Giáo trình Ký sinh trùng học thú y (Đại học Nông Lâm - Đại học Thái Nguyên) doc

KHÁI NIỆM KÝ SINH VÀ VẬT KÝ SINH Ký sinh - Parasitos là một trong những phương thức sinh tồn của sinh vật, là hiện tượng phổ biến trong thiên nhiên, bao gồm những động vật, thực vật số

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM

Chủ biên: PGS.TS NGUYỄN THỊ KIM LAN

GS TSKH NGUYỄN THỊ LÊ - PGS TS PHẠM SỸ LĂNG

- TS NGUYỄN VĂN QUANG

GIÁO TRÌNH

KÝ SINH TRÙNG HỌC THÚ Y

(Giáo trình dùng cho bậc Cao học)

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2008

LỜI NÓI ĐẦU

Trường Đại học Nông Lâm - Đại học Thái Nguyên được Bộ Giáo dục & Đào tạo

ra quyết định cho phép đào tạo Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp, ngành Thú y từ năm

2002 Sau 6 năm đào tạo, nhà trường đã có tài liệu của một số môn học trong chương trình đào tạo Cao học Thú y do Giảng viên và các nhà Khoa học của Nhà đường biên soạn Đó là những tài liệu rất cần thiết cho quá trình đào tạo bậc Cao học tại trường Trong những năm gần đây, đặc biệt là từ năm 2007 trở đi, khi ngành giáo dục đang thực hiện cuộc vận động: "Nói không với tiêu cực trong thi cử và bệnh thành tích

trong giáo dục", "Nói không với đào tạo không chuẩn, không đáp ứng nhu cầu xã hội",

trường Đại học Nông Lâm đã coi việc nâng cao chất lượng đào tạo là nhiệm vụ hàng đầu Vì vậy ngoài việc chuẩn hoá đội ngũ Giảng viên trong nhà trường, việc biên soạn giáo trình, tài liệu phục vụ cho giảng dạy và học tập các bậc học là hết sức quan trọng Ký sinh trung học thú y là một trong những môn học trong chương trình đào tạo Cao học, ngành Thú y Cho đến nay, việc học tập môn Ký sinh trùng học Thú y còn gặp nhiều khó khăn, do các Trường Đại học Nông nghiệp vẫn chưa có tài liệu chuẩn dùng cho bậc đào tạo Cao học về môn học này

Từ nhu cầu của quá trình đào lạo, chúng tôi đã biên soạn cuốn "Ký sinh trùng học Thú y" Nội dung của cuốn tài liệu giới thiệu sâu về những kiến thức Ký sinh trùng học đại cương, những kết quả nghiên cứu mới, những kiến thức kinh điển và những quan điểm mới về Ký sinh trùng học thú y

Mặc dù đã rất cố gắng, song cuốn tài liệu chắc chắn không tránh khỏi thiếu sót Tập thể tác giả rất mong nhận được những ý kiên đóng góp của các học viên Cao học và bạn đọc đểcuôn tài liệu được hoàn thiện hơn trong những lần tái bản sau Xin trân trọng cảm ơn !

Tập thể tác giả

MỞ ĐẦU

1 KHÁI NIỆM KÝ SINH VÀ VẬT KÝ SINH

Ký sinh - Parasitos là một trong những phương thức sinh tồn của sinh vật, là

hiện tượng phổ biến trong thiên nhiên, bao gồm những động vật, thực vật sống nhờ cơ thể khác (gọi là vật ký sinh), sử dụng cơ thể đó (gọi là vật chủ) như là môi trường sống

và nguồn thức ăn, thường xuyên liên hệ với môi trường ngoài thông qua vật chủ của mình Như vậy, khái niệm về ký sinh trước hết là khái niệm về sinh thái học Đó là mối quan hệ qua lại giữa hai quần thể thuộc hai loài khác nhau

Vậy ký sinh trùng học là gì? Ký sinh trùng học là khoa học không chỉ nghiên cứu vật ký sinh và vật chủ của chúng, mà còn nghiên cứu mối quan hệ thích nghi của một

cơ thể này sống trên hoặc trong cơ thể khác, giống như trong sinh thái học nghiên cứu mối quan hệ giữa động vật sống tự do với môi trường sống của chúng Nhưng, sinh thái học đại cương chủ yếu nghiên cứu một mặt là ảnh hưởng của môi trường đối với

cơ thể sống, còn ký sinh trùng học đại cương nghiên cứu đồng thời hai mặt: ảnh hưởng của cơ thể đối với môi trường, ảnh hưởng của môi trường đối với cơ thể và mối quan

hệ qua lại ổn định của chúng Do vậy, các phương pháp nghiên cứu thông thường của sinh thái học đối với môi trường không đủ để nghiên cứu các hiện tượng của sự ký sinh, mà phải sử dụng hàng loạt các phương pháp đặc biệt như là phương pháp miễn dịch để nghiên cứu ảnh hưởng của môi trường (cơ thể vật chủ) lên vật ký sinh; hay là các biến đổi về sinh lý của vật ký sinh do sự tác động của môi trường (vật chất lên vật

ký sinh, hoặc những biến đổi bệnh lý đòi hỏi phải có những phương pháp nghiên cứu đặc trưng không phải những phương pháp nghiên cứu về sinh thái học

Như vậy, ký sinh trùng học là khoa học nghiên cứu mối quan hệ giữa vật ký sinh

và vật chủ, rút ra các quy luật cơ bản trong quá trình thích nghi của cơ thể vật ký sinh

và vật chủ, tạo cơ sở để đề xuất các biện pháp đấu tranh với các bệnh ký sinh trùng, nhằm nâng cao sức khoẻ con người và phát triển vật nuôi, cây trồng

Trong ký sinh trùng học có thể chia ra ký sinh trùng học động vật và ký sinh trùng học thực vật

- Ký sinh trùng học thực vật là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở thực vật và

các bệnh do chúng gây ra ở thực vật

- Ký sinh trùng học động vật là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở người, động

vật và các bệnh do chúng gây ra ở động vật và người Bao gồm ký sinh trùng y học và thú y học

Ký sinh trùng y học là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở người và các bệnh do chúng gây ra ở người

Ký sinh trùng thú y học là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở vật nuôi và các

bệnh do chúng gây ra ở vật nuôi

Đối tượng nghiên cứu của ký sinh trùng y học và thú y học gồm 3 nhóm chính: nguyên sinh động vật (khoa học về đơn bào), giun sán (khoa học về giun sán) và chân khớp (khoa học về tiết túc) gây hại cho người và động vật

2 SƠ LƯỢC LỊCH SỬNGHIÊN CƯU KÝ SINH TRÙNG HỌC Ở VIỆT NAM

Những nghiên cứu về ký sinh trùng ở Việt Nam có thể chia làm hai giai đoạn:

* Giai đoạn từ năm 1955 trở về trước:

Các nghiên cứu thuộc giai đoạn này rất tản mạn, lẻ tẻ mang tính ngẫu nhiên Phần lớn các nghiên cứu do tác giả nước ngoài tiến hành Mẫu nghiên cứu chủ yếu do các bác sỹ thú y thu thập ở lò mổ của các thành phố lớn; hoặc do các bác sỹ thu thập ở các phòng giải phẫu của bệnh viện; hoặc các tác giả tự thu thập trong khi nghiên cứu các động vật sống tự do

Những vật ký sinh đầu tiên được tìm thấy ở động vật nuôi Việt Nam - theo ý kiến của Railliet A (1924) là do Bourger (1886) và Cattoin (1888) Cả hai tác giả này đều

ngẫu nhiên úm thấy hai loài sán lá: Fasciola gigantica và Gastrothylax crumenifer ở gia súc tại Bắc Bộ Sau đó, Evans và Rennie (1908) tìm thấy F gigantica ở gia súc tại Trung Bộ

Năm 1892, Giam A và Billet A đã xuất bản công trình "Về một vài loài sán lá

ký sinh ở gia súc tại Bắc Bộ" Các tác giả đã tìm thấy ở bò và trâu của tỉnh Cao Bằng loài sán lá: F hepatica và hai loài mới: Homalogaster poirieri (sau này được đặt lại tên là H paloniae Poirier, 1882) và Distoma coelomaticum (sau này được đặt lại tên là Eurytrema coelomaticum) ở tuyến tuỵ của gia súc

Trong các công trình của Railliet A và Gomy (1897), Railliet A và Marotel G

(1898) đã thông báo về các lem sán lá F hepatica, E pancreaticum tìm thấy ở gia súc

tại Nam Bộ và Bắc Bộ

Năm 1905, Gai de L tìm thấy hai loài sán lá gan: Opisthorchis felineus và Clonorchis sinensis ở người Barrois và Nọc (1908) tìm thấy loài sán lá Fascilopsis buski ở người (Nam Bộ)

Năm 1910 - 1911 , Mathis C và Leger M đã mô tả một số loài mới đối với khoa

học và công bố một số danh sách về các loài sán lá ký sinh ở người và động vật

Năm 1911 , Railliet A và Henry xuất bản công trình kết quả nghiên cứu 12 loài giun sán ở lợn do Bauche thu thập ở lò mổ của thành phố Huế trong 2 năm liên tục

Năm 1911- 1913 , Brau và Bruyant tìm thấy loài sán lá Gastrodiscoides hominis

ở lợn và người tại Nam Bộ

Năm 1912, Bauche J và Bemard N thông báo về loài giun tròn Oxyspirura mansoni ký sinh ở mắt gà nuôi tại Huế

Năm 1924, Railliet A công bố công trình “Giun sán ở động vật và người tại Đông Dương" Tác giả đã thông báo về 40 loài sán lá, trong đó có một số loài mới đối

với khoa học Cùng năm, Bemard N., Badlet J và Pons R (1924) thông báo về 3 loài sán lá ở người và lợn tại Nam Bộ

Năm 1925, Houdemer E xuất bản công trình “Kết quả nghiên cứu khu hệ giun sán ở động vật nhà và động vật hoang tại Bắc Bộ” Trong mẫu vật thu được từ 1306

động vật có xương sống đã tìm thấy 32 loài giun sán Cùng năm, Schwartz đã mô tả

loài giun tròn Ascaridia anseris ở ngỗng tại Bắc Bộ

Năm 1927 - 1928, Joyeux C và Houdemer E đã thông báo về số liệu các loài sán dây, sán lá ở chim và thú các nước khu vực Đông Dương, trong đó chủ yếu là các loài

ký sinh ở chim

Trong những năm 1930, xuất hiện một số công trình về giun sán ở người và động vật ở Bắc Bộ, như công trình của Sautet J (1936), Sandroud (1933), Houdemer E (19341, Neveu Lemaer (1934), Hsu (1935 - 1936), Galliard H (1936), Galliard H., Phan Huy Quát và Đặng Văn Ngữ (1936), Trương Tuấn Ngọc (1937), Galliard H (1938), Houdemer E (1938), Chow V (1939) Công trình tổng hợp tương đối đầy đủ nhất những hiểu biết về giun sán ở người, gia súc, gia cầm Việt Nam trong mấy chục năm Pháp thuộc là do Houdemer E (1938) biên tập Trong những năm 1940, Galliard

H và Đặng Văn Ngữ đã công bố 4 công trình về sán lá ở người và động vật nuôi tại Việt Nam Năm 1950, Joyeux C., Baer J và Gang J đã công bố một số loài sán dây ở chim bồ câu vùng chợ Lớn Nam Bộ

