Bài Tập Lớn Đề Tài Sự Cạnh Tranh.pdf

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM - ĐẠI HỌC HUẾ

Giảng viên hướng dẫn : TS Trương Thị Hiếu Thảo Sinh viên thực hiện : Ngô Đức Quốc.

Lớp : Sinh 2 Mã sinh viên : 21S3010023

Huế - 2023

A Mở đầu 1 Giới thiệu chủ đề

Trong thế giới tự nhiên, không có sinh vật nào tồn tại trong sự cô lập tuyệt đối và do đó mọi sinh vật phải tương tác với môi trường và tương tác với các sinh vật khác Sự tương tác của sinh vật với môi trường của nó là nền tảng cho sự tồn tại của sinh vật đó và chức năng của toàn bộ hệ sinh thái Các sinh vật cùng loài sống gần nhau, liên hệ với nhau, hình thành nên nhóm cá thể Các sinh vật trong một nhóm thường hỗ trợ hoặc cạnh tranh lẫn nhau Quan hệ hỗ trợ và cạnh tranh trong quần thể là các đặc điểm thích nghi của sinh vật với môi trường sống, đảm bảo sự tồn tại và phát triển Các cá thể trong một quần thể có hai mối quan hệ sinh thái cơ bản là quan hệ hỗ trợ và quan hệ cạnh tranh.Cạnh tranh được định nghĩa đơn giản là sự tương tác giữa các sinh vật hoặc loài trong đó cả hai đều yêu cầu một nguồn tài nguyên hạn chế (chẳng hạn như thức ăn, nước hoặc lãnh thổ) Cạnh tranh làm giảm khả năng thích nghi của cả hai sinh vật tham gia vì sự hiện diện của một trong các sinh vật luôn làm giảm lượng tài nguyên có sẵn cho sinh vật kia Như vậy để đưa ra được dẫn chứng trên các nhà sinh thái học đã thực hiện những thí nghiệm trong nhiều năm như thế nào để đưa ra chứng minh được sự cạnh tranh giữa các loài trong hệ sinh thái?.Hay trong sự cạnh tranh của các cá thể giữa các loài trong tự nhiên bao gồm các những yếu tố nào,phải chăng khi nhắc tới sự cạnh tranh giữa các thì hoàn toàn là có hại?.Chúng ta cùng tìm hiểu nghiên cứu trong chủ đề dưới đây – Sự cạnh tranh (competition) để giải đáp và làm rõ hơn những vấn đề được đưa ra ở trên

2 Phương pháp nghiên cứu.

- Phương pháp nghiên cứu lý thuyết:

+Thu thập các và tổng hợp các tài liệu từ các trang web,các nguồn sách,báo, các tạp chí,báo cáo khoa học, các giáo trình,luận văn, về Sinh thái học (Ecology) và đề tài Cạnh Tranh (Competition) trong nước và trên thế giới.

+Nghiên cứu các từ vựng chuyên ngành: từ điển tiếng anh chuyên ngành Sinh học, từ điển Anh – Anh (Cambride), từ điển Anh – Việt (Oxford).

3 Mục đích của đề tài.

Nhằm củng cố lại những kiến thức ở trên lớp đã được học về sự cạnh trạnh của các cá thể trong hệ sinh thái.Tìm hiểu và nghiên cứu sâu hơn để và mở rộng kiến thức về vấn đề đã được học.Ngoài ra còn rèn luyện kỉ năng đọc,dịch và nghiên cứu tài liệu nước ngoài nước ngoài về môn Sinh thái học cũng như các môn học khác.Nâng cao vốn từ vựng chuyên ngành Sinh Thái học.Rèn luyện kỉ năng trình bày văn bản và nghiên cứu một vấn đề nào đó trong nghiên cứu khoa học khi thực hiện đề tài nghiên cứu.

B Nội dung

Chú ý quan sát và thử nghiệm có thể cho thấy được sự cạnh tranh giữa các loài trong tự nhiên.Dọc theo một rạn san hô ngoài khơi bờ biển phía bắc của Jamaica,cá Thia ba chấm bảo vệ những vùng lãnh thổ nhỏ có diện tích dưới 1m² (hình 13.1).

Hình 13.1:Cá Thia ba chấm bảo vệ lãnh thổ của mình Curacao, Antilles thuộc Hà Lan.

(Photo by Wild Horizons/Universal Images Group via Getty Images)

Những vùng lãnh thổ này thường phân tán trên rạn san hô và chứa hầu hết các nguồn thức ăn mà cá Thia phụ thuộc vào: các ngóc ngách để trú ẩn chống lại kẻ săn mồi, một mảng tảo phát triển nhanh được chăm sóc cẩn thận để làm thức ăn và trong lãnh thổ của những con đực, một khu vực đá vụn san hô được giữ sạch sẽ để sinh sản Cá Thia liên tục tuần tra và khảo sát biên giới lãnh thổ của chúng, tấn công mạnh mẽ bất kỳ kẻ xâm nhập nào đe dọa đến trứng và ấu trùng đang phát triển hoặc nguồn cung cấp thức ăn của chúng Tuy nhiên, nếu xem xét kỹ, bạn có thể thấy rằng không phải tất cả các thành viên của quần thể đều có lãnh thổ Cá thia không có lãnh thổ sống ở các khu vực gần biên giới xung quanh các thành viên có lãnh thổ,lang thang từ phần này của rạn san hô sang phần khác của rạn san hô.

Nếu bạn tạo một chỗ trống trên rạn san hô bằng cách loại bỏ một trong những con cá thia đang giữ lãnh thổ, thì những con cá Thia khác sẽ xuất hiện trong vòng vài phút để chiếm lãnh thổ còn trống.Một số cá thể mới đến là cá Thia ba chấm giống như cá thể ban đầu,và một số là cá Thia ca cao (Cá thia ca cao tên khoa học là cocoa damselfish là một loài thuộc họ cá Thia),thường sống cao hơn một chút trên bề mặt rạn san hô.Những cá thể mới đến chiến đấu quyết liệt giành lấy lãnh thổ bỏ trống.Những con cá Thia rượt đuổi nhau, cắn vào sườn nhau và dùng đuôi vả nhau Cuộc hỗn chiến kết thúc trong vài phút, và cuộc sống giữa những con cá Thia trở lại với một kiểu yên tĩnh căng thẳng Cá thể .

mới, có thể đã đánh đuổi nửa tá đối thủ,thường là một con cá Thia ba chấm khác.

Ví dụ này cho thấy một số điều Đầu tiên, các cá thể cá Thia duy trì quyền sở hữu lãnh thổ của chúng thông qua sự cạnh tranh liên tục với các loài cá thể cá Thia khác,và sự cạnh tranh này diễn ra dưới hình thức cạnh tranh can thiệp,bao gồm các tương tác gây hấn trực tiếp giữa các cá thể.Thứ hai, mặc dù người quan sát bình thường có thể không thấy như vậy, nhưng nguồn cung hạn chế về không gian phù hợp cho cá Thìa,một điều kiện mà các nhà sinh thái học gọi là giới hạn tài nguyên.Thứ ba, cá Thia ba chấm là đối tượng cạnh tranh cùng loài - cạnh tranh với các thành viên cùng một loài, cũng như sự cạnh tranh khác loài - cạnh tranh giữa các cá thể thuộc các loài khác nhau Tác động của cạnh tranh đối với thể lực của các đối thủ không nhất thiết giống nhau đối với tất cả các cá thể Thay vào đó, tác động cạnh tranh có thể không đối xứng, nghĩa là với một số những cá thể bị tổn hại (những cá thể thua cuộc trong khi những cá thể khác (những cá ),

thể chiến thắng) thì không Trong chương này, chúng ta sẽ khám phá một số yếu tố dẫn đến cạnh tranh, một số chiến lược được sử dụng để tăng cường khả năng cạnh tranh và chúng ta sẽ thảo luận về một số hậu quả tiến hóa của xung đột kéo dài đối với các nguồn tài nguyên hạn chế

