bokra, Pamodar, Jhona349, IR4595-4-1-13, IR4630-22-2-5-1-3, IR9764-45-2-2 và IR9884-54-3 Đến nay, IRRI với sự giúp đỡ của những quốc gia thành viên, đã phát triển hơn 100 dòng lúa chống chịu mặn Những dòng đặc sắc này sở hữu những tính trạng cao cấp như năng suất cao, chất lượng gạo tốt, kháng sâu bệnh, chống chịu được môi trường bất lợi và hiện nay có thể đưa

ra sản xuất thử trên đồng ruộng (Bonilla P & cs., 2002)

Dòng lúa indica FL478 được xác định từ F8 của quần thể cận của tổ hợp IR29 và giống indica chịu mặn Pokkali FL478 có khả năng đẻ nhánh tốt ở điều kiện stress mặn, khả năng chịu mặn bằng hoặc lớn hơn Pokkali FL478 cũng duy trì tỷ lệ Na+/K+ thấp hơn so với cả hai dòng bố mẹ Dựa vào khả năng đẻ nhánh tốt và duy trì hàm lượng kali cao dưới áp lực về độ mặn, FL478 được coi

là giống chống chịu stress mặn ở cây lúa, đặc biệt là ở giai đoạn sinh dưỡng giai đoạn tăng trưởng (Walia & cs., 2005).

Theo Dolo và cs (2016), hai giống lúa từ AfricaRice (NERICA-L-19 và SUAKOKO-10) đã được chọn làm mẹ tái tục và hai trong số các giống lúa từ IRRI (FL-478 và IR65192-4b-10-3) đã được chọn làm bố cho tính kháng mặn

để sử dụng trong chương trình nhân giống Hai giống lúa chịu mặn OM8104 và MNR3 được đề xuất áp dụng biện pháp kỹ thuật canh tác mới trên các vùng đất trồng lúa bị nhiễm mặn của tỉnh Quảng Nam để khuyến cáo sản xuất trên diện rộng

Nghiên cứu của Site Noorzuraini và cs (2021), đánh giá kiểu hình của

40 giống lúa chống chịu mặn cao ở 8 quốc gia Châu Á xử lí mức mặn 12 dS/m

ở giai đoạn 10 ngày sau khi gieo, kết quả cho thấy chiều dài thân, rễ và khả năng sống sót các giống lúa giảm trong môi trường mặn tuy nhiên mức độ giảm của các giống khác nhau Hai giống Bulastong ở Phillipines và Khao Tah Haeng ở Thái Lan là 2 giống chịu mặn tốt nhất với chiều dài thân, rễ và khả năng sốt sót cho kết quả chống chịu cao Giống lúa Pokkali là giống lúa chứa gen chịu mặn Saltol1 có khả năng chịu mặn tốt, điểm đánh giá chịu mặn là 1 Trong các nghiên cứu nghiên cứu chọn tạo giống lúa mới chống chịu mặn người ta đã sử dụng giống lúa Pokkali để khai thác gen kháng mặn Saltol1 trong chọn tạo giống

Khả năng chịu mặn là một tính trạng phức tạp, bị ảnh hưởng nhiều bởi môi trường và sự biến đổi di truyền lớn về khả năng chịu mặn tồn tại giữa các

phân loài và giống lúa (O sativa L.) Cả hai phân loài indica và japonica đều khác

nhau ở mức độ giống về khả năng chịu mặn, trong đó indica có khả năng chống chịu tốt hơn japonica Pokkali, Nona Broka và FL478 là một số giống lúa chịu mặn tốt nhất thuộc phân loài indica (Rodríguez Coca & cs., 2023)

2.2.4.2 Các nghiên cứu về giống lúa chống chịu mặn ở Việt Nam

Nghiên cứu của Nguyễn Thị Lang và cs (2001), đã sử dụng phương pháp lai cổ truyền, sau 5 năm đã lai tạo thành công giống lúa chịu mặn OM4900, có chất lượng tốt, năng suất biến thiên từ 5 - 8 tấn hecta, có khả năng chịu mặn và chống rầy nâu tốt, đặc biệt có thể chịu ngập đến 20 ngày Giống này được lai giữa giống bố là Jasmine 85 và mẹ là C53 (Lemont)

