Nghiên cứu giá trị ngưỡng mật độ vi khuẩn vibrio alginolyticus gây bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh (panulirus homarus) nuôi lồng và đề xuất biện pháp phòng ngừa

Trang 1 TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN NGUYỄN QUANG TOÀN NGHIÊN CỨU GIÁ TRỊ NGƯỠNG MẬT ĐỘ VI KHUẨN Vibrio alginolyticus GÂY BỆNH ĐỎ THÂN TRÊN TÔM HÙM Trang 2 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN

NGUYỄN QUANG TOÀN

NGHIÊN CỨU GIÁ TRỊ NGƯỠNG MẬT ĐỘ VI KHUẨN

Vibrio alginolyticus GÂY BỆNH ĐỎ THÂN TRÊN TÔM HÙM

XANH (Panulirus homarus) NUÔI LỒNG VÀ ĐỀ XUẤT

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của cá nhân tôi Các số liệu, kết quả nêu trong đề án này là trung thực và chưa từng được ai công bố

trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác

Tác giả

Nguyễn Quang Toàn

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành công trình nghiên cứu này tôi đã nhận được sự giúp đỡ từ nhiều phía Trước hết, tôi xin chân thành bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến quý thầy cô trường Đại Học Quy Nhơn; quý thầy cô khoa Khoa Học Tự Nhiên đã

giúp tôi có được những kiến thức chuyên ngành quý báu và cần thiết

Xin chân thành cảm ơn Ban giám hiệu trường Đại Học Quy Nhơn, Khoa Khoa Học Tự Nhiên và Phòng Đào Tạo Sau Đai Học đã tạo điều kiện

để tôi hoàn thành khoá học này Đặc biệt, tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS

Võ Văn Nha và TS Trần Thanh Sơn đã trực tiếp hướng dẫn, định hướng đề

ánvà giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện đề án tốt nghiệp

Tôi cũng bày tỏ lòng cảm ơn đến:

Ban lãnh đạo, các ơn các anh chị thuộc trung tâm quan trắc môi trường

và bệnh thuỷ sản miền trung, viện nghiên cứu nuôi trồng thuỷ sản III đã tạo điều kiện thuận lợi về cơ sở vật chất, phòng thí nghiệm, vật tư, hoá chất để tôi

thực hiện một số nội dung của đề án tốt nghiệp Sở NN & PTNT, Chi cục

chăn nuôi, Thú y và Thuỷ sản Tỉnh Phú Yên, Phòng Nông nghiệp thị xã Sông Cầu, Phú Yên và các doanh nghiệp/cơ sở, ban ngành và cơ sở hộ dân nuôi tôm hùm lồng trên địa bàn thị xã Sông Cầu đã giúp đỡ tôi trong thời gian điều

tra và thu mẫu nghiên cứu thực hiện đề ánđề án tốt nghiệp

Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình, bạn bè đã luôn bên cạnh động viên tôi trong suốt thời gian học tập, thực hiện đề ánđề án tốt nghiệp của