Cạnh tranh không phải lúc nào cũng kịch tính giống như chiến đấu với sự ích kỷ và cũng không phải lúc nào cũng được giải quyết nhanh như vậy.Trong một rừng Thông trắng trưởng thành ở New Hampshire, rễ cây mọc khắp đất hút chất dinh dưỡng và nước khi chúng cung cấp giá đỡ Năm 1931, J Toumey và R Kienholz đã thiết kế một thí nghiệm để xác định xem hoạt động của những rễ cây này có ngăn cản hoạt động của những cây khác hay không Các nhà nghiên cứu đã đào một rãnh sâu 0,92m xung quanh một khu đất rộng 2,74m x 2,74m ở giữa rừng Khi làm như vậy, họ đã cắt 825 rễ, loại bỏ khả năng cạnh tranh của những rễ này đối với tài nguyên đất Họ cũng thiết lập các ô đất nhỏ kiểm soát ở hai bên của ô được đào rãnh và sau đó theo dõi kết quả thí nghiệm của họ diễn ra Thí nghiệm tiếp tục trong tám năm, với việc đào lại hai năm một lần và hơn 100 rễ bị cắt mỗi lần Bằng cách cắt bớt, các nhà nghiên cứu đã duy trì phương pháp xử lí nghiệm của họ, ngăn chặn sự cạnh tranh tiềm năng của rễ

Cuối cùng, thí nghiệm kéo dài 8 năm này đã mang lại kết quả ấn tượng như kết quả với loài cá Thia Độ che phủ thực vật trên phần nền rừng đã được giải phóng khỏi sự cạnh tranh của rễ gấp 10 lần so với trên các ô đất đối chứng Rõ ràng là rễ của cây Thông trắng gây ra sự cạnh tranh giữa các loài để giành nguồn cung cấp hạn chế chất dinh dưỡng và nước đủ mạnh để ngăn chặn sự phát triển của thảm thực vật nền rừng (hình 13.2).

Ngoài ra, sự phát triển của cây Thông trắng non lớn hơn nhiều trong các ô đất có hào hơn là trong các ô đất đối chứng, thể hiện sự cạnh tranh trong cùng loài đáng kể đã xảy ra Trong cả hai ví dụ về tầng rừng và cá Thia, các cá thể đang cạnh tranh để giành lấy các nguồn tài nguyên hạn chế Một điểm khác biệt quan trọng là cá Thia cạnh tranh bằng cách tích cực tấn công các cá thể khác, với hy vọng ngăn chặn khả năng tiếp cận nguồn tài nguyên mong muốn có trên rạn san hô Trong ví dụ về rừng, thực vật không cạnh tranh bằng cách ngăn chặn khả năng tiếp cận với chất dinh dưỡng và nước của đất, thay vào đó, sự cạnh tranh xảy ra khi một số cá thể giành được các tài nguyên này trước khi các cá thể khác có thể chiếm được các tài nguyên đó Cá Thia đang thể hiện sự cạnh tranh can thiệp (Một hình thức cạnh tranh trong đó các sinh vật trực tiếp tranh giành tài nguyên, chẳng hạn như bằng cách xâm lược.) trong khi thực vật đang thể hiện sự cạnh tranh bóc lột (Một hình thức cạnh tranh trong đó các sinh vật gián tiếp cạnh tranh với các sinh vật khác để lấy tài nguyên bằng cách khai thác tài nguyên để hạn chế tài nguyên sẵn trong rừng diễn ra dưới lòng đất, nơi rễ cây cạnh tranh nước và chất dinh dưỡng

Hình 13.3: Cạnh tranh có thể là (a) tương tác trực tiếp hoặc (b) gián tiếp giữa các cáthể cùng loài hoặc khác loài.

Cả thực vật và động vật đều có thể thể hiện sự cạnh tranh bóc lột và can thiệp, tùy thuộc vào các chi tiết của sự tương tác cạnh tranh cụ thể Các nhà sinh thái học từ lâu đã nghĩ rằng sự cạnh tranh là phổ biến trong tự nhiên, và trong nhiều trường hợp, các tương tác cạnh tranh có thể ảnh hưởng đến sự phù hợp và sự tiến hóa của các loài Tuy nhiên, cạnh tranh không phải lúc nào cũng quan trọng trong tất cả các quần xã tự nhiên đối với tất cả các loài Thay vào đó, căng thẳng phi sinh học (Căng thẳng phi sinh học là tác động tiêu cực của các yếu tố phi sinh vật đối với các sinh vật sống trong một môi trường cụ thể.) (phần II),vật ăn thịt hoặc ký sinh trùng có thể hạn chế mạnh mẽ nhất là sự thích ứng của cá thể ,động học quần thể và cấu trúc quần xã (Cấu trúc quần xã là thành phần của một quần xã bao gồm số lượng loài và số lượng tương đối của chúng Cấu trúc của một cộng đồng dựa trên sự phong phú về loài của nó Các cộng đồng có thể khác nhau về loại loài và số lượng loài mà chúng bao gồm) Trong chương này, chúng ta sẽ thảo luận về nhiều cách tiếp cận mà các nhà sinh thái học đã thực hiện để hiểu được vai trò tiềm năng của cạnh tranh trong việc ảnh hưởng đến thích ứng của cá thể, động lực của quần thể và sự phân bố của loài Như bạn sẽ thấy, phạm vi nghiên cứu từ các phương trình toán học đến thí nghiệm thực địa (thực nghiệm)và hầu hết mọi thứ ở giữa Các câu trả lời thu được từ các nghiên cứu còn sâu rộng, hơn là chỉ đơn giản là nói rằng sự cạnh tranh đang và sẽ

Cạnh tranh can thiệp bằng cách chiếm đoạt tài nguyên(nguồn dinh dưỡng,

Cả hai cá thể đều lấy tài nguyên (nguồn dinh dưỡng,…) từ một nhóm tài nguyên được chia sẽ rất hạn chế

luôn là một thế lực mạnh mẽ trong các cộng đồng tự nhiên Thay vào đó, có sự đồng thuận rộng rãi cho rằng cạnh tranh có thể rất mạnh mẽ và hiểu được khi nào, ở đâu và tại sao cạnh tranh tồn tại là một loạt mục tiêu quan trọng đối với các nhà sinh thái học hôm nay và mai sau.

Các khái niệm

13.1.Mô hình toán học và phòng thí nghiệm

13.1.1 Các mô hình toán học và phòng thí nghiệm cung cấp nền tẳng lý thuyết để nghiên cứu các tương tác cạnh trạnh trong tự nhiên.

Các nhà sinh thái học đã sử dụng cả mô hình toán học và mô hình phòng thí nghiệm để khám phá cạnh tranh trong hệ sinh thái Các mô hình nói chung đơn giản hơn nhiều so với hoàn cảnh ngoài tự nhiên mà nhà sinh thái học muốn hiểu Tuy nhiên, trong khi loại bỏ tính chính xác, sự đơn giản này mang lại một mức độ kiểm soát mà các nhà sinh thái học sẽ không có được trong hầu hết các môi trường tự nhiên

D B Mertz (1972) bắt đầu đánh giá bốn thập kỷ nghiên cứu về quần thể bọ cánh cứng Tribolium với một bản tóm tắt sắc sảo về đặc điểm của các mô hình nói chung và của "mô hình Tribolium" nói riêng: (1) Đó là sự trừu tượng hóa và đơn giản hóa, không phải là một bản sao của tự nhiên; (2) ngoại trừ bản thân những con bọ cánh cứng, nó là một cấu trúc nhân tạo, một phần mang tính thực nghiệm và một phần mang tính suy diễn; và (3) nó được sử dụng để cung cấp những hiểu biết sâu sắc về các hiện tượng tự nhiên Các dự đoán của các mô hình đơn giản hóa này có thể được kiểm tra trong các hệ thống ngoài tự nhiên và được hỗ trợ hoặc bị sai lệch Nếu bị sai lệch, một lý thuyết có thể được sửa đổi để phù hợp với thông tin mới Một cách lý tưởng, sự hiểu biết khoa học tiến hành như một hệ quả của cuộc đối thoại giữa lý thuyết và quan sát, giữa nhà lý luận và nhà theo chủ nghĩa kinh nghiệm (chủ nghĩa kinh nghiệm hay chủ nghĩa duy nghiệm là một khuynh hướng lý thuyết về tri thức triết học với đặc điểm nhấn mạnh vai trò của trải nghiệm Trải nghiệm có thể được hiểu là bao gồm tất cả các nội dung của ý thức hoặc nó có thể được giới hạn trong dữ liệu của các giác quan mà thôi)

13.1.2 Mô hình hóa sự cạnh tranh giữa các loài.

Như chúng ta đã thấy trong chương 12, mô hình tăng trưởng quần thể theo hàm logistic bao gồm một thuật ngữ chỉ sự cạnh tranh giữa các loài, K-N/K.Mô hình này có thể được mở rộng bao gồm ảnh hưởng của cạnh tranh giữa các loài đối với tăng trưởng quần thể Người đầu tiên làm như vậy là Vito Volterra (1926), người quan tâm đến việc phát triển cơ sở lý thuyết để giải thích những thay đổi trong thành phần của quần xã cá biển để đối phó với việc giảm đánh bắt cá trong Thế chiến thứ nhất Alfred Lotka (1932b) lặp lại phân tích của Volterra một cách độc lập và mở rộng nó bằng đồ họa để thể hiện những thay đổi về mật độ quần thể của các loài cạnh tranh trong quá trình cạnh tranh Hãy xem lại các bước trong bài tập mô hình hóa sự cạnh tranh giữa các loài của Lotka và Volterra, bắt đầu với mô hình tăng trưởng quần thể theo hàm logistic đã được thảo luận ở chương 12.