Về đơn bào và côn trùng ký sinh, có các công trình của Blanchard (1886, 1898), Carougean (1902), Bủn (1902), Leger M (1902, 1903, 19091, Yersin (1904), Bo din (1905), Brau, Sang Se min và Muốn Bondel (1906), Levenran (191 11, Leger, M & Mathis C (1902, 1903, 1911), Mathis C (1914), Schein (1908, 1921), Lagrangei (1924), Larrousse F (1925), Bergeon P (1928), Borel M (1928), Houdemer E (1923,

1927, 1938), Jacolot & Evanno (1931), Toumanoff C & Hoàng Tích Trí (1939), Toumanoff C (1944), Toumanoff C và Trương Tuấn Ngọc (1951) Các công trình

này đã đề cập đến các loài đơn bào ký sinh thuộc họ Trypanosomatidae tìm thấy ở gia

súc, gia cầm, chim thú hoang, bò sát, ếch nhái, cá và cả ở người, cũng như các loài côn trùng ngoại ký sinh: ve - bét, muỗi, ruồi, mồng

* Giai đoạn từ 1955 đến nay

Sau khi được giải phóng (1954), miền Bắc Việt Nam bắt đầu một giai đoạn phát triển mới trong mọi lĩnh vực kinh tế, xã hội, khoa học

Đây là thời kỳ đào tạo đội ngũ cán bộ ở mọi lĩnh vực, trong đó có khoa học ký sinh trùng Công tác điều tra cơ bản về ký sinh trùng và các bệnh ký sinh trùng ở người, vật nuôi, cây trồng được tiến hành có hệ thống, liên tục với những kỹ thuật, phương pháp, trang thiết bị đầy đủ hơn

Năm 1975, phạm vi điều tra cơ bản về ký sinh trùng có điều kiện mở rộng trên toàn lãnh thổ Việt Nam

Những năm đầu của giai đoạn này là thời kỳ triển khai các nghiên cứu hợp tác quốc tế chủ yếu do các chuyên gia Liên Xô (cũ) và các nước bạn sang để giúp đỡ, bồi dưỡng đội ngũ cán bộ trong nước, đồng thời Nhà nước ta cũng gửi một số cán bộ đi đào tạo ở nước ngoài

Cuối năm 1960 - 1961, đoàn điều tra của Viện sinh học thổ nhưỡng ở Viễn Đông (Liên Xô cũ) đã tiến hành điều tra trên 6.000 động vật có xương sống ở Hải Phòng, trong đó có 327 gia cầm và 619 chim hoang Đã tìm thấy 115 loài sán lá, 54 loài sán dây ở chim nhà và chim hoang, trong số đó có 33 loài mới đối với khoa học (Oschmarin P G (1964 - 1971); Oschmarin P G.; Mamaev I U., Lebexev B I., 1970; Oschmarin P G và Demchin N I., 1972)

Cuối năm 1961, đầu năm 1962, đoàn điều tra hợp tác Việt - Xô do Giáo sư Spasski A A., Sudarikov V: E., Đặng Văn Ngữ, Đào Văn Tiến và nhiều cán bộ từ các

cơ quan khác nhau tham gia Các nhà khoa học đã tiến hành nghiên cứu tại một số vùng trung du, đồng bằng, ven biển miền Bắc, đã mổ 623 cá thể động vật và tìm thấy 1

59 loài giun sán khác nhau

Từ kết quả nghiên cứu trên, các công trình của Ryjikov K M., Hohlova I G (1964 - 1968), So nin M D (1966), Parukhin A M (1964 - 1968), Spasski A A., Jurpalova N M (1969), Sudarikov V E., Pavlov A V., Nguyễn Thị Lê (1971) về sán

lá, sán dây, giun tròn ký sinh ở gia cầm và chim hoang đã được công bố

Năm 1962, Đặng Văn Ngữ và Đỗ Dương Thái đã xuất bản công trình “Ký sinh trùng y học” đề cập đến các bệnh ký sinh trùng ở người

Năm 1963, Trịnh Văn Thịnh xuất bản các tập sách về ký sinh trùng thú y Tác giả

đã công phu tổng kết các tài liệu đã công bố từ trước và bổ sung thêm một số loài giun sán ký sinh ở gia súc, gia cầm

Nghiên cứu ký sinh trùng ở người và động vật các tỉnh phía Nam có các công trình nghiên cứu của Lê Văn Hoà (1964, 1965)

Năm 1966, Bùi Lập là người đầu tiên trong ngành thú y bảo vệ thành công luận

án phó tiến sỹ khoa học thú y về giun sán ở lợn nhà và những biến đổi bệnh lý do giun thận gây ra Tác giả đã thống kê được 32 loài giun sán ở lợn

Năm 1962, đoàn điều tra động vật - ký sinh trùng được thành lập do Uỷ ban khoa học nhà nước (nay là Bộ khoa học, công nghệ) chủ trì, gồm nhiều cơ quan và các trường đại học tham gia Đoàn đã tiến hành điều tra ở tất cả các tỉnh miền Bắc Từ kết quả trên, Nguyễn Thị Lê (1968), Phan Thế Việt (1969), Nguyễn Thị Kỳ (1980) đã bảo

vệ thành công luận án phó tiến sỹ sinh học và đã công bố nhiều loài giun sán ký sinh ở chim và thú Viết Nam

Vào những năm sau có các công trình của Hoàng Quang Nghị, Lê Đức Hạnh (1965), Nguyễn Hữu Bình, Nguyễn Thị Kỳ, Phạm Xuân Dụ (1966), Drozdz và Malczewski (1967); Bùi Lập, Phạm Văn Khuê, Phan Lục, Đoàn Tuân (1969); Phan Địch Lân (1964, 1974, 1983 ); Phan Địch Lân và cộng sự (1964, 1972 ); Grochovskaia và Nguyễn Xuân Hoè (1969); Đào Văn Tiến, Đặng Văn Ngữ, Phan Thế Việt (1970) ; Nguyễn Kim Bằng (1970); Nguyễn Thị Lê (1971 , 1977, 1979, 1980,

1983, 1985, 1988, 1990, 1991, 1995, 1996); Hà Ký (1968, 1976 ); Matskasi (1973); Phạm Văn Khuê (1970, 1971, 1973 ); Phạm Sỹ Lăng (1973, 1975 ); Nguyễn Thị

Lê, Nguyễn Quý Tuấn (1976); Nguyễn Thị Lê, Phạm Văn Lực (1976); Phan Trọng Cung, Đoàn Văn Thụ, Nguyễn Văn Chí (1977); Đỗ Dương Thái, Trịnh Văn Thịnh (1978); Phan Thế Việt, Phan Lục (1978); Phan Thế Việt (1966, 1973, 1977, 1978,

1981, 1983, 1984 ); Nguyễn Thị Kỳ (1977, 1980, 1994); Nguyễn Thị Lê và cộng sự (1987, 1990, 1996); Hà Duy Ngọ (1985, 1990 ); Nguyễn Văn Châu (19971; Nguyễn Thu Vân (1997); Phạm Văn Lực, Nguyễn Văn Đức, Bùi Quang Tề, Lương Tố Thế, Lê Ngọc Mỹ đã công bố về khu hệ, sinh học, sinh thái của ký sinh trùng ở các nhóm động vật Việt Nam

Từ năm 1990 đến nay, đã có những công trình nghiên cứu về giun sán ký sinh ở lợn một số tỉnh phía Nam và biện pháp phòng ngừa của Lương Văn Huấn (1990 - 1994); những công trình nghiên cứu về bệnh sán lá gan và bệnh tiên mao trùng của Lương Tố Thu và cs (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về đặc điểm dịch tễ học của các bệnh ký sinh trùng chính ở trâu, bò, lợn Việt Nam và biện pháp phòng trừ của Nguyên Đăng Khai (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về bệnh giun phổi lợn của Nguyễn Đức Tân (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về sự liên quan giữa tỷ lệ nhiễm ấu trùng sán lá gan ở ốc (KCTG) với tỷ lệ nhiễm sán lá gan ở trâu, bò (KCCC)

để đánh giá tình hình dịch tễ bệnh của Nguyễn Trọng Kim (1993 - 1997); công trình

nghiên cứu một số đặc tính sinh học của Trypanosoma evansi (Steel, -1885) và bệnh học do Trypanosoma evansi gây nên của Nguyễn Quốc Doanh (1993 - 1998); công

trình nghiên cứu về dịch tễ bệnh giun đũa bê, nghé ở tỉnh Bắc Thái (cũ) của Lê Hải

Đường (1994 - 1998); công trình nghiên cứu tình hình nhiễm cầu trùng Eimeria, một

số đặc điểm của bệnh cầu trùng gà ở TP Hồ Chí Minh và thử nghiệm thuốc phòng trị của Hoàng Thạch (1994 - 1999); công trình nghiên cứu về đặc điểm sinh học, dịch tễ biện pháp phòng trừ sán lá ruột lợn ở vùng đồng bằng sông Hồng của Nguyễn Văn Thọ (1994 - 2005); những công trình nghiên cứu của Nguyễn Thị Kim Lan về bệnh ký sinh trùng đường tiêu hoá của dê địa phương ở một số tỉnh miền núi phía Bắc Việt Nam, về bệnh cầu trùng gà ở Thái Nguyên (1995 - 2002); công trình nghiên cứu về đặc điểm dịch tễ học bệnh sán lá dạ cỏ ở trâu, bò và biện pháp phòng trị của Trần Ngọc Thắng (1997 - 2004) ; công trình nghiên cứu về tình trạng nhiễm giun sán đường tiêu hoá ngựa ở Thái Nguyên, Bắc Kim và biện pháp phòng trị của Hoàng Văn Dũng (1995 - 2001); công trình nghiên cứu về bệnh cầu trùng gia cầm và giải pháp phòng trị cầu trùng cho gà, bồ câu của Bạch Mạnh Điều (1997 - 2004); công trình nghiên cứu về

kháng nguyên bề mặt Trypanosoma evansi phân lập từ trâu, bò phía Bắc Việt Nam và

tinh chế kháng nguyên dùng trong phản ứng miễn dịch huỳnh quang gián tiếp của

Vương Thị Lan Phương (1999 - 2004); công trình nghiên cứu tình hình nhiễm Varoa iacobsoni ở hai loài ong Apis cerana, Apis mellifera và biện pháp phòng trị của Ngô Nhật Thắng (2001 - 2005); công trình nghiên cứu về bệnh tiên mao trùng do T evansi

ở trâu, bò tại các tỉnh miền Trung của Phan Văn Chinh (2000 - 2006); những công trình nghiên cứu về bệnh cầu trùng lợn ở tỉnh Thái Nguyên và biện pháp phòng trị của Nguyễn Thị Kim Lan và Lê Minh (2006 - 2008)

3 GIỚI THIỆU NỘI DUNG GIÁO TRÌNH KÝ SINH TRÙNG HỌC THÚ Y

Giáo trình Ký sinh trùng học thú y gồm hai phần:

- Phần thứ nhất : Ký sinh trùng học đại cương

- Phần thứ hai : Ký sinh trùng học chuyên khoa

3.1 Phần thứ nhất: Ký sinh trùng học đại cương, gồm 5 chương:

Chương 1 Phân bố và nguồn gốc của ký sinh trùng

Nội dung chương 1 trình bày sự phân bố và hiện tượng ký sinh của ký sinh trùng, nguồn gốc của ký sinh trùng;.cung cấp những hiểu biết về sự phân bố của ký sinh trùng trong thiên nhiên, về hiện tượng ký sinh trong giới động vật, về các kiểu liên hệ khác nhau của vật ký sinh và vật chủ; về nguồn gốc của ngoại ký sinh trùng, nội ký sinh trùng và ký sinh trùng đường máu

Chương 2 Sự thích nghi của vật ký sinh với đời sống ký sinh

Nội dung chương 2 trình bày sâu những thích nghi về llllul thái, cấu tạo của vật

ký sinh (trong đó có những biến thái thoái hoá, biến thái tiến hoá và những thể hiện của sự thích nghi về hình thái, cấu tạo của vật ký sinh; những thích nghi về sinh sản và

sự phát triển của vật ký sinh (thích nghi về sinh sản, sự phát tán ra ngoại cảnh, thích

nghi về chu kỳ sống phù hợp với vật chủ )

Chương 3 Vật chủ, mối quan hệ vật ký sinh và vật chủ

Nội dung chương 3 trình bày chi tiết các loại vật chủ của ký sinh trùng, nguồn gốc của vật chủ trung gian, mối quan hệ giữa vật ký sinh và vật chủ Những nội dung của mối quan hệ này là: đường xâm nhập của vật ký sinh vào vật chủ, hiện tương di chuyển của ký sinh trùng trong cơ thể vật chủ, hoạt động của vật ký sinh ảnh hưởng đến vật chủ và phản ứng của vật chủ lên vật ký sinh

Chương 4 Khu hệ ký sinh trùng và môi trường

Nội dung chương 4 giới thiệu sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào tuổi vật chủ và các mùa trong năm, vào thức ăn và đời sống của vật chủ, vào sự di cư của vật chủ, vào đời sống xã hội của vật chủ, vào vùng địa lý, vào sự có mặt của các loại khác trong quần lạc ký sinh và quần lạc sinh vật

Chương 5 Miễn dịch, vấn đề kháng thuốc và vắcxin chống ký sinh trùng

Nội dung chương 5 trình bày những quan điểm mới về miễn dịch, về vấn đề kháng thuốc chống ký sinh trùng (trong đó có những tiến bộ của hoá trị liệu và hoá dự phòng nhiễm ký sinh trùng, tính kháng thuốc chống ký sinh trùng), về vắcxin chống ký sinh trùng (trong đó có sự thống kê những vắcxin chống ký sinh trùng đã và đang được

sử dụng, vắcxin chống sán dây, sán lá, giun tròn và đơn bào ký sinh, vắcxin chống ngoại ký sinh trùng và hướng sử dụng vắcxin chống ký sinh trùng trong tương lai)

3.2 Phần thứ hai Ký sinh trùng học chuyên khoa, gồm 3 chương:

Chương 6 Phương pháp chẩn đoán bệnh ký sinh trùng ở gia súc, gia cầm

Nội dung chương 6 giới thiệu đầy đủ và khá sâu các phương pháp chẩn đoán bệnh giun sán (trên con vật còn sống, trên con vật chết), phương pháp chẩn đoán bệnh đơn bào ký sinh (các phương pháp xét nghiệm phân, kiểm tra thịt, kiểm tra máu, tiêm truyền động vật thí nghiệm và phương pháp chẩn đoán miễn dịch các bệnh đơn bào đường máu)

Chương 7 Một số chuyên đề bệnh giun, sán ở gia súc

Trong chương 7 trình bày 6 chuyên đề: bệnh sán lá gan ở trâu, bò, dê

(Fasciolosis), bệnh sán lá ruột lợn (Fasciolopsiasis), bệnh sán lá dạ cỏ (Paramphistomatidosis), bệnh sán dây Moniezia ở súc vật nhai lại (Monieziosis), bệnh giun sán đường tiêu hoá ngựa (Helminth diseases of horse), bệnh giun xoắn dạ múi khế ở gia súc nhai lại (Trichostrongyidosis)

Chương 8 Một số chuyên đề bệnh đơn bào ở gia súc, gia cầm

Trong chương 8 trình bày 3 chuyên đề: bệnh tiên mao trùng ở trâu, bò, ngựa

(Trypanosomiasis), bệnh cầu trùng gà (Avian coccidiosis) và bệnh cầu trùng lợn áng coccidiosis)

Nhìn chung, mỗi chuyên đề ở chương 7 và chương 8 đều được trình bày chi tiết

vị trí của ký sinh trùng trong hệ thống phân loại động vật học, đặc điểm sinh học của các loài ký sinh trùng gây bệnh, bệnh học của các bệnh do chúng gây ra ở gia súc, gia cầm và biện pháp phòng trị Mỗi chuyên đề đều có sự tổng hợp những kiến thức kinh điển và những quan điểm mới về ký sinh trùng học thú y, đồng thời được tổng quan một cách hệ thống và cập nhật những kết quả nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước, giúp người học có kiến thức sâu và rộng về một số bệnh ký sinh trùng quan trọng thường gặp ở gia súc, gia cầm

Phần thứ nhất

KÝ SINH TRÙNG HỌC ĐẠI CƯƠNG

Chương 1

PHÂN BỐ VÀ NGUỒN GỐC CỦA KÝ SINH TRÙNG

1 PHÂN BỐ VÀ HIỆN TƯỢNG KÝ SINH CỦA KÝ SINH TRÙNG TRONG THIÊN NHIÊN

1.1 Phân bố của giới ký sinh trùng trong thiên nhiên

Ký sinh trùng phân bố rất rộng trong thiên nhiên, gồm các đại diện của 20 lớp động vật khác nhau Ngành nguyên sinh động vật có số lượng loài phong phú (trên 3.000 loài)

Giun sán gồm các đại diện của 13 lớp: lớp sán lá (Trematoda) gần 3.000 loài, lớp giun tròn (Nematoda) gần 3.000 loài, lớp sán dây (Cestoda) gần 1.500 loài, lớp giun đầu gai (Acanthocephala) 500 loài

Trong lớp giun nhiều tơ (Polychaeta), gần 20 loài có đời sóng ký sinh (Ichthlyotomus, Histriobdella và một số loài của họ Eunicidae) Trong lớp giun ít tơ (Oligocllaetal có khoảng 40 loài có đời sống ký sinh (chủ yếu thuộc họ Branchiodellidae sống trong mang giáp xác) Trong lớp đỉa khoảng 250 loài có đời

sống ký sinh

Ngành nhuyễn thể (Mollusca) có khoảng hơn 100 loài có đời sống ký sinh (Gastropoda)

Ngành tiết túc (Arthropoda) có số loài lớn nhất (khoảng hơn 1 triệu loài) Trong

đó, lớp Pentastomida có 75 loài sống ký sinh Lớp Pantopoda có khoảng 350 loài sống

ký sinh ở giai đoạn ấu trùng Lớp giáp xác (Crustacea) có bộ Branchiura (khoảng 75 loài chỉ sống ký sinh) Các bộ: Copepoda, Cirripedia và Isopoda có số lượng lớn các loài sống ký sinh Lớp ve (Arachnoidea), trong đó có bộ Acarina có khoảng 1.500 loài sống ký sinh, bao gồm các phân bộ Ixodides (400 loài), Sarcoptiformes (900 loài), Trombidiformes (800 loài) Cả lớp ve - bét có khoảng 3.500 loài ký sinh ở động vật và

800 loài ký sinh ở thực vật Lớp côn trùng có gần 1 triệu loài Riêng nhóm 2 cánh có

họ Culicidae có khoảng 1.400 loài muỗi hút máu, trong đó có 1 64 loài thuộc nhóm muỗi sốt rét (Anophelini) mang và truyền ký sinh trùng sốt rét Như vậy, có không

dưới 50-.000 trong tổng số 1 triệu loài thuộc lớp côn trùng có đời sống ký sinh

Ngành chân kim (Ehinodermata) không sống ký sinh

Đời sống ký sinh là đặc điểm của động vật bậc thấp thấy rõ hơn là động vật bậc cao Cấu trúc cơ thể ở bậc càng thấp càng dễ chuyển sang đời sống ký sinh

1 2 Hiện tượng ký sinh trong giới động vật

1.2.1 Hiện tượng cộng sinh, hội sinh và mối quan hệ của nó với ký sinh

Trong thiên nhiên thường gặp một số hiện tượng có thể tưởng nhầm là ký sinh,

đó là hiện tượng hội sinh và cộng sinh

Hiện tượng cộng sinh (symbiosis hoặc mutualis: hội sinh hoặc hỗ trợ) là hai cơ thể sống chung với nhau và mang lại lợi ích cho nhau Ví dụ: cua biển giống Melia và

hải quỳ Cua giúp hải quỳ di chuyển và tìm nguồn thức ăn phong phú hơn, còn hải quỳ dùng những thích ty bào của mình để bảo vệ cua (hình l)

Hình 1 Hiện tượng cộng sinh (symbiosis) giữa cua và hải quỳ

A - Cua ký cư và hải quỳ B - Cua Melia và hải quỳ (a hải quỳ)

Hiện tượng hội sinh (commensalism) là hai cơ thể sống chung với nhau, nhưng

chỉ một bên thu lợi còn bên kia không có tác hại gì và cũng không được lợi gì Ví dụ

cua ký cư trong vỏ ốc, giun ít tơ (Cllaetogaster lymnae) ở ốc Lymnae, cá Flerafer họ Anlmodytidae sống trong Hotothltria tublosa (hình 2) hoặc cá dính Ecchneis remora

bám vào cá hồng để sử dụng thức ăn thừa của cá hồng (hình 3)

Hiện tượng ký sinh (parasilism) là hiện tượng sinh vật này sống trên sinh vật kia,

giữa hai cơ thể một bên thu được lợi ích, còn bên kia bị tác hại Thường vật ký sinh gây bệnh cho vật chủ, rất ít khi vật chủ không bị phát bệnh Khi đó, vật chủ trở thành vật mang ký sinh trùng, nghĩa là ký sinh trùng ở trong mô, cơ quan của vật chủ hoàn toàn khoẻ mạnh và vật chủ trở thành nguồn phát tán bệnh Nét chủ yếu đặc trưng cho đời sống ký sinh và khác biệt với cơ thể sống tự do là mối quan hệ với môi trường bên ngoài Động vật sống tự do trực tiếp liên hệ với môi trường bên ngoài, chịu tác động của khí hậu, thổ nhưỡng và các yếu tố sinh học; còn động vật sống ký sinh phụ thuộc vào vật chủ, thông qua sự tiếp xúc của vật chủ với môi trường mà đảm bảo khả năng tồn tại của vật ký sinh Như vậy, nguyên lý sinh thái là nét đặc trưng cơ bản trong sự khác biệt giữa hiện tượng ký sinh với hiện tượng hội sinh và hiện tượng cộng sinh Trong sự hội sinh và cộng sinh, cả hai thành viên đều liên hệ với môi trường bên ngoài

Trong quá trình liên hệ giữa hai cơ thể của hiện tượng cộng sinh và hội sinh, người ta cũng tìm thấy các bước chuyển tiếp sang đời sống ký sinh