mình

Tác giả

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN

LỜI CẢM ƠN

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

DANH MỤC CÁC BẢNG

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ VÀ ĐỒ THỊ

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5

1.1 Một vài đặc điểm về tôm hùm 5

1.1.1 Những hiểu biết về đặc tính sinh học của tôm hùm 5

1.1.2 Chu kỳ sống và sinh thái phân bố của tôm hùm 6

1.1.3 Đặc tính sinh trưởng và sinh sản của tôm hùm 9

1.2 Hiện trạng nuôi tôm hùm trong và ngoài nước 13

1.2.1 Tình hình tôm hùm nuôi trên thế giới 13

1.2.2 Hiện trạng nuôi tôm hùm tại Việt Nam 15

1.3 Những nghiên cứu về bệnh nguy hiểm thường gặp do vi khuẩn gây ra trên tôm hùm trong và ngoài nước 19

1.3.1 Những nghiên cứu về bệnh ở tôm hùm trên thế giới 19

1.3.2 Những nghiên cứu về bệnh ở tôm hùm nuôi ở Việt Nam 21

1.4 Những bệnh nguy hiểm do vi khuẩn gây ra trên tôm hùm 22

1.4.1 Bệnh sữa ở tôm hùm gai (Milky hemolymph disease of spiny lobsters - MHD) 23

1.4.2 Bệnh đỏ đuôi (Gaffkaemia) 24

1.4.3 Bệnh vỏ (Shell disease) 24

1.4.4 Bệnh Vibriosis (bệnh do vi khuẩn Vibrio spp gây ra) 25

1.5 Một vài đặc điểm về vi khuẩn V.alginolyticus 29

1.5.1 Vị trí phân loại 29

1.5.2 Đặc điểm phân bố của V.alginolyticus 29

1.5.3 Đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa 30

1.5.4 Yếu tố gây độc của Vibrio alginolyticus 31

1.5.5 Xu hướng giải quyết những vấn đề về bệnh do vi khuẩn gây ra trên tôm hùm trên thế giới và trong nước 32

1.6 Một vài đặc điểm tự nhiên vùng nuôi, vị trí địa lý các vùng nuôi tôm hùm tỉnh Phú Yên 34

CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 37

2.1 Đối tượng, phạm vi, thời gian và địa điểm nghiên cứu 37

2.1.1 Đối tượng: 37

2.1.2 Phạm vi: 37

2.1.3 Thời gian: 37

2.1.4 Địa điểm nghiên cứu: 37

2.2 Phương pháp nghiên cứu 38

2.2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu của đề án 39

2.2.2 Xác định mối quan hệ các yếu tố (vô sinh) môi trường (nhiệt độ, độ mặn, pH…) và hữu sinh (Tảo độc, Vibrio) tổng số với sự xuất hiện của bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh dựa trên việc thu thập số liệu quan trắc trước đây 40

2.2.3 Phương pháp xác định ngưỡng mật độ vi khuẩn gây bệnh đỏ thân dựa trên việc thu thập mẫu tại các lồng nuôi 42

2.2.4 Đề xuất các biện pháp phòng ngừa bệnh đỏ thân 47

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 49

hiện của bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh dựa trên việc thu thập số liệu quan trắc trước đây 49 3.1.1 Kết quả thống kê mô tả mẫu nghiên cứu 49 3.1.2 Kết quả phân tích hồi quy nhị phân đa biến (Binary logistic) giữa

các yếu tố vô sinh, hữu sinh với tác nhân V.alginolyticus gây bệnh đỏ

thân tôm hùm 50 3.1.3 Ứng dụng kết quả mô hình hồi quy nhị phân đa biến để dự báo sự xuất hiện bệnh đỏ thân tôm hùm 52 3.2 Xác định giá trị ngưỡng mật độ vi khuẩn gây bệnh đỏ thân đã phân lập dựa trên việc thu thập mẫu tại các lồng nuôi tại thị xã Sông Cầu 53 3.2.1 Kết quả thông kê mô tả mẫu nghiên cứu 53 3.2.2 Kết quả xác định bệnh lý của tôm bị đỏ thân và hình thái, đặc điểm sinh lý của V.alginolyticus phân lập ở những vùng thu mẫu khác nhau 55

3.2.3 Kết quả xác định ngưỡng V.alginolyticus gây bệnh đỏ thân tôm

hùm bằng phương pháp đường cong ROC 57 3.3 Điều tra, đánh giá hiện trạng và hiệu quả sử dụng hoạt chất chính trong các sản phẩm kiểm soát bệnh đỏ thân tại địa bàn thị xã Sông Cầu, tỉnh Phú Yên 60

KẾT LUẬN & KIẾN NGHỊ 63 DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ CỦA HỌC VIÊN 65 TÀI LIỆU THAM KHẢO 66 PHỤ LỤC