Viện Lúa ĐBSCL đã thanh lọc 418 mẫu giống lúa địa phương trong điều kiện mặn 6 dS/m - 12 dS/m, có 44 mẫu giống chống chịu tốt là Nàng Cò Đỏ, Sóc Nâu và gần đây là Đốc Đỏ, Đốc Phụng, Trái Mây, Cà Đung Trắng (Bùi Chí Bửu & Nguyễn thị Lang, 2003)

Đỗ Hữu Ất (2005), ở Viện Năng lượng Nguyên tử Việt Nam đã tạo ra 2 giống lúa chịu mặn nổi tiếng cho vùng ven biển Bắc Bộ là CM1 và CM5 Đây là hai giống lúa được tạo ra bằng phương pháp xử lý phóng xạ Coban dựa trên vật liệu khởi đầu là một giống lúa địa phương tại Hải Phong - Chiêm Bầu

Nghiên cứu của Dương Kim Liên (2011), đã sử dụng phương pháp thanh lọc tính chống chịu mặn trên một số giống lúa cao sản ngắn ngày tại Viện lúa Đồng bằng sông Cửu Long giai đoạn mạ, giai đoạn tăng trưởng và sinh sản Kết quả thu được từ năng suất của các giống lúa thí nghiệm đã chọn ra được 4 giống lúa triển vọng là OM 6976, A69-1 NCM, OM 5464, OM 5451 có các đặc tính nông học và hình thái tốt, năng suất vượt trội và có khả năng chịu mặn cao nhất

so với các giống còn lại trong thí nghiệm

Theo báo cáo Quan Thị Ái Liên và cs (2012), kết quả cho thấy Đốc Phụng, Lúa Sỏi, Nàng Quớt Biển có khả năng chịu mặn ở độ mặn 12,5‰, giống Một Bụi Hồng có khả năng chịu mặn ở độ mặn 10‰ Bên cạnh đó, nghiên cứu của Lê Xuân Thái và Trần Nhân Dũng (2013), dựa trên đánh giá bằng thanh lọc môi trường và kết quả phân tích PCR với dấu phân tử RM206 đã chọn được 2 giống lúa có khả năng chịu mặn tốt ở nồng độ mặn 4‰ - 6‰ là MTL664 và MTL702

Nguyễn Thị Thanh Thảo và cs (2013), sử dụng 4 marker RM206, RM223, RM8094 và RM10745 Thông qua đánh giá PCR chỉ có RM206 cho thấy sự liên kết với kiểu gene chịu mặn Ba giống lúa cao sản MTL480, MTL687 và ST20 được chọn để nghiên cứu mô đột biến trong môi trường mặn Kết quả nghiên nuôi cấy mô cho thấy hai giống MTL480 và MTL687 có khả năng tái sinh chồi cao (46,02% và 45,63%) khi bổ sung 5‰ NaCl vào môi trường nuôi cấy Khi nồng

độ NaCl tăng lên 10‰ thì chỉ có 30,67% mô sẹo của giống MTL480 có khả năng tái sinh

Nghiên cứu của Trần Thị Cúc Hòa và cs (2016), các dòng lúa tạo từ các

tổ hợp lai được chọn theo phương pháp phả hệ kết hợp với thanh lọc mặn giai đoạn mạ bằng chậu và dung dịch Yoshida có muối NaCl thông qua đánh giá đặc tính nông học và chất lượng gạo đã chọn ra được một số giống có chất lượng và chịu mặn tốt như OM9921, OM9605, OM359, OM232

Trần Thị Phương Thảo và cs (2019), tiến hành thí nghiệm thích hợp cho

mô hình tôm-lúa trên nền đất mặn kiềm vùng Đồng bằng sông Cửu Long Kết quả cho thấy Kết quả cho thấy, 4 giống lúa mới D1-1, LSĐB D4, LSĐB D6, NQBĐB đều có khả năng chịu mặn tốt ở giai đoạn mạ (15-19 dS/m) Riêng hai giống D1-1 và NQBĐB có khả năng chịu mặn giai đoạn mạ cao (19 dS/m)