1.2.2 Hiện tượng ký sinh bậc hai

Ngoài khái niệm về hiện tượng ký sinh còn có hiện tượng ký sinh bậc 2, đó là hiện tượng ký sinh trùng này ký sinh trên cơ thể ký sinh trùng khác (hình 4, 5)

Ví dụ: nguyên sinh động vật thuộc lớp tiên mao trùng có loài Histomonas meleagridis sống ký sinh trong trứng loài giun kim Heterakis gallinarllm Cả hai loài

này đều sống ký sinh trong ruột gà, gà tây và cả hai đều gây bệnh cho gà

Ngoài ra, hiện tượng ký sinh bậc 2 còn gặp ở giun sán Ví dụ: Metacercaria của giống Tetracotyle (họ Strigeidae) đôi khi ký sinh trong Redia của Echinostoma Ngoài

ra, còn gặp hiện tượng ký sinh bậc 2, bậc 3 ở côn trùng, ve, bét Hiện nay, người ra lợi

dụng hiện tượng ký sinh bậc 2 trong đấu tranh sinh học với các loài côn trùng và giun tròn thực vật có hại cho cây trồng

Hìm 4 Một số ký sinh trùng ở bướm ngô (Pyrausta nubilalis) và ký sinh bậc 2 của chúng

A - P nubilans;

B - Ong ký sinh Limneria trên P nubilans

C Ong ký sinh Hemiteles ký sinh bậc 2 trên Limneria

D - Ong Pimpla ký sinh bậc 2 trên Limnena

E - Ong Mesochorus ký sinh bậc 2 trên Limneria

F - Ong Angitia punctoria ký sinh bậc 2 trên Pyrausta nubilalis

G - Ong Pimpla ký sinh bậc 2 trên Angitia

H - Ong Eupteromatus nidulans ký sinh bậc 2 trên Angitia

Hình 5 Sơ đồ môi liên hệ giữa vật chủ, vật ký sinh và hiện tượng ký sinh

bậc 2 của chúng (Nguyễn Thị Lê, 1998) Trung tâm là vật chủ (Loxotege sticticillis)

Xung quanh là vật ký sinh

Tiếp theo là ký sinh bậc 2, ngoài cùng là ký sinh bậc 3

1 3 Các kiểu trên hệ khác nhau của vật ký sinh và vật chủ

Trong thiên nhiên, giữa đời sống ký sinh và đời sống tự do của giới sinh vật, người ta đã gặp các khâu trung gian và sự chuyển tiếp từ đời sống tự do sang đời sống

ký sinh

1.3.1 Ký sinh tuỳ ý và ký sinh bắt buộc

Trong hình thức liên hệ giữa vật ký sinh và vật chủ, do mức độ thích nghi dần của cơ thể sống tự do với đời sống ký sinh mà ký sinh trùng lúc sống nhờ cơ thể vật

chủ, lúc sống tự do Người ta gọi đó là "ký sinh tuỳ ý" hay còn gọi "ký sinh giả"; nghĩa

là động vật sống tự do nếu ngẫu nhiên gặp vật chủ thích hợp thì nó chuyển sang đời sống ký sinh và làm ảnh hưởng đến hoạt động bình thường của vật chủ Như vậy, trong chu kỳ sống của những động vật này, giai đoạn ký sinh không phải là bắt buộc

Ví dụ: Các loài đỉa là những động vật sống tự do, dinh dưỡng bằng các loài động vật không xương sống rất nhỏ Nhưng nếu bám được vào động vật và người, chúng sẽ tạm thời dinh dưỡng bằng máu Ở vùng Tây Bắc Việt Nam, trước đây có nhiều người khi

đi tắm ở suối bị đỉa sống tự do trong nước suối (tắc te) chui vào xoang mũi sống ký sinh

Ngược lại, nhiều vật ký sinh khác trong chu kỳ sống bắt buộc phải có những pha

sống ký sinh, người ta gọi đó là "ký sinh bắt buộc" hay là "ký sinh cố định" Ví dụ, hầu

hết các lớp giun sán: sán dây, sán lá, giun tròn, giun đầu gai đều ký sinh bắt buộc, nếu không có những pha sống ký sinh vào vật chủ thì chúng không thể tồn tại được

1 3.2 Ngoại ký sinh và nội ký sinh

Dựa vào chỗ ở của vật ký sinh, người ta chia vật ký sinh thành "nội ký sinh" và

"ngoại ký sinh"

Nội ký sinh sống trong xoang, mô và tế bào của vật chủ Ví dụ: lớp bào tử trùng

Sporozoa, sán dây, sán lá, giun tròn

Ngoại ký sinh sống trên bề mặt của cơ thể vật chủ như sống trên lông, da, mang

Ví dụ như ve, bét, bọ chét, muỗi, sán lá đơn chủ

Mỗi loài vật ký sinh chỉ thích hợp với những vị trí ký sinh nhất định Vì vậy,

mỗi loài ký sinh có chỗ ở xác định trên hoặc bên trong cơ thể vật chủ Khi chúng ký

sinh ở những chỗ khác thì gọi là "ký sinh trùng lạc chỗ”

Ở những vật ký sinh khác nhau, trong quá trình phát triển cá thể có hiện tượng

thay đổi chỗ ở khác nhau Ví dụ, ký sinh trùng sốt rét (Plasmodium vivax) phát triển trong tế bào gan, giai đoạn sau vào trong máu Giun bao (Trichinella spiralis) giai

đoạn trưởng thành sung trong thành ruột non, giai đoạn ấu trùng sống trong cơ Ấu trùng giun móc, giun đũa, sán lá phổi sống trong máu, gan, đường hô hấp là các giai đoạn sống tạm thời; dạng trưởng thành sống ổn định trong ruột (giun móc, giun đũa), phổi (sán lá phổi)

1 3.3 Ký sinh tạm thời, ký sinh cố định (vĩnh viễn)

Dựa vào thời gian tiếp xúc giữa vật ký sinh và vật chủ, người ta chia vật ký sinh

thành "vật ký sinh tạm thời" và "vật ký sinh cố định" hay "vật ký sinh vĩnh viễn"

- Vật ký sinh tạm thời: những vật ký sinh này phát triển từ trứng đến giai đoạn trưởng thành đều ở ngoài cơ thể ký chủ, chúng xâm nhập vào ký chủ cốt để lấy thức

ăn, sau khi ăn no, chúng rời bỏ ký chủ và lại chỉ tìm đến ký chủ khi đói (ví dụ: đỉa, muỗi )

Vật ký sinh tạm thời thường ký sinh trên các bộ phận bên ngoài của ký chủ, hay

ở các xoang của cơ thể (xoang mũi, miệng, mang cá)

Nói cách khác, những vật ký sinh tạm thời là những vật ký sinh bên ngoài - ngoại

ký sinh

Do phương thức sống tương đối tự do mà ngoại ký sinh trùng (trong đó có cả đỉa) không khác lắm so với các loài cùng giống sống tự do về cấu tạo cơ thể, vì môi trường tạm thời sống trên cơ thể ký chủ không thể làm thay đổi nhiều đến hình thái và cấu tạo

cơ thể của những vật ký sinh này

Vật ký sinh tạm thời chỉ tiếp xúc với vật chủ từng lúc Ví dụ: để hút máu, muỗi chỉ tiếp xúc với vật chủ 1 - 2 phút Do đó, ở chúng sự thích nghi hình thái thể hiện rất

ít (chủ yếu là vòi hút), còn những cơ quan khác không sai khác gì so với các loài muỗi

khác sống tự do không dinh dưỡng bằng máu Hoặc đối với loài ve Ixodes cũng vậy,

thời gian hút máu của các giai đoạn ấu trùng, thiếu trùng, trưởng thành chỉ từ 3 - 20 ngày

- Vật ký sinh cố định: những vật ký sinh này sống ký sinh trong thời gian dài, đôi khi cả đời trên hoặc trong cơ thể vật chủ (chấy, rận, giun sán )

Ngược với vật ký sinh tạm thời, các vật ký sinh cố định xâm nhập vào ký chủ không chỉ để ăn, mà còn cư trú ở ngoài hoặc bên trong ký chủ với thời gian dài hoặc suốt đời Những giun sán thuộc loại này thường hay sống trong các cơ quan phủ tạng, trong các mô và các xoang của ký chủ Skrjabin K I và Schutz R S (1940) đã chia chúng thành hai nhóm cơ bản theo đặc điểm quan hệ với môi trường bên ngoài

- Nhóm vật ký sinh cố định, gồm những ký sinh trùng thường xuyên sống cố định trong vật chủ Đối với nhóm này, tất cả các giai đoạn phát triển của chúng đều hoàn

thành trong cơ thể ký chủ này hay ký chủ khác Ví dụ: giun tròn Trichinella spiralis

không bao giờ gặp ở ngoài cơ thể ký chủ và chỉ truyền trực tiếp từ ký chủ này sang ký chủ khác khi có con vật khác ăn vật mang trùng

- Nhóm vật ký sinh định kỳ, gồm những ký sinh vật mà một số giai đoạn phát triển nhất định phải hoàn thành ở môi trường bên ngoài Ví dụ như giun đũa, giai đoạn phát triển phôi của nó và thời kỳ đầu biến thái đều tiến hành bên trong trứng, ở môi

trường bên ngoài Giun Trichostrongylidae và nhiều loại khác cũng có biến thái như

vậy

Ký sinh cố định trên một vật chủ như ghẻ, mò, mạt, chấy, rận, tất cả các giai đoạn phát triển của vật ký sinh đều sống bằng cách hút máu vật chủ; hoặc đơn bào

Trypanosoma equiperdum sống cố định trên vật chủ, chúng chỉ được truyền từ cá thể

này sang cá thể khác của cùng vật chủ là ngựa trong thời gian giao phối

Ký sinh cố định có thay đổi vật chủ thường gặp ở vật ký sinh có xen kẽ thế hệ Ví

dụ, ký sinh trùng sốt rét Plasmodium quá trình sinh sản vô tính diễn ra ở người, còn

sinh sản hữu tính ở muỗi và được muỗi truyền từ vật chủ này sang vật chủ khác trong

thời gian hút máu, không có pha sống tự do Hoặc ấu trùng giun bao Trichinella spiralis được truyền từ vật chủ này sang vật chủ khác do vật chủ mới ăn phải ấu trùng

sống trong cơ thể của vật chủ cũ Khi vào đến ruột, ấu trùng giun bao sống ở đó và đạt

đến giai đoạn trưởng thành; sau khi giao phối, con đực sẽ chết, con cái xâm nhập vào thành ruột đẻ con (ấu trùng), ấu trùng vào máu và xâm nhập vào các tế bào cơ, sau đó tạo thành nang kén hình hạt chanh, trong nang có ấu trùng

1.3.4 Ký sinh thời kỳ

* Sự ký sinh lặp lại ở một số pha trong chu kỳ phát triển

Vật ký sinh chỉ sống những giai đoạn nhất định ở vật chủ Ví dụ như giun tròn

Rhabdias bufonis ký sinh trong phổi ếch Khi sống trong phổi ếch, chúng là thế hệ

lưỡng tính Giun trưởng thành đẻ trứng, trứng ra ngoài qua miệng hoặc ruột vào đất phát triển thành ấu trùng phân tính sống tự do Sau đó con đực và con cái thụ tinh và