QUYẾT ĐỊNH GIAO TÊN ĐỀ ÁN (BẢN SAO)

FAO : Tổ chức lương thực và nông nghiệp Liên Hợp Quốc

NA : Nutrient Agar (môi trường nuôi cấy vi khuẩn chọn lọc)

BTNMT : Bộ Tài nguyên môi trường

TCVN : Tiêu chuẩn Việt Nam

ACIAR : (Centre for International Agricultural Research) Trung tâm

Nghiên cứu Nông nghiệp Quốc tế Australia ASIAN : (Association of Southeast Asian Nations) Hiệp hội các Quốc

gia Đông Nam Á

CARD : Chương trình Hợp tác Nông nghiệp và Phát triển nông thôn CLSI : (The Clinical and Laboratory Standards Institure) Viện tiêu

chuẩn lâm sàng và Xét ngiệm

CL : Chiều dài giáp đầu ngực

CFU : (Colony Forming Units) Đơn vị khuẩn lạc

MIC : (Minimal Inhibitory Concentration) Nồng độ ức chế tối thiểu TCBS : (thiosulfate Citrate Bile Salts Agar): môi trường nuôi cấy chọn

lọc cho vi khuẩn Vibrio TSA : (Tryptic Soy Agar): môi trường nuôi cấy không chọn lọc

UBND : Ủy ban nhân dân

IU : (International Units): Đơn vị quốc tế

Bảng 2.1 Số lượng mẫu (tôm hùm xanh và nước lồng nuôi tương ứng) thu

ở các tỉnh Phú Yên 42

Bảng 2.2 Các kỹ thuật sử dụng phân tích mẫu 44

Bảng 2.3 Đánh giá ý nghĩa của vùng dưới đường cong ROC (AUC) 46

Bảng 3.1: Thống kê mô tả mẫu nghiên cứu 49

Bảng 3.2 Kết quả phân tích mô hình hồi quy nhị phân đa biến (Binary logistic) 51

Bảng 3.3 Dự báo mức độ chính xác của các mô hình 52

Bảng 3.4: Thống kê mô tả các yếu tố vô sinh, hữu sinh ở lồng có và không bệnh đỏ thân 54

Bảng 3.5 Giá trị điểm cắt (ngưỡng) của các yếu tố hữu sinh trong môi trường nước lồng nuôi và tôm hùm xanh nuôi có tác động đến bệnh đỏ thân 58

Bảng 3.6 Giá trị tiên đoán dương, giá trị tiên đoán âm tại điểm cắt (ngưỡng) của các yếu tố hữu sinh trong môi trường nước và tôm hùm xanh nuôi lồng 59

Bảng 3.7 Tổng hợp kết quả điều tra các sản phẩm thông dụng trên thị trường kiểm soát bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh nuôi lồng tại Phú Yên 61

Hình 1.1 Chu kỳ sống của tôm hùm (nguồn: phillips-CSIRO) 7

Hình 1.2: Một số hình ảnh về các giai đoạn phát triển của ấu trùng phyllosoma tôm hùm bông (Nguồn: Võ Văn Nha, 2007; Nguyễn Thị Bích Thuý, 2010) 8

Hình 1.3: Khuẩn lạc V.alginolyticus trên môi trường TCBS (A) và hình dạng vi khuẩn ở độ phóng đại 1.000 lần (B) Nguồn Võ Văn Nha (2006) 28

Hình 1.4: Vi khuẩn V.alginolyticus [63] 29

Hình 2.1: Sơ đồ vùng điều tra và thu mẫu 38

Hình 2.2: Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu của đề án 39

Hình 2.3: Sơ đồ phân tích hồi quy đa biến giữa các yếu tố môi trường nước và tác nhân gây bệnh đỏ thân tôm hùm 40