Chúng ta có thể biểu thị sự tăng trưởng quần thể của hai loài đối thủ tiềm năng bằng phương trình logistic:

Thay đổi về tốc độ trưởng quần thể của loài 1 =

Thay đổi về tốc độ tăng trưởng quần thể của loài 2 =

Trong đó N và N₁ 2 là kích thước quần thể của loài 1 và 2.K và K₁ 2 là sức chứa của một môi trường 1 và 2 (được hiểu là là kích thước quần thể tối đa của một loài sinh vật có thể được duy trì trong môi trường cụ thể đó, do thức ăn, môi trường sống, nước và các tài nguyên khác có sẵn), rmaxl và rmax2 tốc độ tăng trưởng thực tế của loài 1 và 2 Trong các mô hình này, tốc độ tăng trưởng quần thể chậm lại khi N tăng và tương quan mức độ cụ

thể của sự cạnh tranh trong cùng loài được thể hiện bằng tỷ lệ số đối với sức chứa của

quần thể N1/K1 hoặc N2/K2.Giả định ở đây là nguồn cung cấp thức ăn sẽ giảm đi khi quy mô quẩn thể tăng lên do cạnh tranh trong cùng loài về tài nguyên( nguồn thức ăn,…) Các mức tài nguyên cũng có thể bị giảm do cạnh tranh giữa các loài

Lotka và Volterra đã bao gồm tác động của cạnh tranh giữa các loài đối với sự gia tăng quần thể của từng loài như

Trong các mô hình này, tốc độ tăng trưởng quần thể của một loài bị giảm cả bởi các cá thể cùng loài (các cá thể cùng loài) và bởi các cá thể của các loài cạnh tranh, tức là cạnh tranh giữa các loài Tác động của sự cạnh tranh giữa các loài được đưa vào mô hình Lotka-Volterra bằng cách đưa ra các thuật ngữ - α12N2 và - α21N1 Các thuật ngữ α và α1221 được - gọi là hệ số cạnh tranh và thể hiện tác động cạnh tranh giữa các loài của hai loài Cụ thể, α là tác động của một cá thể thuộc loài 2 đến tốc độ tăng quần thể của loài 1, 12 trong khi α21 là tác động của một cá thể thuộc loài 1 đến tốc độ tăng quần thể của loài 2 Bằng cách nhân α và α với N và N tương ứng, tác động cạnh tranh cùng loài cụ thể 121212 được thể hiện dưới dạng tương đương nội cụ thể Ví dụ, nếu α > 1, thì tác động cạnh 12 tranh của một cá thể của loài 2 đối với sự tăng trưởng quần thể của loài 1 lớn hơn tác động của một cá thể thuộc loài 1 Mặt khác, nếu α < 1, thì tác động cạnh tranh của một 12 cá thể của loài 2 đối với sự tăng trưởng quần thể của loài 1 ít hơn so với một cá thể của loài 1

Nói chung, mô hình Lotka-Volterra dự đoán sự cùng tồn tại của hai loài khi, đối với cả hai loài, cạnh tranh giữa hai loài yếu hơn so với cạnh tranh cùng loài Mặt khác, một loài được dự đoán là cuối cùng sẽ loại trừ các loài khác Làm thế nào bạn có thể xác định rằng những loài này được dự đoán là cùng tồn tại trong một số điều kiện, trong khi

Và

không phải trong những điều kiện khác?.Câu trả lời cho câu hỏi này liên quan đến một chút sắp xếp lại toán học và cho thấy các mô hình lý thuyết đơn giản có thể cung cấp cái nhìn sâu sắc về sinh thái học như thế nào Để xác định các điều kiện cùng tồn tại của hai loài cạnh tranh, chúng ta bắt đầu bằng cách xác định các điều kiện theo đó tốc độ tăng trưởng quần thể của cả hai loài bằng không Điều này có thể được xác định thông qua việc sắp xếp lại đơn giản các phương trình Lotka-Voterra.

Quần thể loài 1 và loài 2 ngừng sinh trưởng khi:

Đó là khi:

Hoặc, sắp xếp lại các phương trình này, chúng tôi dự đoán rằng sự tăng trưởng quẩn thể của hai loài sẽ dừng lại khi:

Dưới đây là một số tin tốt: các phương trình thu được chỉ đơn giản là các phương trình mô tả hai đường thẳng (y = (độ dốc)(x) + y-tung độ gốc)! Trong phương trình đầu tiên, kích thước quần thể của loài 1 (N ) là giá trị y của chúng ta, tác động của loài 2 lên loài 1₁ (α12) là độ dốc (độ dốc hay còn gọi là gradient là một đường thẳng biểu diễn độ dốc hay grat Giá trị của độ dốc càng cao thì độ nghiêng của đường thẳng càng cao) và kích thước quần thể của loài 2 (N ) là x -giá trị và sức chứa môi trường đối với loài 1 là hệ số chặn y 2 (Trong hình học giải tích, sử dụng quy ước chung rằng trục hoành biểu thị một biến số x và trục tung biểu thị một biến số y, giao điểm y hoặc giao điểm thẳng đứng là một điểm mà đồ thị của một hàm hoặc quan hệ giao với trục y của hệ tọa độ Như vậy, các điểm này thỏa mãn x = 0.) Phương trình thứ hai có dạng tương tự Vì bạn đã học tất cả về đường thẳng ở lớp một nên chắc chắn bạn có thể hiểu bước tiếp theo này Chúng ta sẽ bắt đầu bằng cách đặt cho những đường này một cái tên đặc biệt, các đường đẳng tốc độ tăng trưởng quần thể bằng 0 Tại mọi điểm dọc theo những đường này, sự tăng trưởng cuả quần thể bị dừng lại:

Trên đường đẳng tốc độ tăng trưởng bằng 0, quần thể loài đang giảm dần , bên dưới nó quần thể đang tăng dần (Hình 13.4)

Và

Các đường đẳng tốc của tốc độ tăng trưởng quần thể bằng 0 cho thấy môi trường có thể được chứa đầy như thế nào hay nói cách khác, kích thước quần thể tương đối của loài 1 và loài 2 sẽ làm cạn kiệt các nguồn tài nguyên quan trọng Ví dụ, ở một thái cực, đối với loài 1, môi trường hoàn toàn được chứa đầy bởi loài 1 và không có loài 2 Điều này xảy ra khi N = K Ở một th₁ ₁ ái cực khác, một lần nữa đối với loài 1, môi trường có thể bị bão hòa hoàn toàn bởi loài 2, trong khi loài 1 vắng mặt Điều này xảy ra khi N = K21/α12 Ở giữa những thái cực này, môi trường bão hòa với hỗn hợp các loài 1 và 2 Đồ thị đường đẳng tốc khi tốc độ tăng trưởng của loài 2 bằng 0 có thể được giải thích theo cách

Một trong những quần thể cuối cùng sẽ đạt đến sức chứa của môi trường Cả hai quần thể sẽ cùng tồn tại chỉ tại điểmcắt nhau các đường đẳng tốc Tình trạngnày không ổn định và có thể thay đổi dosự thay đổi của môi trường

D

Hình 13.4: Định hướng của các đường đẳng tốc đối với sự tăng trưởng của quần thể bằng 0 và kết quả của sự cạnh tranh theo mô hình cạnh tranh Lotka-Volterra.

