Sau khi kết thúc bài giảng, sinh viên cần nắm được: 1. Cấu trúc tổng quan hệ thần kinh 2. Giải phẫu cơ bản,chức năng, điều hòa hệ thần kinh tự chủ 3. Sinh lý Neuron 4. Sinh lý hệ thần kinh cảm giác 5. Sinh lý hệ thần kinh vận động
Trang 1Bài 3: Sinh lý neuron
1 Đại cương 2
1.1 Định nghĩa 2
1.2 Phân loại 2
1.3 Cấu trúc neuron 2
1.4 Các chất dẫn truyền thần kinh 3
1.5 Hưng phấn ở neuron 3
1.6 Phân loại sợi thần kinh 4
2 Synapse 5
2.1 Định nghĩa 5
2.2 Phân loại 5
2.3 Cơ chế 5
2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự dẫn truyền qua synapse 6
2.5 Đặc điểm 6
3 Hệ thần kinh cảm giác 7
3.1 Sinh lý receptor 7
3.2 Cảm giác 8
4 Hệ thần kinh vận động 13
4.1 Chức năng vận động của tủy sống 13
4.2 Chức năng vận động của thân não 17
4.3 Chức năng vận động của tiểu não 18
4.4 Chức năng vận động của vỏ não\ 19
Trang 2BÀI 3: SINH LÝ NEURON
1 Đại cương
1.1 Định nghĩa
- Tế bào thần kinh / neuron: là đơn vị cấu trúc, chức năng, dinh dưỡng và bệnh lý của
hệ thần kinh
- Số lượng: 14 – 100 tỷ neuron
- Cơ bản hoàn thiện ở khoảng 3 tuổi
1.2 Phân loại
Neuron cảm giác
(sensory neuron)
Neuron trung gian/ liên hợp
(relay/ intermediate neuron)
Neuron vận động
(motor neuron)
- Phát hiện những thay đổi
bên trong cơ thể và ngoài MT
- Truyền thông tin lên TKTW
- Chiếm 90%
- Bổ sung chức năng
- Kết nối giữa dẫn truyền CG
và VĐ trong hệ TKTW
- Xử lý, lưu giữ và khôi phục thông tin
- Mang tín hiệu đến các TB
cơ, tuyến và các hạch
1.3 Cấu trúc neuron
1.4 Các chất dẫn truyền thần kinh
Trang 3Acetylcholine, catecholamine, serotonin,
glycine, GABA, … Endorphin, vasopressin (ADH), chất P, … Gây đáp ứng cấp Gây tác dụng chậm, kéo dài, mạnh hơn hàngnghìn lần
Mỗi loại neuron chỉ tổng hợp & giải phóng 1
loại chất DTTK
Mỗi loại neuron tổng hợp 1 hoặc nhiều
neuropeptide
Tác dụng chủ yếu lên kênh ion
Tác dụng chủ yếu lên đóng kênh Ca, thay đổi
bộ máy chuyển hóa TB, hoạt hóa/ bất hoạt
gene, … Hình thành nhanh
Tác dụng nhanh Phân tách nhanh, có thể tái sử dụng
Hình thành chậm Tác dụng chậm Không tái sử dụng Khuếch tán khỏi khe synapse
Được tái hấp thu ở cúc tận cùng
Bị enzyme phân giải tại khe synapse
Khuếch tán ra môi trường xung quanh
Bị phá hủy bởi enzyme đặc hiệu
1.5 Hưng phấn ở neuron
- Đặc điểm:
Có tính hưng phấn cao hoặc tư hưng phấn: do ngưỡng hưng phấn thấp
Cơ sở:
+ sự phân cực của màng trong trạng thái nghỉ điện thế nghỉ
+ sự khử cực màng trong trạng thái hưng phấn điện thế hoạt động
Điện thế màng được tạo do sự chênh lệch nồng độ ion giữa trong và ngoài màng + trạng thái nghỉ: -70mV
- Quá trình dẫn truyền:
Các giai đoạn:
(1) Khử cực
(2) Đạt điện thế hoạt động
(3) Tái cực
(4) Giai đoạn trơ (tuyệt đối, tương đối)
Trang 4 Theo quy luật tất cả hoặc không
Dẫn truyền xung động TK = dẫn truyền điện thế hoạt động:
+ khi tổng đại số các kích thích ≥ ngưỡng điện thế
Điện thế hoạt động lan truyền toàn bộ màng sợi trục
Dẫn truyền theo cả 2 chiều, chỉ dẫn truyền trên 1 sợi trục, không lan sang những
sợi bên cạnh
Tốc độ dẫn truyền ở sợi trục có bao myelin > sợi trục không có bao myelin + xung động nhảy cóc qua eo Ranvier