đẻ ra ấu trùng âu trùng lại xâm nhập vào vật chủ là ếch Thế hệ Rhabdias sống tự do

về cấu trúc rất gần với giun tròn sống tự do giống Rhabditis Như vậy, ở đây có sự xen

kẽ thế hệ ký sinh với thế hệ tự do

* Sự ký sinh lặp lại ở tất cả các pha phát triển khác nhau trong một thê hệ

Hiện tượng này gặp ở ve - bét (Ixodidae) Ký sinh trùng này có 3 pha (3 giai

đoạn) phát triển (ấu trùng, thiếu trùng và trưởng thành)

Ở các pha ấu trùng, thiếu trùng và trưởng thành đều có sự xen kẽ giữa đời sống

ký sinh và đời sống tự do

* Sự lặp lại đời sống ký sinh trong suốt chu kỳ sống ở các thế hệ khác nhau Kiểu này gặp ở vật ký sinh có chu kỳ sống phức tạp như sán lá (Trematoda) cần

2 ký chủ trung gian Chúng thường có 3 thế hệ: sán lá trưởng thành và hai thế hệ đơn

tính sinh (Sporocyst và Redia) Sán trưởng thành - thế hệ lưỡng tính - sống ký sinh ở vật chủ có xương sống, đẻ trứng, trứng rơi vào nước phát triển thành Miracidillm (pha sống tự do đầu tiên) Miracidium xâm nhập vào ốc trở thành các thế hệ đơn tính sinh là Sporocyst và Redia Trong Redia hình thành Cercaria (thế hệ lưỡng tính trong tương lai) Cercaria thoát khỏi ốc vào nước (pha sống tự do thứ hai), tìm vật chủ trung gian

thứ hai (thường là cá hoặc các loài côn trùng sống trong nước) Trong vật chủ trung

gian thứ hai, Cercaria rụng đuôi và trở thành Metacercana Phần lớn vật chủ trung gian thứ hai bị động vật có xương sống nuốt phải, Metacercaria được giải phóng trong

ống tiêu hoá và tìm đến nơi ở thích hợp phát triển thành cá thể trưởng thành lưỡng tính

* Ký sinh ở giai đoạn ấu trùng

Dạng trưởng thành của giun tròn họ Mermitllidae sống tự do trong nước, đẻ

trứng, ấu trùng nở ra từ trứng xâm nhập vào nhuyễn thể hoặc côn trùng sống ký sinh

và phát triển qua tất cả các giai đoạn

Một ví dụ khác là ấu trùng ruồi ký sinh ở các vết thương hoặc ở màng niêm mạc các lỗ tự nhiên của vật chủ, còn con trưởng thành sống tự do

* Ký sinh ở giai đoạn trưởng thành

Ví dụ, giun móc trưởng thành sống ký sinh trong ruột, trứng rơi vào đất, ấu trùng

nở ra, qua hai lần biến thái chuyển sang giai đoạn III (giai đoạn ấu trùng cảm nhiễm)

ấu trùng cảm nhiễm xâm nhập qua da hoặc qua miệng và tiếp tục hai lần biến thái nữa rồi di chuyển vào máu, qua phổi, đến ruột và phát triển đến giai đoạn trưởng thành

2 NGUỒN GỐC CỦA KÝ SINH TRÙNG

2.1 Nguồn gốc ngoại ký sinh trùng

Hiện tượng ký sinh bắt nguồn từ động vật sống tự do Đối với hầu hết ngoại ký sinh đều thể hiện phương thức dinh dưỡng từ tổ tiên sống tự do chuyển sang dinh dưỡng bằng mô và máu của vật chủ

Phần lớn ngoại ký sinh bắt nguồn từ động vật ăn thịt (ví dụ như đỉa, rệp, muỗi, ấu trùng ruồi ) Các động vật kể trên rất ít sai khác so với các động vật ăn thịt sống tự

do gần gũi trong cây chủng loại phát sinh

Để trở thành vật ký sinh, động vật ăn thịt không chỉ có mặt trên vật chủ để lấy thức ăn mà là cả quá trình tiếp xúc lâu đài, qua nhiều thế hệ

Hàng loạt các trường hợp ngoại ký sinh bắt nguồn từ động vật có đời sống cố

định Ví dụ như đơn bào Infusoria (Tricllodina) Tổ tiên của nó có đời sống cố định

bằng cách bám chắc vào đáy ao, hồ hoặc bám vào các cơ thể sống ở nước và sống tự

do Sau đó, một số loài trong đơn bào này (như Coronua sp.) luồn sâu vào da vật chủ

(cá) và chuyển sang đời sống ngoại ký sinh

2.2 Nguồn gốc nội ký sinh trùng

Nội ký sinh trùng bắt nguồn từ đời sống ngoại ký sinh Ví dụ, đơn bào Infllsoria (Trichodina) là ngoại ký sinh trùng ở mang và da cá, nhưng một số loài trong chúng,

ví dụ như T urinaria ký sinh ở cá hồng chuyển sang đời sống nội ký sinh trong túi bài

tiết, ống dẫn bài tiết hay ống dẫn trứng

Một ví dụ điển hình nữa là sán lá đơn chủ (Polystoma integerrimum) sống ở

mang nòng nọc, khi nòng nọc biến thái thành ếch chúng chuyển vào sống ở túi niệu ếch và trở thành nội ký sinh trùng

2.3 Nguồn gốc ký sinh trùng đường máu

Dạng nội ký sinh trùng đặc biệt là ký sinh trùng đường máu Hiện nay có hai quan điểm:

- Một số nhà nghiên cứu cho rằng, ký sinh trùng đường máu ở động vật có xương sống trước đây là ký sinh trùng đường ruột của động vật không xương sống Động vật không xương sống (ví dụ: các loài côn trùng) hút máu động vật có xương sống Từ đó,

ký sinh trùng đường ruột của các côn trùng này thích nghi dần với môi trường dinh dưỡng là máu của động vật có xương sống Đến lúc nào đó, các ký sinh trùng này từ

ruột của côn trùng chuyển sang cơ thể động vật có xương sống qua hoạt động chích hút của côn trùng, và có sự thích nghi lần thứ hai với môi trường dinh dưỡng mới là máu của động vật có xương sống

Quan điểm ngược lại cho rằng, ký sinh trùng đường máu của động vật có xương sống trước đây là ký sinh trùng đường ruột của chính động vật có xương sống đó Dần dần, chúng xâm nhập vào trong máu và tìm thấy ở môi trường mới điều kiện thuận lợi hơn cho sự tồn tại và phát triển Qua nhiều thế hệ, chúng mất dần khả năng sống ở môi trường dinh dưỡng đầu tiên (dinh dưỡng trong đường ruột vật chủ) và thích nghi lần thứ hai với môi trường dinh dưỡng là máu vật chủ

Rõ ràng, cả hai quan điểm trên đều đúng, vì các nhóm ký sinh trùng đường máu thuộc động vật đơn bào có nguồn gốc khác nhau

Các đại diện ký sinh trùng đường máu trong ngành Sporozoa đều có nguồn gốc

từ ký sinh trùng đường ruột của động vật có xương sống

Đối với đại diện ký sinh trùng đường máu của giống Trypanosoma, người ta cho

rằng vật chủ đầu tiên của chúng là động vật không xương sống, mà chủ yếu là những côn trùng không có phương thức dinh dưỡng chuyên hoá bằng máu Tổ tiên

Trypanosoma sống trong ruột của động vật không xương sống, do sự tiếp xúc của

động vật không xương sống với động vật có xương sống mà ký sinh trùng này vào máu động vật có xương sống Quá trình tiến hoá làm cho chúng thích nghi dần Môi trường dinh dưỡng máu tốt hơn ở ruột, nhưng chúng vẫn không đánh mất khả năng sống ở ruột côn trùng

Chương 2

SỰ THÍCH NGHI CỦA VẬT KÝ SINH VỚI ĐỜI SỐNG KÝ SINH

1 THÍCH NGHI VỀ HÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA VẬT KÝ SINH VỚI ĐỜI SỐNG KÝ SINH

Nhìn chung, phương thức ký sinh có ảnh hưởng tương đối sâu sắc đến hình thái, cấu tạo của vật ký sinh; đôi khi hình thái, cấu tạo của vật ký sinh biến đổi đến mức độ khó có thể xác định vị trí phân loại của chúng

Những vật ký sinh tạm thời ít chịu ảnh hưởng của phương thức ký sinh nhất Phần lớn các trường hợp hình thái, cấu tạo của vật ký sinh giống như các loài cùng giống sống tự do, một số cơ quan chỉ biến đổi ở mức độ nhất định Ngược lại, các vật

ký sinh cố định có sự biến đổi sâu sắc hình thái, cấu tạo cơ thể Ngoài ra, các loài nội

ký sinh có những biến đổi được thể hiện rõ nét hơn nhiều so với các loài ngoại ký sinh Những biến đổi do phương thức sống ký sinh gây nên có thể thể hiện ở dạng biến thái thoái hoá, hay ngược lại, có thể ở dạng biến thái tiến hoá và tạo ra một số phần cơ thể mới mà các loài sống tự do cùng giống không có

1.1 Biến thái thoái hoá

Để thích ứng với phương thức sống ký sinh, một số cơ quan trở thành không cần thiết, và vì ít sử dụng nên các cơ quan này dần dần thoái hoá đi, có khi hoàn toàn không còn nữa

Nhiều loại ký sinh vật không có vỏ lông mao - cơ quan vận động như ở các loài cùng giống sống tự do khác Ví dụ, sán lá chỉ có vỏ lông mao trong giai đoạn tiền phát

phát triển - mao ấu (Miracidium), còn giai đoạn trưởng thành thì không có Sán dây

cũng vậy, lông mao chỉ có ở giai đoạn ấu trùng (ví dụ, ấu trùng hình cầu của sán dây đầu có móc ngoạm)

Thường thấy biến thái thoái hoá ở các cơ quan cảm giác của ký sinh vật Hầu như tất cả nội ký sinh vật đều không có mắt, bởi vì chúng sống trong nội tạng, trong mô là những nơi hoàn toàn tối Ở sán lá, các điểm sắc tố mắt chỉ có ở mao ấu, hơn nữa ở đại

diện của họ Cyclocoeliidae, những "mắt" này thấy rõ qua vỏ trứng khi còn nằm trong gấp khúc tử cung của các đốt già Chỉ loài sán lá Acarthopsolus oculeatus Lewinsen là

còn có những điểm sắc tố mắt ở giai đoạn trưởng thành (ký sinh trùng ký sinh ở ruột

cá biển)

Cùng với cơ quan thị giác, cơ quan xúc giác cũng thường thấy thoái hoá Vì mất

đi cơ quan cảm giác nên dần dần cũng thoái hoá cả hệ thống thần kinh

Đặc biệt, cơ quan tiêu hoá cũng biến thái thoái hoá rất nhiều vẻ

Bộ máy tiêu hoá hết sức đơn giản hoặc thậm chí không còn hệ tiêu hoá Ví dụ,

các sán dây và giun đầu gai Ở các loài này toàn bộ bộ máy tiêu hoá đã thoái hoá và thích nghi với việc lấy thức ăn bằng cách thẩm thấu qua toàn bộ bề mặt cơ thể