Việc đặt các đường đẳng tốc không tăng trưởng của hai loài trên cùng một trục cho phép chúng ta dự đoán liệu một loài sẽ loại trừ loài kia hay liệu hai loài có cùng tồn tại hay không Dự đoán chính xác phụ thuộc vào định hướng tương đối của hai đường đẳng tốc.Như thể hiện trong hình 13.4, có bốn khả năng.

Mô hình Lotka-Volterra dự đoán rằng một loài sẽ loại trừ loài kia khi các đường đẳng tốc không giao nhau Nếu đường đẳng lượng của loài 1 nằm trên đường đẳng thế của loài 2, loài 1 cuối cùng sẽ loại trừ loài 2 Sự loại trừ này xảy ra bởi vì tất cả các quỹ đạo tăng trưởng của quần thể đều dẫn đến điểm tại đó N = K v₁ ₁ à N = 0 (h₂ ình 13.4 A ) Hình 13.4 B mô tả tình huống ngược lại trong đó đường đẳng hướng của loài 2 nằm hoàn toàn trên đường đẳng cự của loài 1 và loài 2 loại trừ loài 1 Trong trường hợp này, tất cả các quỹ đạo tăng trưởng quần thể đều dẫn đến điểm tại đó N = K2 v₂ à N = 0 Sự c₁ ùng tồn tại chỉ có thể xảy ra trong các tình huống mà các đường đẳng giác giao nhau Tuy nhiên, chỉ một trong những tình huống này dẫn đến sự chung sống ổn định Hình 13.4 C cho thấy tình huống có thể cùng tồn tại tại điểm mà các đường đẳng tốc của tốc độ tăng trưởng quần thể bằng 0 giao nhau nhưng sự cùng tồn tại không ổn định Trong tình huống này, K > K1 2/α21 và K > K /α2 ₁ 12 và hầu hết các quỹ đạo các quỹ đạo tăng trưởng của quần thể đều dẫn tới điểm đó N = K₁ 1 và N = 0 hoặc tại ₂ đó N = K và N = 0 Quần thể 22 ₁ của loài 1 và 2 có thể đến điểm mà các đường giao nhau, nhưng bất kỳ biến đổi môi kích thước quần thể ban đầu như thế nào Điều này sẽ xảy ra khi cả hai đường đẳng tốc giao nhau.

trường nào di chuyển các quần thể ra khỏi điểm này cuối cùng sẽ dẫn đến việc loại trừ loài này bởi loài kia Hình 13.4 D thể hiện tình huống duy nhất dự đoán sự chung sống ổn định của hai loài Trong tình huống này, K2/α21> K và K11/α21 > K và tất cả các quỹ đạo 2 đường tăng trưởng của quần thể đều dẫn đến điểm mà tại đó các đường đẳng tốc của tăng trưởng bằng 0 cắt nhau.Ý nghĩa sinh học của việc nói rằng tất cả các quỹ đạo của tăng trưởng của quần thể đều dẫn đến điểm giao nhau giữa các đường đẳng tốc của tăng trưởng bằng 0 là gì?.Điều này có nghĩa là sự phong phú tương đối của loài 1 và 2 cuối cùng sẽ đạt đến điểm mà các đường đẳng tốc giao nhau, một điểm mà ở đó sự phong phú của cả hai loài đều lớn hơn 0 Trong tình huống này, mỗi loài bị giới hạn bởi các thành viên của loài riêng của chúng hơn là bởi các thành viên của loài khác Nói cách khác, mô hình Lotka-Volterra dự đoán rằng các loài cùng tồn tại khi sự cạnh tranh giữa các cá thể trong cùng một loài (cạnh tranh nội loài) mạnh hơn sự cạnh tranh giữa các cá thể của loài này với loài khác (cạnh tramh ngoài loài) Đây là một phát hiện trọng tâm của lý thuyết cạnh tranh và nó được hỗ trợ bởi các kết quả của các thí nghiệm trong phòng thí nghiệm về cạnh tranh giữa các loài

13.1.3 Các mô hình phòng thí nghiệm của các thí nghiệm cạnh tranh với Paramecia

G F Gause (1934) đã sử dụng các thí nghiệm trong phòng thí nghiệm để kiểm tra những dự đoán chính của mô hình cạnh tranh Lotka-Volterra Trong quá trình làm việc, Gause đã thử nghiệm với nhiều sinh vật, nhưng đối tượng thí nghiệm nổi tiếng nhất của ông là paramecia Paramecia là động vật nguyên sinh nước ngọt, có lông mang lại một số lợi thế cho công việc trong phòng thí nghiệm Đầu tiên, vì chúng nhỏ, nên chúng có thể được nuôi với số lượng lớn trong một không gian nhỏ và một số môi trường sống tự nhiên của chúng được mô phỏng khá tốt bởi bể nuôi trong phòng thí nghiệm Ngoài ra,

paramecia ăn các vi sinh vật, có thể dễ dàng nuôi cấy trong phòng thí nghiệm và được

cung cấp ở bất kỳ nồng độ nào mà người thí nghiệm mong muốn Trong một trong những thí nghiệm nổi tiếng nhất của mình, Gause đã nghiên cứu sự cạnh tranh giữa Paramecium

caudatum P aureliavà Câu hỏi mà ông đặt ra là: Liệu một trong hai loài này có khiến loài kia tuyệt chủng nếu được phát triển cùng nhau trong các thế giới vi mô nơi chúng buộc phải cạnh tranh với nhau để có nguồn cung cấp thức ăn hạn chế?.Gause đã chứng minh sự hạn chế về tài nguyên bằng cách phát triển các quần thể P caudatum và P aurelia thuần chủng với sự có mặt của hai nồng độ khác nhau trong thức ăn của chúng, vi

khuẩn Bacillus pyocyaneus Nếu nguồn cung cấp thức ăn hạn chế sự phát triển của quần thể phòng thí nghiệm của các paramecia này, thì loại nào.tăng trưởng quần thể bạn mong đợi họ sẽ hiển thị? Như bạn có thể mong đợi, Gause đã quan sát thấy sự tăng trưởng theo hình xích ma với sức chứa của môi trường ở cả nồng độ đầy đủ và một nửa nồng độ của nguồn cung cấp thực thức ăn (hình 13.5).Khi được trồng với mật độ thức ăn đầy đủ, sức chứa của môi trường của P aurelia là 195 Khi lượng thức ăn sẵn có giảm một nửa, sức chứa môi trường của loài này giảm xuống còn 105 P caudatum cho thấy phản ứng tương tự với nồng độ thức ăn Với nồng độ thức ăn ở mức tối đa, P caudatum sức chứa của môi trường là 137 Ở nồng độ nửa nồng độ, sức chứa của môi trường là 64.Sự tương ứng gần như một đối một giữa mức thức ăn và sức chứa của môi trường của hai loài này cung cấp bằng chứng rằng khi được nuôi đơn lẻ, sức chứa của môi trường được quyết

định bởi sự cạnh tranh thức ăn trong loài Những kết quả này tạo tiền đề cho thí nghiệm của Gause để xác định xem liệu sự cạnh tranh giữa các loài để giành thức ăn, nguồn tài nguyên hạn chế trong hệ thống này, có dẫn đến việc loại trừ một trong những loài cạnh tranh hay không

Những kết quả này tạo tiền đề cho thí nghiệm của Gause để xác định xem liệu sự cạnh tranh giữa các loài để giành thức ăn, nguồn tài nguyên hạn chế trong hệ thống này, có dẫn đến việc loại trừ một trong những loài cạnh tranh hay không Khi được nuôi cùng nhau, P aurelia sống sót, trong khi quần thể P caudatum suy giảm nhanh chóng (hình 13.6) Sự khác biệt về kết quả thu được ở hai nồng độ thức ăn đưa ra kết luận rằng loại trừ cạnh tranh là kết quả của việc cạnh tranh thức ăn Ở nồng độ thực phẩm(thức ăn, ) đầy đủ, sự suy giảm quần thể P caudatum đã tiến gần đến việc loại trừ sau 16 ngày

nhưng việc loại trừ không hoàn toàn Ngược lại, ở nồng độ thức ăn bằng một nửa, P caudatum đã bị loại trừ hoàn toàn vào ngày thứ 16 Sự tương phản này trong thời gian

loại trừ cho thấy điều gì về ảnh hưởng của nguồn cung cấp thức ăn đối với cạnh tranh? Nó gợi ý rằng nguồn cung cấp tài nguyên(thức ăn, ) giảm làm tăng cường độ cạnh tranh.