Cường độ kích thích càng lớn => tần số xung động xuất hiện càng cao
Tốc độ dẫn truyền tỷ lệ thuận với đường kính sợi trục
1.6 Phân loại sợi thần kinh
Loại sợi Đường kính
(mm)
Tốc độ
Aa 9 – 20 70 – 120 Sợi cảm giác ở suốt cơ, thị giác
Sợi vận động cơ vân
“nhanh” (da)
C 0,5 – 2 0,5 – 2 Sợi sau hạch giao cảm (không có myelin)Dẫn truyền cảm giác đau “chậm”
Trang 52 Synapse
2.1 Định nghĩa
- Khớp thần kinh / synapse: là chỗ tiếp nối giữa sợi trục của 1 neuron với 1 tế bào thần kinh khác hoặc với 1 tế bào đáp ứng khác (cơ, tuyến)
2.2 Phân loại
Synapse điện:
+ dòng điện (dòng ion) lan truyền trực tiếp, nhanh + từ TB này sang TB khác qua khe nối giữa 2 TB
Synapse hóa học:
+ cấu tạo: màng trước synapse (presynaptic membrane), khe synapse (synaptic cleft), màng sau synapse (postsynaptic membrane)
+ tín hiệu dẫn truyền thông qua các chất dẫn truyền TK (neurotransmitter)
2.3 Cơ chế
(1) Xung động TK khử cực màng trước synapse mở các kênh Ca2+ (voltage-gated
Ca 2+ channel)
(2) Ca2+ vào bào tương cúc tận cùng, gắn với receptor màng trong cúc tận cùng
(3) Tăng ái lực kéo các túi (vesicle) chứa chất dẫn truyền thần kinh về màng trước
synapse (4) Các túi chứa chất dẫn truyền thần kinh hòa màng với màng trước synapse (thông qua SNARE protein)
giải phóng các chất dẫn truyền TK vào khe synapse (5) Mỗi điện thế hoạt động chỉ làm cho 1 vài bọc nhỏ giải phóng chất truyền đạt TK (6) Chất truyền đạt TK khuếch tán qua khe synapse và gắn vào receptor đặc hiệu ở màng sau
o Receptor là protein kênh ion:
+ kích thích sau synapse: hoạt hóa kênh Na+/ Ca2+; ức chế kênh K+/ Cl -+ ức chế sau synapse: hoạt hóa kênh K+/ Cl-; ức chế kênh Na+/ Ca2+
o Receptor là các protein enzyme:
+ phân hủy các chất dẫn truyền thần kinh bất hoạt
2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự dẫn truyền qua synapse
Neuron ngừng hoạt động (sau 3 - 5 giây)
Phù não, nhũn não
pH
Tăng - nhiễm kiềm
(pH > 7,4)
Tăng tính hưng phấn neuron
Tăng tốc độ dẫn
Giảm - nhiễm toan
(pH < 7,2)
Giảm hưng phấn neuron
GIảm hoạt động neuron Quên, lẫn, hôn mê
Thuốc
Tăng hưng phấn
Giảm ngưỡng kích thích
Caffein Theophylline Theobromine
Ức chế chất dẫn
Giảm hưng phấn Tăng ngưỡng kích thích Thuốc mê, thuốc tê
Trang 62.5 Đặc điểm
- Dẫn truyền xung động theo 1 chiều
- Cường độ kích thích càng mạnh => tần số xung động (điện thế HĐ) càng cao
- Các hiện tượng:
+ chậm synapse: cần nhiều thời gian cho nhiều quá trình + mỏi synapse: tần số xung lúc đầu rất lớn giảm dần kích thích liên tục do:
o Cạn kiệt chất dẫn truyền TK
o Bất hoạt dần các receptor
o Rối loạn sự phân bố các ion
Bảo vệ cơ thể khỏi kích thích kéo dài có thể gây nên các cơn động kinh
- Hiện tượng cộng kích thích:
3 Hệ thần kinh cảm giác
3.1 Sinh lý receptor 3.1.1 Định nghĩa
- Thụ thể / receptor: là bộ phận nhận cảm cảm giác, có thể là 1 phân tử, 1 tế bào, 1 đám
tế bào, 1 tập hợp tế bào tạo thành 1 cơ quan
3.1.2 Phân loại 3.1.3 Đặc điểm
Neuron ngừng hoạt động (sau 3 - 5 giây)
Phù não, nhũn não
pH
Tăng - nhiễm kiềm
(pH > 7,4)