Hình 3.1: Tôm hùm bị bệnh đỏ thân 55

Hình 3.2: khuẩn lạc vi khuẩn V.alginolyticus trên môi trường TCBS (A) và vi khuẩn V.alginolyticus nhuộm Gram (B)Error! Bookmark not defined Hình 3.3: Khuẩn lạc vi khuẩn V.alginolyticus trên môi trường TCBS 56

Hình 3.4 Đồ thị biểu diễn vùng dưới đường cong ROC (AUC) của các biến độc lập định lượng Vibrio spp V.alginolyticus trong mẫu tôm hùm xanh (A), mẫu nước (B), trong tôm và nước (C) thu ở các lồng nuôi có/không có bệnh đỏ thân 57

MỞ ĐẦU

Tôm hùm là đối tượng thuỷ sản có giá trị cao về kinh tế, mỹ nghệ, dinh dưỡng và được nhiều người dùng ưa thích Tôm hùm xanh là đặc sản cao cấp được ưa chuộng trên thị trường thế giới và có giá trị kinh tế cao nên được các quốc gia có tôm hùm phân bố như Nhật Bản, Australia, New Zealand, Mỹ, Canada đã chú trọng đầu tư nghiên cứu để bảo vệ nguồn lợi và thuần hóa

thành đối tượng nuôi thương phẩm

Việt Nam là quốc gia đứng đầu về sản lượng nuôi tôm hùm: năm 2019, cả nước có trên 190.000 lồng nuôi tôm hùm bao gồm thương phẩm và giống với sản lượng tôm hùm thương phẩm ước đạt gần 2400 tấn Tôm hùm nuôi lồng là một trong số các đối tượng nuôi chính của nghề nuôi trồng thủy sản tại các tỉnh ven biển Nam Trung Bộ mang lại giá trị kinh tế cao, góp phần xóa đói giảm nghèo, cải thiện đời sống của người cư dân sống ven biển và giải quyết việc làm cho đông đảo bà con ngư dân vùng ven biển miền Trung, đặc biệt là Tỉnh Phú Yên Bởi do hiệu quả kinh tế mang lại, người nuôi tôm hùm lồng đã đầu tư, mở rộng số lượng lồng/bè nuôi Tuy nhiên, cho đến nay, tại các vùng nuôi tôm hùm lồng việc phát triển còn mang tính tự phát, công tác quản lý lồng/bè nuôi chưa được sự quan tâm đúng mức, kiến thức nuôi tôm hùm của bà con ngư dân chủ yếu dựa vào kinh nghiệm là chính Kết quả của việc phát triển về diện tích mặt nước, số lượng lồng/bè tăng qua các năm gần đây cũng như thả nuôi với mật độ cao, khoảng cách giữa các lồng/bè chưa được đảm bảo, gây cản trở dòng chảy, dẫn trến trao đổi nước ở các vùng nuôi kém Ở một số vùng nuôi, người nuôi tôm hùm lồng chưa thực hiện tốt về quy hoạch của địa phương như vị trí đặt lồng/bè chưa đúng nơi quy định Bên cạnh đó, công tác quản lý nguồn giống, thức ăn và các loại hóa chất sử dụng trong nuôi trồng thủy sản chưa thật sự tốt đã

và đang là nguyên nhân gây dịch bệnh trên tôm hùm nuôi Việc nhận biết dấu hiệu các bệnh trên tôm hùm nuôi lồng và biện pháp phòng trị bệnh cho tôm còn

sơ sài, đôi khi thiếu sự hiểu biết Vì vậy, bệnh trên tôm hùm nuôi lồng thường xuyên xảy ra, nguyên nhân chủ yếu là do tôm hùm nhiễm vi khuẩn mà đặc biệt

là các vi khuẩn Vibrio alginolyticus, V harveyi, V parahaemolyticus và Listone anguillarum là tác nhân gây nhiều bệnh trên tôm hùm Tôm hùm bông có dấu hiệu đỏ thân thường bắt gặp các giống vi khuẩn khác nhau như: Vibrio alginolyticus, V.parahaemolyticus, V damsela, V fluvialis [3] Bệnh do vi

khuẩn gây ra, lây nhiễm trên diện rộng và việc chữa trị chưa thực sự mang lại hiệu quả cao, làm ảnh hưởng đến năng suất, sản lượng tôm hùm nuôi Bên cạnh