13.1.4 Nguyên tắc loại trừ cạnh tranh và cơ chế cùng tồn tại của các loài.

Các kết quả của Gause và những người khác đã dẫn đến sự phát triển của nguyên tắc loại trừ cạnh tranh, ở dạng đơn giản nhất nó được phát biểu rằng "các đối thủ cạnh tranh hoàn toàn không thể cùng tồn tại" (Hardin 1960) Điều này thực sự có ý nghĩa gì? Rất đơn giản, nó nói rằng nếu hai loài gần như giống hệt nhau trong hệ sinh thái cơ bản của chúng (kiếm ăn, làm tổ, v.v.) cạnh tranh với nhau, thì một trong số chúng sẽ tồn tại trong khi loài thứ hai sẽ bị tuyệt chủng cục bộ (Tuyệt chủng cục bộ là tình trạng loài không còn tồn tại trong khu vực địa lý nghiên cứu, mặc dù loài vẫn còn tồn tại ở vài nơi khác Tuyệt chủng cục bộ khác với tuyệt chủng toàn cầu.Tuyệt chủng cục bộ có thể dẫn

Hình 13.5: Tăng trưởng của quần thể và quy mô quần thể đạt được của

Paramecium aurelia và P caudatum

được nuôi riêng rẽ (dữ liệu từ Gause

Khi được nuôi trong môi trường một nửa nồng độ thức ăn Sinh

Khi được nuôi trong môi trường một đầy đủ nồng độ thức ăn Ngày

đến sự thay thế bằng loài đến từ các địa điểm khác) Ý tưởng này đã trở thành một nguyên lý trung tâm trong lý thuyết sinh thái Tuy nhiên, giống như tất cả các lý thuyết, thế giới đầy rẫy những ngoại lệ Ví dụ, nếu bạn đi dạo trên cánh đồng, bạn có thể tìm thấy 20 loài thực vật khác nhau, tất cả đều mọc cách nơi bạn đang đứng một mét

Những cây này có thể trông giống nhau, tất cả đều cần ánh sáng, nitơ và nước, nhưng chúng dường như cùng tồn tại Như chúng ta sẽ thấy trong các chương sau, một lời giải thích rõ ràng là cạnh tranh không xảy ra trong tất cả các quần xã, và do đó loại trừ cạnh tranh không nên xảy ra! Ví dụ, trong nhiều quần xã việc, "đấu tranh sinh tồn" của các cá thể trong quần thể có thể chủ yếu là với các điều kiện môi trường khắc nghiệt, hơn là các đối thủ cạnh tranh giữa các loài Các quần thể cũng có thể bị hạn chế thông qua vật ăn thịt và bệnh tật (chương 14 và 15), thay vì cạnh tranh Ngay cả với những trường hợp ngoại lệ này, chúng ta vẫn có thể tìm thấy một số lượng lớn các tình huống trong đó các loài cùng tồn tại và sự cạnh tranh vẫn đang diễn ra giữa các loài Làm sao điều này có thể xảy ra nếu nguyên tắc loại trừ cạnh tranh là đúng? Trong vài thập kỷ qua, các nhà sinh thái học đã khám phá câu hỏi: cơ chế nào cho phép các loài cạnh tranh cùng tồn tại? Ở đó đã có nhiều cơ chế tiềm năng được đề xuất và chứng minh trong tài liệu; ở đây chúng ta sẽ chỉ thảo luận về một số ít

Trong các phương trình Lotka-Volterra, sự cùng tồn tại ổn định có thể xảy ra khi sự cạnh tranh giữa các loài khác nhau (khác loài) thấp hơn so với sự cạnh tranh trong một loài (cùng loài) Điều này có ý nghĩa gì trong bối cảnh của nguyên tắc loại trừ cạnh tranh? Nói tóm lại, các loài không có khả năng gây ra sự tuyệt chủng của các loài tương

Hình 13.6: Tăng trưởng quần thể và quy

mô quần thể đạt được bởi Paramecium

aurelia và P caudatum được nuôi cùng

Khi được nuôi củng nhau, P aurelia

tồn tại ở cả nguồn cung cấp thức ăn

tự nếu các loài đó không cạnh tranh rất mạnh mẽ với chúng! Điều này dẫn đến cơ chế đầu tiên trong số các cơ chế cùng tồn tại tiềm năng của chúng ta là: tính không đồng nhất về không gian Như chúng ta đã thấy trong công trình của Gause, tốc độ tuyệt chủng của

P caudatum là một hàm số theo lượng thức ăn được cung cấp Nếu chúng ta suy nghĩ

rộng hơn và xem xét hai loài có sự phân bố chồng chéo trên một vùng cảnh quan, chúng ta có thể tưởng tượng rằng ở một số khu vực, nguồn tài nguyên sẽ bị hạn chế và ở những khu vực khác, nguồn tài nguyên có thể dồi dào Một yêu cầu của cạnh tranh bóc lột là các nguồn tài nguyên phải có giới hạn, và do đó trong các khu vực có nguồn tài nguyên phong phú cao, sự cạnh tranh sẽ thấp hoặc không tồn tại, và các loài có thể cùng tồn tại Ở những khu vực có nguồn tài nguyên thấp hơn, sự cạnh tranh có thể gay gắt hơn và một loài sẽ bị tuyệt chủng cục bộ Sự không đồng nhất về tài nguyên và sự cạnh tranh có thể cho phép cùng tồn tại trên cảnh quan, ngay cả khi không phải trong từng mảng riêng lẻ trong cảnh quan Các mức tài nguyên khác nhau không phải là yếu tố duy nhất có thể gây ra sự chênh lệch về sức mạnh cạnh tranh Thay vào đó, chúng ta có thể tưởng tượng rằng bệnh tật, vật ăn thịt, động vật ăn cỏ, điều kiện khí hậu khắc nghiệt và vô số yếu tố khác, tất cả sẽ ảnh hưởng đến sự tăng trưởng của quần thể, mật độ, hành vi và cuối cùng là sức mạnh (hoặc sự thiếu hụt) của cạnh tranh Nếu có sự không đồng nhất về cảnh quan trong bất kỳ yếu tố nào trong số này, thì chúng ta có thể mong đợi rằng khả năng cùng tồn tại của các loài, ngay cả khi chúng cạnh tranh mạnh mẽ ở những nơi khác trong cảnh quan Sự cùng tồn tại của các loài cũng có thể xảy ra ngay cả khi cạnh tranh diễn ra ở khắp mọi nơi, nếu có sự khác biệt về khả năng cạnh tranh trong một loài Nói cách khác, mô hình Lotka-Volterra giả định rằng các hệ số cạnh tranh là các giá trị cố định cho mỗi loài Tuy nhiên, bằng chứng cho thấy điều này không phải lúc nào cũng đúng, và thay vào đó, khả năng cạnh tranh thường bị ảnh hưởng bởi điều kiện khí hậu địa phương và thậm chí cả kiểu gen của các cá thể Tại sao khí hậu có thể thay đổi khả năng cạnh tranh của một loài? Như chúng ta đã thảo luận trong phần II, có sự đánh đổi về khả năng thực hiện các chức năng sinh lý và sinh thái khác nhau, bao gồm cả khả năng cạnh tranh Một nghiên cứu trong phòng thí nghiệm cổ điển chứng minh vai trò của sự thay đổi trong vi khí hậu địa phương đối với kết quả cạnh tranh đã được Thomas Park công bố vào năm 1954 Bọ cánh cứng Tribolium phá hoại các loại ngũ cốc và sản phẩm ngũ cốc được bảo quản Vì tất cả các giai đoạn sống của Tribolium đều sống trong bột được xay mịn, nên các thùng chứa bột nhỏ cung cấp tất cả các yêu cầu về môi trường cần thiết để duy trì quần thể, và do đó Tribolium là đối tượng lý tưởng của nghiên cứu trong phòng thí nghiệm Thomas

Park (1954) đã nghiên cứu sâu rộng về sự cạnh tranh giữa các loài giữa hai loài, T confusum T castaneumvà , dưới các mức nhiệt độ và độ ẩm khác nhau Trong điều kiện nóng (34°C) và ẩm ướt (70% RH) và không có sự cạnh tranh, cả hai loài đều có thể tồn tại trong suốt quá trình thí nghiệm (hình 13.7a) Tuy nhiên, khi được nuôi cùng nhau trong những điều kiện này, T castaneum thường loại trừ T confusum (hình 13.7b) Ngược lại, điều kiện khô mát thường ưa chuộng T confusum với T castaneum sẽ bị tuyệt chủng trong những điều kiện này ngay cả khi không có sự cạnh tranh (hình 13.8).Những kết quả này chứng minh rằng kết quả cạnh tranh có thể bị ảnh hưởng bởi điều kiện khí hậu thay đổi Nếu sự thay đổi như vậy tồn tại trong môi trường tự nhiên (hãy nghĩ về sự

khác biệt về nhiệt độ và độ ẩm mà bạn trải qua khi ngồi dưới gốc cây so với khi ngồi trên cánh đồng trống), thì sự cùng tồn tại sẽ xảy ra trên cảnh quan.