Một số loài giun tròn (ví dụ, Ichtyonema), hậu môn bị bịt kín Một ví dụ khác,

loài giun tròn sống dưới biểu bì người, trước đây được phát hiện ở miền Trung nước

ta, hoàn toàn không có ống tiêu hoá (hiện nay đã bị tiêu diệt)

Để chứng minh sự biến đổi cơ thể rõ rệt dưới ảnh hưởng của đời sống ký sinh, Nguyễn Thị Lê (1998) đã đưa ra một số ví dụ tiêu biểu như:

Ví dụ 1 Giun tròn Atractonema gibbosum, sống trong ấu trùng và nhộng của ruồi Cecidomyia, chúng có đặc điểm là con cái sau khi thụ tinh, biến đổi hình thái và cấu

tạo cơ thể thành ký sinh trùng có hình kim băng, với lỗ miệng và lỗ hậu môn vít kín Những nghiên cứu gần đây cho thấy, hình thành dạng kim băng là sự lộn trái âm đạo ở đây có trứng đã thụ tinh Âm đạo này đã thành một cơ thể độc lập, còn cơ thể của chính ký sinh trùng thì teo đi chỉ còn lại dấu vết nhỏ bé bên cạnh cái âm đạo to lớn

Ví dụ 2 Trong cơ thể ong đất có ký sinh trùng Sphaerularia bombi Trong một

thời gian dài người ta không biết rõ vị trí phân loại của nó Sau này Siebold đã xác định rằng, trứng của ký sinh trùng này nở ra giun tròn mà hình thái, cấu tạo hoàn toàn

không giống cơ thể mẹ Nghiên cứu cho thấy, cơ thể của Sphaerularia bombi không

phải là chính nó mà chỉ là một cơ quan đơn thuần của giun tròn - âm đạo Lúc này, âm đạo của nó đã trở thành một cơ thể độc lập âm đạo này lồi ra phía ngoài của cơ thể giun tròn nhỏ, lớn lên, hình thành một cái bọc có cơ quan sinh dục và đoạn ruột dài tới

2 cái; phần còn lại của giun tròn dần dần teo đi và chỉ còn là dấu vết đeo bên cạnh cái

âm đạo sống độc lập, rồi sau đó mất dần

Ví dụ 3 Giun tròn Bradynema rigidum Giai đoạn lưỡng tính ký sinh trong cơ thể

bọ hung Aphodiusfimetaris, khi phát triển thành con đực, con cái riêng thì sống trong

đất Con cái của loài này không sinh sản mà chết đi; còn ở con đực thì phát triển cơ quan sinh dục cái, rồi con đực biến thành ký sinh trùng lưỡng tính và lại vào ký sinh ở trong cơ thể bọ hung

1 2 Biến thái tiến hoá

Những động vật sống ký sinh có thể có những bộ phận mà hình thái hoàn toàn mới phù hợp với đời sống ký sinh, trong khi những loài cùng giống sống tự do không

có

Cấu tạo bộ phận miệng của đỉa (ký sinh trùng ngẫu nhiên) thật đáng chú ý Ví dụ

như loài đỉa Hirudo medicinalis là đại diện của đỉa hàm (Gentahobdeltiae): trong hốc

miệng của loài này có ba u cơ dài hình bầu dục, gọi là hàm Trên mỗi hàm lại có những răng nhỏ, nhọn Nhờ có những cái "cưa" hình bán nguyệt đặc biệt này mà đỉa có thể cắt sâu vào da hay vào niêm mạc cơ thể ký chủ để làm chảy máu Trong khoảng giữa các răng có các ống tuyến nước bọt, các enzim giữ cho máu không đông

Biến thái tiến hoá của ký sinh trùng được thể hiện đầy đủ nhất là ở sự hình thành những cơ quan cố định Cũng dễ hiểu, khi cơ thể chuyển từ phương thức sống tự do

sang phương thức sống ký sinh và mất đi khả năng tự chọn thức ăn thì điều cần thiết trước tiên là phải bám thật chặt vào cơ thể ký chủ để không bị các tác động bên ngoài

như dòng nước chảy, nhu động ruột v.v có thể bật chúng ra khỏi nơi cư trú

Giun, sán có hai loại cơ quan cố định: cơ quan hút và các bộ phận móc bám bằng kinh Những bộ phận này có thể là những cơ quan riêng (móc, gai ) hay là bộ phận chuyên biệt của cơ quan nào đó mà loài cùng giống sống tự do không có

Mức độ phát triển những bộ phận cố định tuỳ từng loài, phụ thuộc rõ rệt vào đặc điểm sinh học của ký sinh trùng Cơ quan bám hút phát triển mạnh hơn cả ở các ngoại

ký sinh trùng, vì những loài này dễ bị ảnh hưởng của môi trường bên ngoài hơn là nội

ký sinh trùng Khi so sánh các cơ quan cố định của ký sinh trùng sống trong các phủ tạng khác nhau, người ta thấy rằng ký sinh trùng sống ở chỗ càng hẻo lánh bao nhiêu thì cơ quan cố định của nó càng đơn giản bấy nhiêu Ví dụ, ngoại ký sinh trùng đơn

tính sống trên da cá (giống Microcotyle) có số lượng giác bám rất lớn, có khi tới hàng

trăm Hơn nữa, trên những giác bám này thường có thêm các gai kinh So sánh với nó thì nội ký sinh trùng có số lượng giác bám ít hơn nhiều, nhưng cơ quan bám hút lại

phát triển mạnh Loài Leucochloridium sống ở lỗ huyệt của loài chim ăn sâu bọ (niêm

mạc của chim thường bị hàng loạt những nốt sần sùi do chất kinh của sâu bọ chưa tiêu hoá hết), các giác bám đặc biệt phát triển Giác bám của sán lá ruột cũng phát triển

nhưng hơi nhỏ hơn, giác bám của sán lá ống mật - gan (Opisthorchis, Lyperosomum)

còn nhỏ hơn nữa Giác bám của một vài loài sán sống trong máu (họ

Schistosomatidae) thì đôi khi lại thoái hoá đi (ví dụ, loài Giganto bilharzia)

1.3 Những thể hiện của sự thích nghi về hình thái, cấu tạo của vật ký sinh với đời sống ký sinh

Như đã trình bày ở trên, đời sống ký sinh có ảnh hưởng rõ rệt đến hình thái, cấu tạo của ký sinh trùng Những biến đổi về hình thái, cấu tạo của vật ký sinh trong quá trình sống là kết quả của sự thích nghi trên con đường tiến hoá của sinh vật nói chung,

và ký sinh trùng nói riêng

1 3.1 Hình dạng cơ thể

Ngoại ký sinh trùng và nội ký sinh trùng đều có hình dạng cơ thể thích nghi với đời sống ký sinh

* Đối với ngoại ký sinh trùng

Đặc điểm chung là biến đổi theo chiều hướng:

- Dẹp theo hướng lưng bụng để dễ bám vào cơ thể vật chủ Ví dụ: tiên mao trùng

Trichodina, Monogenea, Trematoda, Nermetini, đỉa, ve, bét

Kéo dài hoặc co ngắn cơ thể lại Ví dụ: đỉa, Copepoda

- Hợp nhất các đốt Ví dụ: Copepoda

* Đối với nội ký sinh trùng

So với ngoại ký sinh trùng, sự biến đổi của nội ký sinh trùng còn rõ rệt hơn nhiều

- Ký sinh trùng đường ruột: phát triển theo hướng kéo dài cơ thể Ví dụ: sán dây,

giun đầu gai lợn

- Ký sinh trùng bên trong mô: thường phát triển theo hướng co cơ thể lại thành dạng tròn để tăng bề mặt tiếp xúc Ví dụ như giun tròn Tetrameres: con đực ở xoang

dạ dày thì cơ thể dài, con cái sống trong niêm mạc thì cơ thể tròn Hoặc có những loài phát triển theo hướng phân nhánh cũng nhằm tăng bề mặt tiếp xúc Ví dụ: giáp xác

Dendrogaster sống trong xoang cơ thể sao biển, cơ thể chúng phân nhiều nhánh giúp

bề mặt tiếp xúc với cơ thể sao biển tăng lên nhiều lần

thuộc giống Copepoda sống tự do, kích thước thường không quá mỉm, trong khi các

loài ký sinh ở cá dài tới 4 - 5cm

1 3.3 Màu sắc của vật ký sinh

Sự biến đổi về màu sắc của vật ký sinh trong quá trình sống nhìn chung không rõ ràng

- Nội ký sinh trùng: quy luật chung về màu sắc đối với nội ký sinh trùng là chúng

không có sắc tố, trắng, vàng hoặc hồng Nếu có màu là do màu của các chất dinh dương, màu của trứng hoặc do sự có mặt của sắc tố hô hấp hay tế bào mỡ dự trữ

- Ngoại ký sinh trùng hầu như không có tính quy luật về màu sắc Đỉa, muối và

côn trùng ký sinh có màu sắc không khác gì động vật cùng giống sống tự do

1 3.4 Cấu tạo cơ thể

Cấu tạo cơ thể của ký sinh trùng có những biến đổi theo hướng tiến hoá một cách sâu sắc Điều này thấy rõ ở cả nội ký sinh trùng và ngoại ký sinh trùng

* Cơ quan bám

Cơ quan bám là một trong những cấu tạo đặc trưng của phần lớn vật ký sinh, giúp vật ký sinh bám chắc vào cơ thể vật chủ Cơ quan bám tuy rất phổ biến trong giới động vật ký sinh, nhưng cấu tạo cũng tương đối đơn giản, chủ yếu theo hai kiểu: móc bám và giác bám Hai kiểu này gặp cả ở nội ký sinh trùng và ngoại ký sinh trùng

- Móc bám: hầu như gặp ở phần lớn vật ký sinh, từ nguyên sinh động vật cho đến côn trùng Ví dụ: trong nhóm nguyên sinh động vật, ở các loài của giống Infusoria (nhóm Astomata) trên mặt bụng có một móc bám chuyển động, giúp vật ký sinh bám

chắc vào biểu bì vật chủ (hình 9) Ở sán lá đơn chủ, phần lớn có 16 móc bám, phần sau

cơ thể thường có 2 - 4 móc rất phát triển, còn lại là các móc nhỏ hoặc một phần tiêu

giảm (Dactylogyrus ký sinh ở mang cá nước ngọt)

Ở sán lá họ Echinostomatidae và Echinochasmidae, phần đầu cơ thể có nhiều móc bám Sán dây thuộc bộ Pseudophyllidea, Cyclophyllidea có nhiều móc bám ở

đầu; giun đầu gai có móc bám ở vòi Nhờ những móc bám này mà vật ký sinh bám chắc vào thành ruột hoặc mô vật chủ (hình 10, 1l) Ở giun tròn ít thấy có móc bám hơn

(hình 12): có thể thấy móc bám ở giun tròn ký sinh trong dạ dày chim (Hystrichis) hoặc giun tròn ký sinh trong ruột chuột (Rictularia) Ở ngành tiết túc, móc bám là do

sự biến đổi của các phần phụ miệng và ngực (hình 13) Ví dụ, Pentastomida ký sinh ở phổi rắn, Ergasillls (Copepoda) ký sinh ở mang cá