đó, trong những năm gần đây nghề nuôi tôm hùm cũng gặp phải một số khó khăn liên quan đến các vấn đề ô nhiễm môi trường và dịch bệnh [2] Đối với bệnh đỏ thân trên tôm hùm, mặc dù đã xây dựng phát đồ điều trị, tuy nhiên việc khống chế hoàn toàn tác nhân gây bệnh trong điều kiện nuôi hở như hiện nay là rất khó khăn Vì vậy, nhiều đợt dịch bệnh lớn đã xảy ra vào các năm 2007, 2012

và 2016 ở tôm hùm nuôi các tỉnh Nam Trung Bộ đã làm thiệt hại hơn 200 tỷ đồng mỗi năm cho người nuôi tôm [5] Bên cạnh đó, chất lượng nước tại các vùng nuôi tôm hùm cũng bị suy giảm nghiêm trọng do hàm lượng NH3 và H2S cao trong tầng nước sát đáy và tầng đáy [6] Các nghiên cứu trước đây về bệnh

đỏ thân trên tôm hùm mới chỉ tập trung vào việc tìm tác nhân gây bệnh Xác

định được vi khuẩn V.alginolyticus gây ra bệnh đỏ thân trên tôm hùm giống và

gây chết từ rải rác đến hàng loạt đối với tôm hùm xanh ở giai đoạn ương giống, ảnh hưởng hiệu quả ương giống tôm hùm xanh ở một số vùng nuôi tôm tại thị xã Sông Cầu… Để hạn chế được dịch bệnh trên tôm hùm nuôi lồng cũng như tôm nuôi nước lợ cần phải xác định được điều kiện môi trường thích hợp để vi khuẩn gây bệnh phát sinh thành dịch bệnh trong diện rộng

Tuy nhiên, đến nay có rất ít các công trình nghiên cứu về ngưỡng giá trị

mật độ vi khuẩn V alginolyticus gây bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh Bệnh

đỏ thân gây nguy hiểm, lây nhiễm nhiều, xuất hiện thường xuyên gây chết

cho tôm hùm nên việc xác định ngưỡng V.alginolyticus gây bệnh đỏ thân trên

tôm hùm nuôi lồng và giải pháp kiểm soát là cần thiết để đưa ra đề xuất phòng, trị bệnh thích hợp và hiệu quả cho thủy sản nuôi, đáp ứng yêu cầu thực tiễn sản xuất trong khu vực, đồng thời, góp phần hạn chế việc làm dụng kháng sinh, hướng tới phát triển nuôi tôm hùm trên địa bàn tỉnh Phú Yên theo hướng

an toàn, bền vững Đó là lý do chúng tôi tiến hành thực hiện đề ánnghiên cứu

của đề án tốt nghiệp:

“Nghiên cứu giá trị ngưỡng mật độ V.alginolyticus với bệnh đỏ

thân trên tôm hùm xanh nuôi lồng và đề xuất biện pháp phòng ngừa”