Cơ chế cùng tồn tại thứ ba là ý tưởng về sự cạnh tranh tương đương Cho đến nay, chúng ta vẫn giả định rằng trong một số điều kiện, một loài có thể thay thế loài khác, gây ra sự loại trừ cạnh tranh Trong một số tình huống, chúng ta có thể thấy rằng các loài hoàn toàn bình đẳng về khả năng cạnh tranh, do đó kết quả của cuộc cạnh tranh là không thể dự đoán được Mặc dù riêng lẻ một loài có thể thắng hoặc thua trong một cuộc thi đấu trong cạnh tranh, nhưng tính trung bình trên toàn cảnh, những loài này.nên thắng và thua một số lần xấp xỉ bằng nhau.Kết quả là, sự cùng tồn tại nên xảy ra Cơ chế cuối cùng của sự cùng tồn tại mà chúng ta sẽ thảo luận ở đây là cơ chế của các điều kiện không cân bằng Loại trừ cạnh tranh không xảy ra ngay lập tức mà thay vào đó là một quá trình có thể mất nhiều thế hệ mới xảy ra Cả Gause và Park đều được tìm thấy đối với các loài phát triển nhanh, việc loại trừ mất hàng tuần hoặc thậm chí hàng năm mới xảy ra.Điều này có nghĩa là trước khi loại trừ, sự cùng tồn tại đã xảy ra, nó không ổn định.Trong

Hình 13.7: Quần thể Tribolium confusum và T.castaneum mọc riêng biệt (a) và cùng nhau (b)

ở 34°C và độ ẩm tương đối 70% (dữ liệu từ Park 1954)

Khi nuôi riêng ở - 34°C và độ

ẩm tương đối 70%, quần thể T

confusum và T castaneum đều sinh trưởng tốt.

Khi phát triển cùng nhau ở 34°C và

độ ẩm tương đối 70%, T confusumchết sau 430 ngày, trong khi T

nhiều cộng đồng, môi trường có thể thay đổi và không bao giờ đạt được trạng thái cân bằng Đồng thời, chúng ta phải ghi nhớ rằng cạnh tranh có thể làm thay đổi thể chất của các cá thể đang cạnh tranh và điều này có thể gây ra phản ứng tiến hóa

Hầu hết các mô hình cạnh tranh, chẳng hạn như Lotka-Volterra, đều dựa trên giả

định rằng khả năng cạnh tranh là một đặc điểm cố định của một loài Park đã chỉ ra rằng điều này không đúng khi bạn có sự thay đổi về khí hậu.Ở phần sau của chương này, chúng ta sẽ thảo luận về các ví dụ cho thấy cạnh tranh có thể gây ra những thay đổi mang tính tiến hóa như thế nào, mà chính những thay đổi này có thể thúc đẩy sự cùng tồn tại Tuy nhiên, trước khi khám phá các tác động tiến hóa của cạnh tranh đối với các quần thể tự nhiên, chúng ta sẽ thảo luận về một số bằng chứng chứng minh mức độ phổ biến của cạnh tranh trong các hệ thống tự nhiên.

Khái niệm 13.1 Đánh giá

Hình 13.8: Quần thể Tribolium

confusum và T Castaneum nuôi riêng biệt (a) và cùng nhau (b) ở 24°C và độ ẩm tương đối 30% (dữ liệu từ Park 1954)

Khi được nuôi riêng ở nhiệt độ 24°C và

độ ẩm tương đối 30%, quần thể T

confusum sinh trưởng tốt, trong khi

quần thể T castaneum chết dần trong khoảng 500 ngày.

Khi được phát triển cùng nhau ở nhiệt độ 24°C và độ ẩm tương đối 30%, quần

1 Paramecium aurelia và P caudatum cùng tồn tại trong một thời gian dài trước khi loại trừ cạnh tranh khi được cho ăn thức ăn đầy đủ dinh dưỡng so với khi chúng được cho ăn một nửa lượng đó Sự tương phản về thời gian này cho thấy điều gì về vai trò của nguồn cung cấp thức ăn đối với sự cạnh tranh giữa hai loài này?.

2 Loại trừ cạnh tranh có thể, nhưng không nhất thiết, xảy ra khi các loài tương tác với

nhau Làm thế nào có thể cạnh tranh tương đương giữa các loài ngăn chặn loại trừ?

3 Sử dụng các đường đẳng tốc trên hình 13.4 A và 13.14 B , có cách nào mà sự săn mồi

trên một trong hai loài cạnh tranh có thể thay đổi kết quả của cạnh tranh?

13.2 Cạnh tranh về nguồn tài nguyên

13.2.1 Các nghiên cứu thực địa và hệ thống thí nghiệm ngoài trời kiểm tra môi trường tự nhiên trong các điều kiện được kiểm soát cho thấy những hạn chế về tài nguyên và sự cạnh tranh là phổ biến

Trong chương 12, chúng ta đã thấy rằng tốc độ tăng trưởng của quần thể chậm lại ở mật độ cao sẽ tạo ra một mô hình hình chữ S, trong đó quy mô quần thể cân bằng với sức chứa của môi trường.Giả định của chúng tôi trong cuộc thảo luận đó là sự cạnh tranh giữa các loài để giành lấy nguồn tài nguyên hạn chế đóng vai trò chính trong việc làm chậm tốc độ tăng trưởng của quần thể ở mật độ cao hơn.Ảnh hưởng của cạnh tranh cùng loài(nội loài) được bao gồm trong mô hình tăng trưởng quần thể theo hàm logistic Nếu cạnh tranh là một hiện tượng quan trọng và phổ biến trong tự nhiên, thì chúng ta có thể quan sát thấy nó giữa các cá thể cùng loài, các cá thể có nhu cầu tài nguyên( chẳng hạn như nguồn thức ăn,…) giống hệt nhau hoặc rất giống nhau Gause đã tìm thấy bằng chứng như vậy trong quần thể paramecium trong phòng thí nghiệm Ở đây, chúng tôi thảo luận về bằng chứng từ các nghiên cứu thực địa (thực nghiệm)

13.2.2.Tự tỉa thưa trong quần thể thực vật.

Sự phát triển hướng lên của một thân cây từ giai đoạn cây con đến các cá thể trưởng thành cho thấy sự cạnh tranh đối với các nguồn tài nguyên hạn chế Mỗi mùa xuân khi hạt của cây hàng năm nảy mầm, mật độ quần thể của chúng thường lên tới hàng nghìn cá thể trên một mét vuông Tuy nhiên, khi mùa tiến triển và từng cây phát triển, mật độ quần thể giảm Mô hình tương tự này xảy ra trong quá trình phát triển của một hàng cây Khi thân cây phát triển, ngày càng có nhiều sinh khối bao gồm ngày càng ít cá thể hơn Trong các quần thể thực vật có thời gian sống ngắn hoặc dài, quá trình này được gọi là quá trình tự tỉa thưa

Tự tỉa thưa kết quả từ sự cạnh tranh nội loài đối với các nguồn tài nguyên hạn chế Khi một quần thể thực vật địa phương phát triển, các thực vật riêng lẻ sẽ chiếm một lượng ngày càng tăng chất dinh dưỡng, nước và không gian mà một số cá thể cạnh tranh thành công hơn Những kẻ thua cuộc trong cuộc cạnh tranh giành tài nguyên này sẽ chết và hệ quả là mật độ quần thể giảm hoặc "mỏng đi" Theo thời gian,quần thể bao gồm ngày càng ít cá thể lớn hơn.

Một cách để thể hiện quá trình tự tỉa thưa là vẽ biểu đồ tổng sinh khối thực vật theo mật độ quần thể Nếu chúng ta vẽ biểu đồ logarit của sinh khối thực vật theo logarit của mật độ thực vật, độ dốc của đường kết quả trung bình khoảng -½ Nói cách khác, tổng

sinh khối thực vật tăng xấp xỉ một đơn vị với mỗi lần giảm hai đơn vị mật độ quần thể; mật độ quần thể thực vật giảm nhanh hơn tốc độ tăng sinh khối (hình 13.9).