Tăng tính hưng phấn neuron
Tăng tốc độ dẫn
Giảm - nhiễm toan
(pH < 7,2)
Giảm hưng phấn neuron
GIảm hoạt động neuron Quên, lẫn, hôn mê
Thuốc
Tăng hưng phấn
Giảm ngưỡng kích thích
Caffein Theophylline Theobromine
Ức chế chất dẫn
Giảm hưng phấn Tăng ngưỡng kích thích Thuốc mê, thuốc tê
Phân loại receptor
Theo giải phẫu Theo vị trí
Theo nguồn kích thích Theo tốc độ thích nghi
Trang 7(1) Tác nhân kích thích đặc hiệu với receptor
Ngưỡng xuất hiện điện thế hoạt động với kích thích đó là thấp nhất
Receptor đặc hiệu với 1 loại kích thích
Không tiếp nhận loại kích thích khác và ngược lại
Mang tính hệ thống: mỗi cảm giác đi theo con đường riêng & tận cùng ở những nơi xác định trong hệ TK
Tác nhân kích thích chung: nhiệt độ => kích thích lên tất cả các mô chịu kích thích
Tác nhân ít đặc hiệu: cơ học, áp suất
(2) Mức độ cảm giác
Gia tăng cường độ kích thích => gia tăng mức độ cảm giác (1 cách tương đối)
(3) Tạo điện thế receptor
Biến dạng, kéo căng cấu trúc màng chứa receptor
Làm các kênh ion mở ra
Mở kênh ion do chất gắn hóa học
Thay đổi nhiệt độ của màng
Do tác dụng bức xạ điện từ lên receptor
(4) Biên độ điện thế receptor
Thường nhỏ
Tỷ lệ với cường độ kích thích, khoảng cách lan truyền ngắn
Khi tổng các kích thích ≥ ngưỡng kích thích xuất hiện điện thế hoạt động lan xuống sợi trục nối với receptor
Cùng 1 loại cảm giác nhưng mỗi đuôi gai có ngưỡng xuất hiện điện thế HĐ khác nhau
Có thể tiếp nhận nhiều mức độ kích thích cảm giác
(5) Khả năng thích nghi từng phần hoặc toàn phần
Khi kích thích liên tục, receptor phát xung với tần số rất cao chậm dần không đáp ứng nữa với nhiều mức độ:
o Nhanh: tiểu thể Pacini cơ học
o Chậm: receptor ở khớp và suốt cơ
o Rất chậm: receptor với áp suất (ĐM cảnh và ĐM chủ)
o Không thích nghi: receptor đau, receptor hóa học ở các tạng
Cơ chế thích nghi:
o Thay đổi cấu trúc receptor
o Bất hoạt các kênh ion của receptor
3.2 Cảm giác 3.2.1 Định nghĩa
- Cảm giác: là một quá trình tâm lý phản ánh những thuộc tính riêng lẻ của các sự vật hiện tượng khi chúng trực tiếp tác động vào giác quan của loài người
Phân loại receptor
Theo giải phẫu Theo vị trí
Theo nguồn kích thích Theo tốc độ thích nghi
Trang 83.2.2 Phân loại cảm giác
3.2.3 Đường dẫn truyền
Các loại Đường kính (mm) Tốc độ dẫn truyền (m/s)
Cảm giác
Cảm giác giác quan Cảm giác thân
Cảm giác nông
Cảm giác sâu
Có ý thức
Tư thế Xúc giác tinh tế
Không ý thức
Cảm giác tạng
Đường dẫn truyền
Bó tủy - Đồi thị
Bó tủy - tiểu não
Trang 9(1) Bó tủy – đồi thị
Bó tủy – đồi thị sau
- Dẫn truyền cảm giác sâu: xúc giác tinh tế
- Phân biệt 2 điểm
- Nhận biết hình dạng 3D, trọng lượng đồ vật, cảm giác sâu có ý thức về vị trí, áp suất, cảm giác rung, hướng động
(1) Neuron 1 từ cột sau tủy sống đi vào cột sau tủy tận cùng tại nhân thon và nhân chêm ở hành não
+ trên đường đi nhận thêm các sợi cảm giác từ dây V và các sợi xúc giác của vùng đầu – mặt
(2) Neuron 2 bắt chéo sang bên kia rồi tận cùng ở đồi thị => Tạo dải Reil (medial lemniscus) ở giữa thân não (3) Neuron 3 từ thân não lên trên đổi tên thành bó cung sau tận cùng ở nhân bụng sau của đồi thị