*Mục tiêu nghiên cứu của đề án

- Xác định giá trị ngưỡng của tác nhân V.alginolyticus gây bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh (Panulirus homarus) ở Phú Yên, từ đó làm cơ sở đề xuất,

khuyến cáo người nuôi tôm hùm trong quản lý, theo dõi, chăm sóc phòng trị

bệnh trên tôm

* Nội dung nghiên cứu của đề án

* Khảo sát hiện trường các chỉ tiêu môi trường nước: pH, nhiệt độ, DO, NH2, H2S, Vibrio tổng số ở các lồng nuôi tôm hùm bị bệnh đỏ thân và các lồng đối chứng (tôm không bị bệnh đỏ thân) để xác định mối liên hệ giữa một

số yếu tố vô sinh và hữu sinh đến ngưỡng gây bệnh đỏ thân của V

alginolyticus

* Thu mẫu xác định mật độ V alginolyticus trong nước và tôm tại các

lồng có tôm hùm nuôi bị bệnh đỏ thân và các lồng đối chứng (tôm hùm không

bị bệnh đỏ thân), xác định ngưỡng gây bệnh đỏ thân ở tôm hùm nuôi

* Đề xuất các biện pháp phòng ngừa bệnh đỏ thân dựa trên việc xác định mối quan hệ các chỉ số môi trường với vi khuẩn gây bệnh và số liệu điều tra đánh giá hiện trạng, hiệu quả sử dụng hoạt chất chính trong các sản phẩm kiểm

soát bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh tại địa bàn thị xã Sông Cầu, tỉnh Phú Yên

* Ý nghĩa của việc nghiên cứu đề tài

Ý nghĩa khoa học: Kết quả của đề án góp phần bổ sung nguồn tư liệu nghiên cứu về bệnh xuất hiện khi đủ số lượng tác nhân và đủ độc lực để xuất hiện bệnh Khi biết được ngưỡng (mật độ vi khuẩn đủ để gây bệnh) sẽ điều khiển làm sao cho trong môi trường, trong cơ thể vật nuôi số lượng tác nhân thấp hơn để không gây bệnh Xác định được mối quan hệ một số yếu tố môi trường nước đến tác nhân gây

bệnh giúp việc đề xuất các giải pháp phòng ngừa bệnh được hiệu quả

Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu của đề ánluận văn làm cơ sở để đề xuất giải pháp giúp người quản lý kỹ thuật, người nuôi kiểm soát được môi trường cũng như các điều kiện tác nhân gây bệnh, tránh việc mầm bệnh lây lan trên diện rộng

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Một vài đặc điểm về tôm hùm

1.1.1 Những hiểu biết về đặc tính sinh học của tôm hùm

Những đặc sinh học của tôm hùm, đặc biệt là họ tôm hùm gai

(Paliulidae) có liên quan lý sức khỏe của tôm hùm trong quá trình nuôi như:

Đặc điểm về hình thái, chu kỳ sống và sinh thái phân bố; đặc tính dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản của tôm hùm Tôm hùm thuộc nhóm giáp xác mười chân Ở Việt Nam, các nhà khoa học đã xác định được 9 loài thuộc họ tôm hùm gai, trong đó có khoảng 5 loài đã và đang được nuôi lồng hiện nay [1]

Ở từng thời kỳ phát triển khác nhau trong chu kỳ sống tôm hùm đều có gắn liền với một điều kiện sinh thái nhất định Tôm hùm là loài giáp xác biển, có trứng sau khí thụ tính được tôm mẹ mang trứng cho đến khi trứng nở ra ấu trùng Phyllosoma Giai đoạn ấu trùng Phyllosoma sống trôi nổi ở tầng mặt như những sinh vật phủ du trên biển và đại dương, vì thế khả năng phát tán của chúng là rất lớn (tác động của sóng, gió, dòng chảy ) Trải qua 12 - 15 lần lột xác và biến thái, ấu trùng Phyllosoma chuyển sang Puerulus, bắt đầu sống đáy, Cơ thể Puerulus trong suốt, có khả năng bơi tự do, không có nhu cầu bắt mồi, chúng có xu hướng di chuyển vào vùng biển nông gần bờ, nơi có điều kiện sinh thái thuận lợi Sau khi lột xác, Puerulus trở thành tôm hùm con (juvenile) với màu sắc và hình thái giống với tôm trưởng thành Trong giai đoạn này, tôm hùm trải qua ít nhất 2 pha sinh thái khác biệt Đầu tiên, chúng sống như Puerulus, nghĩa là chúng cũng cư trú trong các bãi rong biển hoặc ở trong các hang, khe kẽ nhỏ của rạn đá gần bờ Khi đạt kích cỡ chiều dài giáp đầu ngực khoảng 1 5-20 mm, chúng di chuyển đến các hang nhỏ có đá và rong che phủ, có nhiều thức ăn và dễ trốn tránh kẻ thù Sau một thời gian, chúng chuyển tiếp sang cư trú trong các hang của rạn đá ghềnh, các cụm, rạn