Một cách khác để biểu diễn quá trình tự tỉa thưa là vẽ đồ thị trọng lượng trung bình

của từng cây riêng lẻ so với mật độ (hình 13.10) Độ dốc của đường trong các ô như vậy trung bình khoảng -3/2 Vì quá trình tự tỉa thưa của nhiều loài thực vật gần với mối quan hệ 3/2, nên mối quan hệ này được gọi là quy luật tự tỉa thưa 3/2 Quy tắc tự tỉa thưa -3/2 lần đầu tiên được đề xuất bởi K Yoda và các đồng nghiệp (1963) và được khuếch đại bởi White và Harper (1970), những người đã cung cấp nhiều ví dụ bổ sung (ví dụ: hình 13.10) Sau đó, quy luật tự tỉa thưa được các nhà sinh thái học chấp nhận rộng rãi

Các phân tích gần đây đã chỉ ra rằng quá trình tự tỉa thưa ở một số quần thể thực vật lệch đáng kể so với độ dốc -3/2 (hoặc -1/2 đối với số lượng sinh khối).Tuy nhiên, bất kể quỹ đạo chính xác mà các quần thể thực vật khác nhau theo sau là gì, quá trình tự tỉa thưa quần thể thực vật đã được chứng minh nhiều lần Các điểm quan trọng, theo quan điểm của cuộc thảo luận hiện tại của chúng ta, là sự tự làm tỉa thưa của chính quần thể thực vật đó xảy ra và dường như là hậu quả của sự cạnh tranh nội loài đối với các nguồn tài nguyên hạn chế Ngoài ra, quy luật tự tỉa thưa dường như được tìm thấy ở hầu hết các loài thực vật được thử nghiệm, cho thấy đây là một hiện tượng rất phổ biến Hạn chế tài nguyên (chẳng hạn như thức ăn hay không gian sống,…)cũng đã được chứng minh trong các thí nghiệm về sự cạnh tranh cùng loài giữa các loài trong quần thể động vật.

13.2.3 Cạnh tranh nội loài giữa các loài rầy

Các nhà sinh thái học thường thất bại trong việc chứng minh rằng côn trùng, đặc biệt là côn trùng ăn cỏ, có thể cạnh tranh Tuy nhiên, một nhóm

côn trùng trong đó sự cạnh tranh đã được chứng minh nhiều lần là Homoptera, bao gồm rầy lá , rầy thực vật và rệp Robert Denno và George Roderick (1992), người đã nghiên

Hình 13.9: Tự tỉa thưa trong quần thể thực vật (dữ liệu từ Westoby 1984).

Quy luật tự tỉa thưa dự đooán rằng thực vật sẽ giảm mật độ quần thể (tự tỉa thưa) khi tổng sinh khối của quần thể tăng lên

Các quần thể A,B,C,D đều hội

Logarit của số lượng cá thể

Số lượng cá thể ban đầu cao,sinh

cứu về sự tương tác giữa các loài rầy (Homoptera, Delphacidae),đưa ra rằng sự phổ biến của sự cạnh tranh giữa các bộ Homoptera là do thói quen tập hợp của chúng, sự gia tăng quần thể nhanh chóng và bản chất di động của nguồn cung cấp thực phẩm(thức ăn,…), nhựa cây của chúng

Hình 13.10: Tự tỉa thưa trong quần thể cỏ linh lăng, Medicago sativa (dữ liệu từ White và Harper 1970).

Denno và Roderick đã chứng minh sự cạnh tranh giữa các loài trong quần thể rầy thực vật Prokelesisia marginata, sống trên cỏ đầm lầy ngập mặn Spartina alterniflora dọc

theo bờ biển Đại Tây Dương và vùng Vịnh của Hoa Kỳ Mật độ quần thể của P marginata được kiểm soát bằng cách nhốt côn trùng bằng cây giống Spartina với mật độ

3, 11 và 40 con rầy lá trên mỗi lồng, mật độ nằm trong phạm vi mà chúng sống trong tự nhiên Ở mật độ cao nhất, P marginata cho thấy khả năng sống sót giảm, chiều dài cơ thể giảm và thời gian phát triển tăng (hình 13.11) Những dấu hiệu cạnh tranh cùng loài này có lẽ là kết quả của việc giảm chất lượng thức ăn ở mật độ rầy cao Những cây bị rầy bám nhiều cho thấy nồng độ protein, chất diệp lục và độ ẩm bị giảm Do đó, sự cạnh tranh giữa những loài rầy này có lẽ là kết quả của nguồn cung cấp tài nguyên hạn chế Tuy nhiên, như minh họa trong ví dụ sau, cạnh tranh khác loài có thể xảy ra khi không có giới hạn tài nguyên rõ ràng

13.2.4 Cạnh tranh khác loài giữa những con chim sẻ hót

Peter Arcese (1987) đã sử dụng một nghiên cứu thực địa trên đảo Mandarte, British Columbia, để hiểu cách chim sẻ đực hot - Melospiza melodia, bảo vệ lãnh thổ của chúng.

Khi trồng cỏ Linh lăng Medicago

sativa phát triển tỉ lệ tử vong

giảm dần khi cây sống sót có kíchthước lớn hơn.

Quần thể M.Sativa vào cuối thí nghiệm bao gồm những cây lớn

Những con chim sẻ này chủ yếu là một vợ một chồng Bắt đầu từ một tuổi, những con đực thiết lập các lãnh thổ mà chúng hát và trình diễn các hình ảnh trực quan để thu hút những con cái tiềm năng làm bạn tình.Tuy nhiên, không gian phù hợp lãnh thổ bị hạn chế và nhiều con đực không có lãnh thổ được thiết lập (khoảng 20% con đực trên hòn đảo này) Những con đực này, được gọi là phao nổi, sống trong lãnh thổ của những con đực khác, hiếm khi hót hoặc đậu trên những cành cây dễ thấy Nói cách khác, chúng thường ẩn nấp, đợi con đực lãnh thổ chết và do đó cho phép chúng chiếm lãnh thổ, hoặc chúng sẽ thách thức con đực lãnh thổ với hy vọng giành chiến thắng trong cuộc thi và chiếm lãnh thổ Khi một con đực lãnh thổ nhìn thấy một con ruồi đang xâm nhập vào lãnh thổ của mình, sẽ có phản ứng nhanh chóng và rõ ràng bằng một bài hát, sau đó là một cuộc rượt đuổi, một ví dụ rất rõ ràng về sự cạnh tranh can thiệp

Hình 13.11: Mật độ quần thể và năng suất của rầy (dữ liệu từ Denno và Roderick 1992).

Trong 10 năm trước nghiên cứu của Arcese, những con chim sẻ trên hòn đảo này đã được nghiên cứu rộng rãi, với mỗi con chim được đánh dấu riêng Arcese và nhóm thực địa của anh ấy sau đó đã dành 294 giờ trong suốt hai năm để quan sát hành vi của

Khi mật độ quần thể rầy thực

nhiều “sinh vật nổi” và những con đực có lãnh thổ Mối quan tâm đặc biệt đối với Arcese là sự xâm nhập của những cá thể sinh vật nổi vào lãnh thổ của những con đực khác và liệu một số con đực có lãnh thổ có nhiều khả năng bị xâm phạm hơn những con khác hay không Câu hỏi này tương tự như cuộc thảo luận của chúng ta về sức mạnh của cạnh tranh bóc lột có thể thay đổi như thế nào với một số yếu tố, chẳng hạn như sự sẵn có của tài nguyên Tuy nhiên, ở đây, Arcese đang cố gắng xác định những yếu tố nào ảnh hưởng đến sự cạnh tranh can thiệp nội loài cụ thể Các nghiên cứu và lý thuyết trước đây cho rằng quy mô lãnh thổ, tuổi sinh sản ở con đực và sức khỏe của con đực đều có thể ảnh hưởng đến khả năng bị kẻ lạ mặt xâm nhập.