=> Phức hợp bụng nền (4) Đa số sợi trục neuron 3 từ đồi thị đi lên:
+ vùng cảm giác thân thể S-I theo đường bao trong + một số ít tới vùng cảm giác S-II
(5) Có tính định hướng cao; đưa thông tin cảm giác từ 1 nửa
cơ thể về đồi thị & vỏ não bên đối diện
Bó tủy – đồi thị bên
- Dẫn truyền cảm giác nông: đau và nhiệt
(1) Neuron 1 đi từ receptor vào sừng sau tủy (2) Neuron 2 bắt chéo trong tủy, đến bó gai thị bên, theo cột trắng bên đi lên và tận cùng ở đồi thị
(3) Neuron 3 đi từ đồi thị lên vỏ não Neuron
thứ 3
Trang 10Bó tủy – đồi thị trước
- Dẫn truyền cảm giác nông: cảm giác thô sơ, áp suất, rung, ngứa, nhọt
- Theo các sợi có myelin, đường kính nhỏ, xung động chậm
- Không định hướng rõ cảm giác không chính xác bằng bó tủy – đồi thị sau
(1) Neuron 1 từ receptor đến sừng sau tủy (2) Neuron 2 bắt chéo trong tủy, đến bó gai thị trước, theo cột trắng trước đi lên và tận cùng ở đồi thị
(3) Neuron 3 đi từ đồi thị lên vỏ não
(2) Bó tủy – tiểu não
Bó tủy – tiểu não trước và sau
- Thông tin cho tiểu não phối hợp động tác
- Làm mềm mại, tinh tế các động tác thuần thục + duy trì tư thế và sự cân bằng
(1) Neuron 1 từ receptor đến sừng sau tủy (2) Neuron 2 từ bó tủy tiểu não thẳng, chéo đi lên tiểu não (3) Dẫn truyền tín hiệu cảm giác về tư thế của một nửa cơ thể
về tiểu não cùng bên
Trang 113.2.4 Đặc điểm các cảm giác
Cảm giác
xúc giác
- Receptor xúc giác: tiếp nhận sự va chạm,
áp suất, rung động, ngứa + 1 số đầu dây TK tự do + tiểu thể Meissner: ở đỉnh các gai da nhiều nhất ở đầu chi, đầu lưỡi, môi, núm vú
+ đĩa Merkel: dưới lớp biểu bì da + các tận cùng sợi có myelin/ không có myelin ở lỗ chân lông
+ tiểu thể Pacini: gay dưới da, lớp sâu của
da, mô LK nhạy cảm với sự biến dạng và rung động
- Được tiếp nhận bởi nhiều receptor
- Phân bố không đều
- Khả năng thích nghi nhanh - chậm khác nhau
- Cảm giác xúc giác tinh tế được dẫn truyền nhanh
- Cảm giác xúc giác thô sơ được dẫn truyền chậm
- Luyện tập làm tăng khả năng xúc giác
Cảm giác
nóng
lạnh
- Receptor nhiệt: tiếp nhận các kích thích nóng, lạnh
- Nằm sâu hơn receptor xúc giác + receptor lạnh:
* HĐ mạnh nhất ở 24 – 25oC
* ngừng HĐ ở 30 – 40oC
* nhiều gấp 3 – 10 lần receptor nóng + receptor nóng:
* nằm sâu hơn các receptor lạnh
* HĐ mạnh nhất ở 32 – 48oC
* ngừng HĐ ở 20 – 25oC
- Cảm giác tương đối chênh lệch nhiệt độ của cơ thể với vật tiếp xúc
- Mang tính chủ quan, cá thể
- Mật độ các receptor nhiệt rất thưa thớt
=> cần có HT cộng kích thích
Cảm giác
đau
- Receptor đau: nhạy cảm với kích thích cơ học, nhiệt hoặc hóa học
+ đầu tự do của dây thần kinh
phân bố rộng trên lớp nông của da, niêm mạc
rải rác ở các mô (màng xương, thành ĐM)
- Trung tâm nhận cảm:
+ hệ lưới ở thân não + đồi thị
+ vùng cảm giác (S-I, S-II) + vùng đỉnh & vùng trán của vỏ não
- Không có khả năng thích
nghi
kích thích kéo dài receptor đau giảm ngưỡng kích thích tăng tính hưng phấn
truyền cảm giác mạnh hơn
- Cảm giác đau hay đi kèm với cảm giác xúc giác
- Cảm giác đau nhanh dễ xác định vị trí hơn đau chậm (tạng)