- Giác bám: là hai hố bám sâu hoặc nông, có các sợi cơ chuyên hoá (cơ vòng và

cơ chéo) Ví dụ, sán dây Dyphyllobothrium la tum đầu có hai hố bám (rãnh bám) (hình 14); ở Turbellaria giác sau phát triển (hình 15); ở các loài sán lá (hình 16); ở sán dây, đỉa, giun ít tơ giác bám rất phổ biến; ở một số nguyên sinh động vật như Lamblia hoặc Influsoria nhóm Astomata (hình 17)

Ngoài ra, ở một số vật ký sinh khác, từ giác bám đơn giản phân chia thành nhiều

ngăn tạo thành giác bám phức tạp (ví dụ như ở sán lá đơn chủ, sán lá Trematoda và sán dây (hình 18 và 19) Một số dạng khác cũng có tác dụng bám như Stiles ở ấu trùng sán lá sợi dính ở nguyên sinh động vật Myxosporidia, Microsporidia (hình 20), hoặc giác giả ở sán dây Fimbriaria (hình 21 )

Hình 18 Giác bám phức tạp ở sán lá đơn chủ (Monogenea), sán lá (Trematoda) và

sán dây (Cestoda )

A - Tristoma (Monogenea); B, C - Lophotapis vallei (nhìn nghiêng và mặt bụng);

D - Acanthobothrium ijímai (Tetraphyllidea) với 4 hố bám, mỗi bên chia làm 3 ngăn;

E - Echineibothrium với 4 tấm bám phức tạp 1 - HỐ bám; 2 - Lỗ sinh dục;

3 - Gai sinh dục; 4 ống dẫn tinh; 5 - Âm môn: 6 - Tử cung; 7 - Túi nhận tinh;

8 - Tuyến noãn hoàng; 9 - ống dẫn tinh; 10 - ống dẫn tuyến noãn hoàng;

11 - Giác bám phức tạp; 12 - Móc bên; 13 - Vách ngăn giữa các ngăn của giác bám;

14 - Tinh hoàn; 15 - Nhánh ruột; 16 - Ruột; 17 - Buồng trứng;

18 - Ống dẫn tuyến noãn hoàng; 19 - Thực quản; 20 - Hầu; 21 - Miệng

Hình 19 Cơ quan bám ở sán lá (Trematoda)

A, B - Petagifer bilobus ký sinh ở chim nước

* Hệ tiêu hoá

Ở các nhóm ký sinh khác nhau, hệ tiêu hoá có sự biến đổi theo hai hướng khác nhau: - Hướng thứ nhất là ruột phân nhánh nhiều hơn và phình rộng hơn để chứa lượng thức ăn nhiều hơn Đối với các vật ký sinh dinh dưỡng bằng máu còn phát triển các tuyến chống đông máu (giun móc, đỉa, giun xoăn dạ múi khế)

- Hướng thứ hai là tiêu giảm ruột và chuyển sang dinh dưỡng trên toàn bộ bề mặt

cơ thể Ví dụ như ở sán dây, giun đầu gai, nguyên sinh động vật (Astomata), giáp xác (Sacculina) (hình 22)

* Hệ thần kinh và cơ quan cảm giác

Đối với nội ký sinh, xu hướng chung là tiêu giảm một số cơ quan (ví dụ như

mắt) Ở ấu trùng Cercaria sống tự do trong nước có một mắt (hình 23) để tìm vật chủ

trung gian, còn ở sán lá trưởng thành mắt hoàn toàn tiêu giảm Ở ngoại ký sinh trùng không thể hiện rõ

* Hệ bài tiết và điều hoà áp suất thẩm thấu

Hệ bài tiết ở vật ký sinh không thể hiện biến đổi gì đặc trưng Một số trường hợp,

hệ bài tiết có tiêu giảm một phần Ví dụ, ở nguyên sinh động vật Sporozoa có sự tiêu

giảm không bào

* Hệ hô hấp

Đối với ngoại ký sinh trùng không có gì thay đổi so với động vật sống tự do Đối với nội ký sinh trùng, gần đây người ta đã chứng minh được rằng ký sinh trùng phải trải qua quá trình lên men kỵ khí và ưa khí liên quan đến việc sử dụng oxy tự do, kiểu hỗn hợp đó người ta gọi là kỵ khí tuỳ tiện Trong cơ thể vật ký sinh kỵ khí có lượng glycogen dự trữ lớn, đây là nguồn năng lượng chủ yếu của chúng Ngoài ra, trong mô vật ký sinh còn có số lượng mỡ lớn, mỡ là sản phẩm cuối cùng của quá trình lên men glycogen

* Cơ quan vận động

Cơ quan vận động của ký sinh ít nhiều có sự tiêu giảm Ví dụ, ở giun nhiều tơ ký

sinh (Myzostomida) chân tiêu giảm nhiều so với những loài cùng giống sống tự do; ở Copepoda tiêu giảm chân; ở ve, rận mất cánh v.v

* Hệ sinh dục

Chức năng sinh sản đối với phần lớn vật ký sinh là rất quan trọng Do đời sống

ký sinh các cá thể đực và cái rất khó gặp nhau, vì vậy nhiều vật ký sinh có xu thế lưỡng tính Ví dụ: sán lá, sán dây

Trong số sán lá họ Didymozoonidae ký sinh ở dưới da hoặc ở mang, xoang

miệng của cá biển, thường gặp cả hai cá thể trong cùng một nang, mặc dù lưỡng tính nhưng hai cá thể này khác nhau về kích thước và khả năng đẻ trứng, nghĩa là chúng đang phát triển theo chiều hướng phân tính thành con đực và con cái (hình 24)

Sự phân tính còn gặp ở sán lá máu Ở con cái, sản phẩm sinh dục chỉ được phát

triển khi con cái được giữ trong máng của con đực Giun tròn Syngamus phân tính

(hình 25) sống trong khí quản gia cầm và chim, con đực trong suất, bám chặt vào cơ thể con cái ở vùng lỗ sinh dục cái Con đực bé, con cái lớn và bao giờ cũng cặp đôi

Tăng số lượng sản phẩm sinh dục là sự thích nghi của vật ký sinh với đời sống ký sinh để bảo toàn nòi giống, chống lại các điều kiện không thuận lợi trong quá trình

phát triển Ví dụ: giun bao Trichinella spiralis tuy kích thước nhỏ nhưng đẻ đến

10.000 ấu trùng Giun móc trong 1 ngày đêm đẻ 20.000 trứng, mặt khác đời sống của chúng kéo dài tới 4 - 5 năm Giun đũa trưởng thành sống 5 - 6 tháng, mỗi ngày đẻ

200.000 - 250.000 trứng Sán lá ruột Fasciolopsis buski mỗi ngày đẻ 25.000 trứng

Tăng số lượng cơ quan sinh dục ở mỗi đất làm cho khả năng sinh sản của vật ký sinh

tăng lên gấp bội (Ví dụ: Cestoda) (hình 26)

Hình 25 Giun tròn Syngamus (đực và cái)

Con đực bé bám chặt vào cơ thể con cái ở vùng lỗ sinh dục

Hình 26 Đôi sán dây với 2 co quan sinh dục

A - Diplogonoporus grandis (Pseudophyllidea); B - Moniezia expansa (Cyclophyllidea):

C - Dipylidium caninum (Cyclophyllidea) 1 - Cơ quan giao phồn 2 - Âm môn;

3 - Buồng trứng; 4 - Tinh hoàn; 5 - Tuyến gian đốt; 6 - Tuyến noãn hoàng

Hình thái trứng của vật ký sinh cũng phát triển theo chiều hướng đa dạng Sự thích nghi về hình thái của trứng giúp cho chúng phát tán tốt hơn Ví dụ: trứng của nhiều loài sán dây và sán lá đơn chủ có râu dài, hoặc nhọn (hình 27, 28); sán lá máu có gai nhọn để phá thành mạch vào ruột

Hình 27 Trứng của các loài sán lá đơn chủ (Monogenea)

A - Diplectanum aculeatum; B - Mazocraes alosael C - Benedenia derzhavini;

D, H - Microcotyle go toi; E - Acanthocotyle verrilli; F - Protoancyrocephalus

strelkowi; G - Diplozoon paradosum

1 3.5 Thích nghi phôi và các giai đoạn ấu trùng

Các giai đoạn phát triển phôi ở phần lớn vật ký sinh không có gì sai khác so với các dạng sống tự do gần gũi chúng Điều đó giải thích rằng, hầu hết trứng phát triển ở môi trường ngoài không chịu ảnh hưởng của phía vật chủ Ví dụ, sự phát triển của trứng giun đũa không sai khác sự phát triển của trứng giun tròn sống tự do Tuy nhiên,

một số trường hợp sự phát triển của phôi có liên quan chặt chẽ với vật chủ, dinh dưỡng nhờ vật chủ Người ta nhận thấy ở chúng có các mức độ thích nghi khác nhau Ví dụ,

ấu trùng côn trùng không phân đất, thiếu chân, hệ thần kinh, hệ hô hấp và hệ cơ phát triển chưa đầy đủ, chủ yếu phát triển hệ tiêu hoá

Một số vật ký sinh khác có cơ quan chuyên hoá thích nghi với đời sống ký sinh

Ví dụ, đuôi ấu trùng Cercaria của một số loài sán lá máu chẻ đôi hoặc có màng bơi giúp Cercaria bơi sâu vào nước để tiếp xúc với cá, sau đó bám vào da cá và mang cá, xâm nhập vào mạch máu Hoặc ở một số khác (Azygial có đuôi to và có túi để cá măng

dễ nhận biết, túi giúp ấu trùng bảo vệ khi bị cá măng thiết phải (hình 29)

Các dạng ấu trùng hoặc các giai đoạn phát triển sớm của vật ký sinh còn chứng

minh được nguồn gốc tổ tiên của chúng Ví dụ, giai đoạn ấu trùng Miracidium ở sán lá

và Coracidia ở sán dây cơ thể đều có phủ tiêm mao, chúng xuất thân từ tổ tiên sống tự

do là Turbelleria

Hình 29 Ấu trùng Cercaria của các loài sán lá - Trematoda

A - Cercaria Sanguinicola cơ thể có màng bơi

B - Cercaria Azygia có túi

C - Cercaria Hemiurus có phần phụ đuôi

D - Cercaria Diplostomum đuôi phân nhánh

2 THÍCH NGHI VỀ SINH SẢN VÀ SỰ PHÁT TRIỀN CỦA VẬT KÝ SINH VỚI ĐỜI SỐNG KÝ SINH

2.1 Thích nghi về sinh sản với đời sống ký sinh

Đối với động vật sống tự do, dinh dưỡng là một trong các vấn đề phức tạp hơn

cả, động vật bắt buộc phải vượt qua nhiều khó khăn trong quá trình sống, vì vậy chúng hình thành hàng loạt khả năng thích nghi chuyên hoá đặc biệt để tồn tại (phát triển các

cơ quan cảm giác, cơ quan vận chuyển và hệ tiêu hoá phức tạp ) để bảo vệ loài và sinh