Hình 13.12: Áp lực xâm nhập của các vật nổi thay đổi theo hàm số tuổi của con đực lãnh thổ (dữ liệu từ Arcese 1987)

Áp lực xâm nhập không liên quan đến quy mô lãnh thổ, cũng như không liên quan đến sự hiện diện của những con cái có khả năng sinh sản trong lãnh thổ Thay vào đó, có một mối quan hệ chặt chẽ giữa tuổi của chủ sở hữu lãnh thổ và áp lực xâm nhập (hình 13.12) Những con chim sẻ này thường sống đến bốn năm, và cả con non và con đực già nhất đều có nhiều khả năng bị thách thức bởi “những sinh vật nổi” Những cuộc xâm nhập này dường như phải trả giá thực sự cho những con đực cư trú, vì những con đực nhỏ nhất và lớn tuổi nhất đã giữ lãnh thổ của chúng trong một thời gian ngắn hơn so với những con đực hai và ba tuổi Trong nhiều trường hợp, cuộc rượt đuổi bằng thể xác xảy ra sau đó dẫn đến gãy tay chân hoặc các vết thương khác, thường dẫn đến cái chết được cho là của con đực lãnh thổ trước đó Khi xem xét dữ liệu chi tiết hơn, Arcese cũng có thể xác định rằng những con đực bị mất lãnh thổ thường bị gãy tay chân hoặc các khuyết

Giá trị cao hơn nghĩa là có nhiều sự xâm nhập của “sinh vật nỗi”

Những con đực còn trẻ hoặc đã già bị xâm nhập nhiều nhất

Con đực ở độ tuổi trưởng

tật về thể chất khác và có nhiều khả năng bị sụt cân (dấu hiệu của sức khỏe kém) hơn là những con đực giữ lại lãnh thổ của chúng Những cá thể có một tuổi thường không thể hiện những khuyết tật về thể chất, và thay vào đó, Arcese lý luận rằng chúng ít kinh nghiệm hơn và ít có khả năng bảo vệ lãnh thổ hơn những con đực lớn hơn một chút).Nhìn chung, nghiên cứu thực địa của Arcese cho thấy rằng sự cạnh tranh gây nhiễu có thể xảy ra trong môi trường tự nhiên, với những hậu quả tiềm ẩn mạnh mẽ đối với các cá thể cạnh tranh Ông cũng chỉ ra rằng, giống như sự cạnh tranh mang tính bóc lột, nhiều yếu tố có thể ảnh hưởng đến sức mạnh của sự cạnh tranh mà các cá thểkhác nhau trong quần thể trải qua Trong trường hợp này, có vẻ như những con đực nổi đang chọn thách thức những con đực yếu nhất và thiếu kinh nghiệm nhất, trong khi thường tránh những con đực khỏe hơn Những kết quả này cho thấy rằng đối với một số sinh vật, các lựa chọn hành vi cũng có thể ảnh hưởng đến các tương tác cạnh tranh Tiếp theo, chúng tôi sẽ thảo luận tổng quát hơn về bằng chứng cho sự cạnh tranh trong các hệ thống tự nhiên.

13.2.5 Tổng quan về cạnh tranh trong các hệ thống tự nhiên

Trong những năm kể từ khi Darwin tập trung sự chú ý của chúng ta vào tầm quan trọng tiềm ẩn của sự cạnh tranh đối với hệ sinh thái và sự tiến hóa của các loài tự nhiên, thực sự đã có hàng nghìn nghiên cứu sinh thái học được thực hiện Nghiên cứu về cạnh tranh đã trải qua nhiều giai đoạn Có một giai đoạn lý thuyết ban đầu, tiếp theo là làm việc với các mô hình trong phòng thí nghiệm, sau đó là quan sát và thử nghiệm chuyên sâu trong lĩnh vực này Đồng thời, đã có những câu hỏi dai dẳng về giả định cơ bản rằng cạnh tranh là một lực lượng quan trọng trong tự nhiên Ở đây, trước tiên chúng ta sẽ thảo luận về một số kết quả từ các tổng quan lớn về tài liệu, và sau đó sẽ theo dõi bằng một ví dụ về thí nghiệm thực địa.

Vào đầu những năm 1980, có một câu hỏi rất cơ bản chưa được trả lời trong sinh thái học: cạnh tranh có phổ biến trong các quần thể tự nhiên không? Hai trong số những phân tích đầu tiên được thiết kế để cung cấp một bài kiểm tra rộng rãi cho câu hỏi này là của Thomas Schoener (1983) và Joseph Connell (1983), cả hai đều xem xét bằng chứng do các thí nghiệm thực địa Schoener, người đã xem xét hơn 150 thí nghiệm về sự cạnh tranh giữa các loài, đã báo cáo rằng sự cạnh tranh được tìm thấy trong 90% nghiên cứu và trong số 76% loài Connell, người đã xem xét 527 thí nghiệm trên 215 loài, đã tìm thấy bằng chứng về sự cạnh tranh giữa các loài trong khoảng 40% thí nghiệm và khoảng 50% loài Tại sao có sự khác biệt như vậy trong các kết quả này? Một lý do là các nhà nghiên cứu đã phân tích các nhóm nghiên cứu khác nhau và sử dụng các tiêu chí khác nhau để đưa các nghiên cứu vào phân tích của họ Ý tưởng này được hỗ trợ bởi Jessica Gurevitch và các đồng nghiệp của cô ấy (1992), những người đã phân tích các thí nghiệm thực địa được công bố trong những năm 1980 Cô phát hiện ra rằng mặc dù cạnh tranh có tác động rất mạnh và tiêu cực đến sinh khối nói chung, nhưng có sự khác biệt đáng kể giữa các đơn vị phân loại và cấp độ dinh dưỡng Bỏ qua sự khác biệt được tìm thấy trong các nghiên cứu này, bằng chứng tốt nhất cho đến nay cho thấy cạnh tranh là một lực lượng quan trọng trong cuộc sống của nhiều loài trong các hệ thống tự nhiên Tuy nhiên, dữ liệu cũng chỉ ra rằng sự cạnh tranh không có ở khắp mọi nơi mà thay vào đó, nó chỉ là

một trong nhiều yếu tố có thể ảnh hưởng đến thể trạng của một cá thể, động lực quần thể và sự phân bố của loài Nhiều câu hỏi về việc liệu sự cạnh tranh có đóng vai trò quan trọng trong các quần thể tự nhiên hay không đã được các nhà sinh thái học động vật nêu ra Như bạn sẽ thấy trong các chương sau (phần V), động vật thường hiếm gặp hơn so với thực vật trong cảnh quan và các cuộc gặp gỡ trực tiếp giữa các cá thể không hoàn toàn rõ ràng Tuy nhiên, khi nhìn vào thực vật, vai trò của sự cạnh tranh có vẻ hơi khác một chút Thực vật thường mọc rất gần với các cây lân cận của chúng, lá và rễ của chúng có khả năng tương tác với nhau trong suốt cuộc đời của chúng! Tác động của những tương tác này có thể rõ ràng, như bất kỳ người làm vườn nào cũng biết nếu họ không nhổ cỏ khỏi luống dâu tây của mình Vì vậy, đối với các nhà sinh thái học thực vật, câu hỏi lớn về cạnh tranh không phải là liệu nó có xảy ra hay không, mà thay vào đó là cố gắng hiểu liệu cạnh tranh có nên mạnh nhất khi tài nguyên khan hiếm hay khi tài nguyên là phổ biến

Cuộc tranh luận này bắt nguồn từ Phil Grime, người đã phát triển một trong những lý thuyết về chiến lược lịch sử đời sống thực vật mà chúng ta đã thảo luận trong chương 9 Grime (1973) lập luận rằng sự cạnh tranh giữa các loài thực vật sẽ không còn quan trọng ở những khu vực kém hiệu quả, những khu vực có ít tài nguyên và thực vật ít phát triển Edward Newman (1973), và sau đó là David Tilman (1987) không đồng ý với quan điểm này, và thay vào đó lập luận rằng cạnh tranh sẽ quan trọng ở cả mức độ sẵn có cao và thấp của nguồn tài nguyên Điều gì sẽ khác khác nhau, họ đưa ra giả thuyết, là trong môi trường không màu mỡ, cạnh tranh sẽ chủ yếu ở dưới lòng đất, trong khi ở môi trường phong phú màu mỡ, cạnh tranh sẽ chủ yếu ở trên mặt đất (hình 13.13) Tất nhiên, có thực sự quá ngạc nhiên khi những người nghiên cứu về sự cạnh tranh để sống của các loài thường bị lôi kéo vào các cuộc cạnh tranh trực tiếp?