Nguyễn Văn Mạnh và cs (2020), đánh giá kiểu gene chịu mặn bằng dấu

chỉ thị phân tử SSR trên 40 giống lúa cải tiến Nghiên cứu đã chọn 12 dấu phân

tử SSR liên kết với QTL mang tính trạng chịu mặn nằm trên 12 nhiễm sắc thể Kết quả cho thấy có 2 giống (MTL 259 và MTL 308) được xếp vào nhóm với giống chuẩn chống chịu mặn Pokkali và có thể có mang các QTL chịu mặn như giống như Pokkali

2.2.5 Giới thiệu về bộ lúa chống chịu mặn (NAR-SALTMERIT)

Bộ lúa NAR-SALTMERIT gồm 20 dòng/giống lúa nghiên cứu khảo nghiệm và 4 giống chuẩn kháng, chuẩn nhiễm quốc tế và địa phương Bộ lúa được cung cấp bởi IRRI hợp tác với Lộc Trời năm 2020 để mở rộng phát triển giống lúa, tên gọi mạng lưới phát triển giống lúa là NARVI (Network for Accelerated Rice Varieties for Impact) Thời gian sinh trưởng các dòng lúa dao động trong khoảng 97 - 103 ngày, một số dòng có thời gian sinh trưởng dài trung bình 109 ngày (như các dòng SV0208, SV1009, SV1013, SV1777, SV1025, SV0490) Về chiều cao cây, đa số các dòng trong bộ mặn có chiều cao cây trung bình nằm trong khoảng 106 cm - 169 cm Trong đó, 8 dòng có chiều cao cây vượt trội >120 cm như các dòng SV1008, SV0109, SV1013, SV1014, SV1777, SV1025, SV0490, SV0526 Số bông/m2 dao động trong khoảng từ 211 đến 396 bông Về độ cứng cây, đa số các dòng có độ cứng cây được đánh giá cấp 1, tuy nhiên, dòng SV1014 được đánh khả năng đổ ngã ở cấp 7 (yếu rạ)

Về dạng hình, đa số các dòng còn phân ly và hạt có râu Trong đó, một

số dòng (SV0208, SV0219, SV0109, SV1013, SV1777, SV1023, SV1025) có dạng hình đẹp, tương đối sạch bệnh nhưng hạt xuất hiện râu và khả năng đóng hạt thưa (Bảng 3)

Về năng suất thực thụ của các dòng IRRI trong bộ kháng mặn, các dòng SV0109, SV0208, SV1022 và SV0154 là những dòng lúa có năng suất cao

(Bảng 3)

Bảng 3 Đặc tính nông học và năng suất của bộ lúa NAR-SALTMERIT trong vụ Thu Đông 2021

Bảng 4 Phản ứng đối với sâu bệnh hại của bộ lúa NAR-SALTMERIT trong

CHƯƠNG 3 PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP

3.1 MẪU NGHIÊN CỨU

3.1.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu

Địa điểm nghiên cứu: Thí nghiệm được bố trí tại nhà lưới có máy che xuyên ánh sáng mặt trời, phòng thí nghiệm Viện Nghiên cứu Nông Nghiệp Lộc Trời – Định Thành, Thoại Sơn, An Giang

Thời gian thực hiện: Đề tài được thực hiện từ tháng 09/2022 đến tháng 03/2023

3.1.2 Vật liệu nghiên cứu

- Giống luá: Vật liệu sử dụng trong nghiên cứu là hạt của 20 giống lúa NAR-SALMERIT và 4 giống đối chứng kháng - nhiễm (danh sách giống ở phụ lục PL1.1) được cung cấp bởi LTI hợp tác với IRRI

- Môi trường: Môi trường dinh dưỡng thủy canh mặn nhân tạo trong nhà lưới, xử lí muối trong môi trường thủy canh Yoshida cho cây lúa (Phụ lục

PL1.2)

- Dụng cụ và thiết bị: Máy đo pH, máy đo EC, cân điện tử bốn số lẻ, máy khuấy từ, kính hiển vi, ống đong, khay thủy tinh 1 Lít, bình 1 Lít, chậu nhựa vuông kích thước (62 x 42 x 20) cm

- Hóa chất: Nước cất, NaCl, NaOH, HCl, các chất đa lượng và vi lượng cho môi trường dinh dưỡng

3.2 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

là 0 dS/m (không mặn), 6 dS/m (độ mặn vùng trồng lúa nhiễm mặn nhẹ), 12 dS/m (độ mặn tối đa cho cây lúa chống chịu ở vùng đất sản xuất) Các giống lúa