Đối với vật ký sinh thì ngược lại, dinh dưỡng quá đầy đủ, do vậy chúng tăng cường khả năng sinh sản để phát tán và bảo tồn loài Vấn đề phát tán đối với động vật sống tự do rất dễ dàng nhưng đối với động vật ký sinh thì cực kỳ phức tạp và khó khăn Khó khăn chính là ở chỗ phát tán vào cá thể vật chủ mới, thường buộc phải vượt qua nhiều điều kiện không thuận lợi của môi trường mà ở đó nó chưa thích nghi Vì vậy, vật ký sinh thường sản sinh ra số lượng lớn trứng hoặc ấu trùng và đảm bảo khả năng phát tán ra môi trường ngoài, xâm nhập vào cá thể vật chủ mới để bảo tồn loài Vật ký sinh có hai chức năng cơ bản là dinh dưỡng và sinh sản Chức năng dinh dưỡng

ở vật ký sinh có thể chỉ có ở giai đoạn ấu trùng và hoàn toàn không có ở giai đoạn

sống tự do (Ví dụ, Mermithidae hoặc giun cước (Gordiacea) ở giai đoạn sống tự do và

một phần giai đoạn trưởng thành hoàn toàn không dinh dưỡng Vì vậy, sau pha tự do, chúng chỉ còn mỗi chức năng sinh sản)

Phương thức sống ký sinh có ảnh hưởng rất rõ rệt đến sự sinh sản của vật ký sinh, một mặt chúng ta thấy phổ biến hiện tượng lưỡng tính trong các loài vật ký sinh, mặt khác là khả năng sinh đẻ phong phú với hiện tượng sinh sản đơn tính trong các giai đoạn ấu trùng Cuối cùng sự thích ứng của vật ký sinh là những hiện tượng thay đổi ký chủ, hiện tượng di chuyển và dị hình

2.1.1 Hiện tượng lưỡng tính (Hermaphroditism)

Lưỡng tính - một trong những khả năng đặc biệt của ký sinh vật sống ký sinh cố định - là đặc điểm phổ biến có thể trong cả một lớp ký sinh vật Ví dụ: tất cả các loại

sán dây đều lưỡng tính, chỉ trừ một giống Divicocoestus ký sinh ở chim sống dưới

nước; giống này có riêng con đực và con cái Hiện tượng lưỡng tính có ở hầu hết sán

lá, chỉ trừ họ Schistosomatidae ký sinh trong máu động vật có vú, gia cầm và một vài giống của họ Didymozoomdae sống sánh đôi trong bóng cá, một trong hai cá thể có hệ

thống sinh dục phát triển nằm về một bên và đóng vai trò con đực, còn con kia chỉ phát triển cơ quan sinh dục cái và trở thành con cái

Ngay trong số những giun tròn lớp Nematoda (đa số chúng có con đực và con cái riêng), cũng có những giun tròn lưỡng tính (họ Strongyloididae)

Lưỡng tính đối với ký sinh vật rõ ràng là khả năng rất thuận lợi và có ý nghĩa sinh học sâu sắc Vì khi mất đi khả năng chủ động hoạt động và khi phụ thuộc vào điều kiện sống (không những là phụ thuộc vào cơ thể ký chủ, mà còn phụ thuộc vào từng cơ quan hay thậm chí vào từng bộ phận của cơ quan) thì ký sinh vật rất dễ bị rơi vào trường hợp không gặp được đối tượng đã định Lúc ấy, nó có thể phải tiến hành tự giao phối và tự sinh sản Song ít khi ký sinh vật tiến hành như thế, chỉ trong trường hợp đặc biệt và thông thường hơn cả là sự thụ tinh chéo giữa hai cá thể lưỡng tính

Xu hướng sinh sản mãnh liệt ở một vài ký sinh vật đơn tính cũng có nhiều điều

đặc biệt đáng chú ý Ví dụ, sán lá họ Schistosomatidae đã nói ở trên, mặc dù chúng có

con đực và con cái riêng biệt, song ngay lần đầu khi con đực gặp con cái thì con đực

đã không rời bỏ con cái, mà trái lại nó đã ôm lấy con cái suất đời bằng một cơ quan cuốn đặc biệt (hai phía sườn con đực có chỗ lồi ra rồi khép vào hướng trong và tạo

thành cái máng đặc biệt về phía bụng - Canalis gynaecophorus, con cái bị giữ trong

cái máng này)

Giun tròn đơn tính Syngamus ký sinh trong cơ quan hô hấp của gia cầm và một

số loài động vật có vú, khi con đực gặp con cái thì đuôi của nó bám chắc vào lỗ sinh dục con cái và dính liền với con cái mãi mãi Muốn tách nó ra khỏi con cái cần phải xé rách bao cơ bì

Ý nghĩa của hiện tượng này là việc sử dụng tối đa cuộc gặp gỡ giữa các ký sinh vật đơn tính để đảm bảo sinh sản Tạo hoá đã sắp xếp sao cho có thể tránh được sự tự giao phối mà theo quan điểm sinh học là có hại Vì vậy, các tuyến sinh dục đực và cái trong những cá thể lưỡng tính không đồng thời phát triển (lưỡng tính lần lượt) Có thể lấy các sán dây làm ví dụ Ở mỗi sán dây đầu tiên phát triển tuyến sinh dục đực, sau đó

đến tuyến sinh dục cái - lưỡng tính đực trước Nhưng giống Progynotaenia thì ngược lại - lưỡng tính cái trước Trong thiên nhiên cũng còn gặp hiện tượng "sinh đôi" Trường hợp này có thể lấy Diplozoon paradosum ký sinh trong mang cá làm ví dụ Ký sinh trùng này gồm có hai cá thể lưỡng tính dính với nhau suất đời Hiện tượng "chung đôi" trong các kén của những sán lá họ Didymozooidae hay hiện tượng "chung đôi" trong kén mô dưới da chim của sán lá Collyridum, hoặc trong thận chim của loài Eucotyle cũng vậy Trong các loài đơn tính thì con đực và con cái đều sống ký sinh

Một đặc điểm đặc biệt nữa là có loài con đực ký sinh trong con cái Ví dụ: giun biển

Bonelia viridis thuộc lớp giun hình sao, con cái sống tự do, còn con đực sống ký sinh

trong cơ thể con cái Con cái loài này dài 50cm (trong đó gần 30 - 40 cm là chiều dài của vòi) sống dưới đáy biển giữa các hòn đá Con đực lại rất nhỏ (chiều dài chỉ có 1 - 2 lắm) Đầu tiên con đực sống trên vòi và trong thực quản của con cái, sau chuyển vào chỗ giãn rộng của ống sinh dục và ký sinh ở trong đó Đây là trường hợp điển hình về

sự ký sinh của con đực trong con cái sống tự do Cũng có trường hợp con đực sống

trong con cái sống ký sinh Ví dụ: trong bàng quang của chuột cống (Rattus norvegicus) có giun tròn Trichosmoides crassicauda ký sinh Trong ống sinh dục của

những giun cái này lại có những con đực ký sinh, số lượng thường tới 3 - 4 con

2.1.2 Khả năng sinh đẻ của giun sán

Rất nhiều loài vật ký sinh có khả năng sinh đẻ lớn, thải ra môi trường bên ngoài

vô số trứng Theo Leuckart, sán dây Taenia solium hàng năm sản sinh trên 42 triệu

trứng

Chapiro (1937) đã có những nghiên cứu về vấn đề này và cho biết, trong một đốt

của sán dây Taeniarhynchus saginatus trung bình có gần 123.000 trứng Theo tác giả,

trong một tháng, sán này có tới 49.524.000 trứng và trong một năm là 594.288.000 trứng Giun đũa người trong một ngày đẻ tới 200.000 trứng hoặc hơn nữa, cả đời nó có thể sản sinh ra gần 26 - 27 triệu trứng Sán lá cũng sinh sản không kém Theo

Leuckart, một sán lá gan có gần 45.000 trứng trong tử cung Thomas đã đếm được trong một túi mật của gan bò chứa gần 200 sán lá gan, số trứng trong chúng là 7,5 triệu trứng, như vậy mỗi một sán lá có gần 37.000 trứng

Giun đầu gai cũng có khả năng sinh sản lớn: giun đầu gai lợn

Macracanthorynchus hyrudinaceus trong một ngày đẻ gần 80.000 trứng

Theo Leuckart, nếu như con người sinh con đẻ cái với số lượng tương đương số lượng của một giun đũa cái, thì người phụ nữ trong cả cuộc đời mình mỗi giờ phải đẻ

70 đứa trẻ

Mặc dù mức độ sinh sản của các loài giun sán khác nhau, nhưng có thể rút ra kết luận chung: giun sán sống ký sinh có khả năng sinh đẻ nhiều hơn gấp bội so với các loài cùng giống sống tự do Ví dụ như giun tròn sống tự do, đa số con cái chỉ có một vài chục trứng giun trong tử cung, trong khi đó thì giun tròn ký sinh có tới hàng trăm, hàng nghìn, thậm chí hàng trăm nghìn trứng

Khả năng sinh sản lớn của giun sán có liên quan trực tiếp đến phương thức ký sinh, đến sự cần thiết cho việc phát triển trong một ký chủ cố định, hoặc ngay cả trong các ký chủ cán thay đổi Khả năng sinh sản cao của vật ký sinh đã bù trừ cho cơ hội hiếm có là vật ký sinh được rơi vào sinh cảnh riêng biệt, mà sinh cảnh này càng nhỏ hẹp bao nhiêu thì sự thích nghi của vật ký sinh đối với ký chủ nhất định càng chuyên biệt bấy nhiêu

Leuckart còn nhận xét, khả năng sinh sản của giun sán còn có liên quan mật thiết tới những hiện tượng sau: ký sinh vật non (nội ký sinh vật) không thể đạt được đến giai đoạn thành thục ở nơi nó sinh ra, mà nó bị tống ra khỏi cơ thể ký chủ, rơi vào môi trường bên ngoài Loos đã giải thích hiện tượng đó là, qua một thời gian ngắn, nếu ký sinh vật cứ tích tụ mãi trong một ký chủ thì sẽ nguy hại đến sức khoẻ và đời sống của

ký chủ cũng như sự tồn tại tiếp tục của ký sinh vật Và như vậy, có lẽ tất cả những vật chủ trên Trái đất này trong một thời gian không lâu sẽ bị tiêu diệt Song, vấn đề đó đã không xảy ra, bởi vì theo quy luật chung về sinh học của ký sinh vật, những con non hầu như không bao giờ phát triển và đạt được sự trưởng thành hoàn toàn khi còn ở cạnh bố mẹ, chúng cần phải tìm ký chủ mới và điều trước tiên là để chúng trở thành có khả năng sinh sản

Phát triển ý kiến của Loos A K Mordvilko cũng cho rằng, đặc điểm trên của nội

ký sinh vật là hậu quả của sự chọn lọc tự nhiên: những ký sinh vật non không trưởng thành bên cạnh bố mẹ chúng mà bị tống ra môi trường bên ngoài, rồi bằng cách nào đó chúng xâm nhập được vào ký chủ mới thì những ký sinh vật đó sẽ sống Và ngược lại, những ký sinh vật có xu hướng phát triển ngay trong ký chủ cũ, nơi mà bố mẹ chúng sống thì sẽ bị tiêu diệt Song, vì xâm nhập vào ký chủ mới nói chung chỉ bằng con đường thụ động (theo nước và theo thức ăn), nên đối với các con ký sinh vật non khả năng đó rất hiếm Nhưng nếu ký sinh vật tăng lên gấp bội số lượng của đời sau thì khả