- Gây đau do: tổn thương mô, thiếu O2 mô hoặc do co cơ
Cảm giác
bản thể
- Receptor suốt TK – cơ: nhận cảm về chiều dài & mức độ thay đổi của cơ
- Thể Golgi (trong gân): cho biết cảm giác
về sức căng của cơ
- Trung tâm nhận cảm: vỏ não, tiểu não
- Đường dẫn truyền:
+ CG sâu có ý thức (Goll-Burdark): vị trí, cử động từng phần, cảm giác tinh tế
+ CG sâu không ý thức (Flechsig – Gowers): trương lực cơ, giữ thăng bằng, điều hòa động tác tự động
Trang 12Cảm giác
vị giác
- Receptor nụ vị giác: nhận cảm 4 loại vị - mặn, ngọt, chua, đắng
- Nằm trên các nhú vị giác ở lưỡi
- Gồm 40 – 60 TB: TB vị giác, TB biểu
mô, TB chống đỡ
- Mỗi nụ vị giác có 1 lỗ nhỏ cho ptu hóa học đi vào bên trong
- Có tính thích nghi nhanh:
+ do ngưỡng kích thích thấp + do hệ TK
- Chịu ảnh hưởng của các cảm giác khác: khứu giác, thị giác, cảm giác lạnh, …
Cảm giác
thị giác
- Receptor ánh sáng: nhận cảm ánh sáng, ở võng mạc
- Gồm:
+ TB nón: nhận cảm ánh sáng màu + TB que: nhận cảm ánh sáng đen trắng
- Cơ chế cảm nhận: quang hóa học
- Có tính thíc h nghi cao nhất
Cảm giác
khứu
giác
- Receptor khứu giác: nhận cảm các phân
tử mùi
- Gồm TB khứu giác (TB lưỡng cực):
+ mặt trông ra lớp niêm dịch là các sợi lông khứu
+ mặt còn lại tiếp xúc với TB mũ ni
- Kích thích mùi có bản chất hóa học
- Có 50 loại receptor nhận biết khoảng 7 – 50 mùi cơ bản
- Ngưỡng kích thích rất thấp, mang tính chủ quan
- Tính thích nghi cao
Cảm giác
thính
giác
- Receptor thính giác: nhận cảm âm thanh
- Là cơ quan Corti nằm trên màng đáy của tai trong
- Kích thích có bản chất vật lý (sóng âm)
- Dẫn truyền và khuếch đại sóng âm:
ống tai ngoài màng nhĩ tai giữa tai trong
4 Hệ thần kinh vận động
4.1 Chức năng vận động của tủy sống
- Là chặng đường chung cuối cùng của đường dẫn truyền vận động
-4.1.1 Neuron vận động ở tủy sống
Neuron vận động a Thuộc sợi Aa
Sợi trục tạo các rễ trước
Đường kính lớn (9 - 20 mm)
Chi phối vài hoặc trăm sợi
cơ vân
Neuron vận động g Thuộc sợi Ag
Số lượng bằng 1 nửa neuron a
Đường kính nhỏ (5 mm)
Duy trì trương lực cơ ở các mức độ khác nhau
Tế bào Renshaw
(neuron trung gian)
Nhận tín hiệu ức chế từ vỏ
não Tạo xung ức chế hoạt động của neuron vận động a
Trang 134.1.2 Chức năng dẫn truyền vận động – cảm giác của tủy sống
Bó vỏ - tủy Bó nhân đỏ
- tủy
Bó tiền đình
- tủy Bó trám - tủy Bó lưới - tủy
Bó tháp thẳng Bó tháp chéo
- Chi phối các vận động có ý
thức của nửa người đối bên
- Dẫn truyền xung động từ vỏ
não neuron a
- Tổn thương:
+ vỏ não liệt đối bên
+ tủy sống liệt cùng bên
- Chi phối vận động không có ý thức
- Dẫn truyền xung động từ các trung tâm dưới vỏ neuron a và g
- Điều hòa trương lực cơ, phản xạ thăng bằng, tư thế, chỉnh thế
Neuron vận động a Thuộc sợi Aa
Sợi trục tạo các rễ trước
Đường kính lớn (9 - 20 mm)
Chi phối vài hoặc trăm sợi
cơ vân
Neuron vận động g Thuộc sợi Ag
Số lượng bằng 1 nửa neuron a
Đường kính nhỏ (5 mm)
Duy trì trương lực cơ ở các mức độ khác nhau
Tế bào Renshaw
(neuron trung gian)
Nhận tín hiệu ức chế từ vỏ
não Tạo xung ức chế hoạt động của neuron vận động a