san hô hoặc các bờ đá gồ ghề có thảm cỏ biển [3] Giai đoạn trưởng thành tôm hùm có tập tính sống thành bầy đàn, di chuyển có định hướng từ vùng rạn nông ven bờ đến những vùng rạn sâu xa bờ, độ sâu từ 5-100 m, tùy thuộc từng loài

Tôm hùm là giáp xác ăn tạp, thường kiếm ăn và bắt mồi lúc chiều tối, thích ăn mồi sống với thành phần thức ăn đa dạng Hơn 65 loại sinh vật đã được tìm thấy trong dạ dày của tôm hùm, chiếm ưu thế là động vật thân mềm

Tôm hùm sinh trưởng thông qua quá trình lột xác nên các yếu tố ngoại cảnh hay nội tại đều có ảnh hưởng đến sinh trưởng của tôm Tôm hùm sinh

sản 1-2 mùa trong năm, tùy vào từng loài mà có sự khác biệt

1.1.2 Chu kỳ sống và sinh thái phân bố của tôm hùm

1.1.2.1 Chu kỳ sống

Mọi sinh vật biển nói chung và tôm hùm nói riêng ở từng thời kỳ phát triển khác nhau đều có mối liên hệ đặc trưng với môi trường sống Sinh thái phân bố từng giai đoạn trong chu kỳ sống của tôm hùm cũng được nhiều tác giả trong và ngoài nước quan tâm nghiên cứu Bởi vì, mỗi giai đoạn trong chu

kỳ sống của tôm hùm đều gắn liền với một điều kiện sinh thái nhất định và mang tính thích nghi của loài rõ rệt [2]

Chu kỳ sống của tôm hùm phản ảnh sự phát triển ưu thế của nhóm giáp xác biển-trứng thụ tinh được tôm mẹ ôm ấp cho đến khi kết thúc giai đoạn nauplius và khi nở ra ấu trùng đã có thể sống trôi nổi ngoài biển khơi

*Giai đoạn ấu trùng phyllosoma: sống trôi nổi ở tầng mặt như những sinh vật phù du trên biển và đại dương, vì thế khả năng phát tán của chúng là rất lớn

do tác động của sóng, gió, dòng chảy Toàn thân tôm trong suốt, dài khoảng 1,5-2,0 mm và rất mỏng manh Trong suốt thời kỳ này, chúng luôn di chuyển

và hoàn toàn phụ thuộc vào các điều kiện môi trường biển

Theo Smith và cộng sự (2009), ấu trùng phyllosoma của tôm hùm xanh trải qua 11 giai đoạn biến thái trong điều kiện ương nuôi khi so sánh với các mẫu thu được từ tự nhiên (bảng 1.1)

Hình 1.1 Chu kỳ sống của tôm hùm [25]

Kích cỡ của ấu trùng ở điều kiện sống tự nhiên và ương nuôi không khác nhau, nhưng ấu trùng trong điều kiện ương nuôi phải chịu áp lực rút thời

gian biến thái ngắn hơn so với ấu trùng sống ngoài tự nhiên

*Giai đoạn ấu trùng puerulus: Qua 24 lần lột xác với 11 lần biến thái,

ấu trùng phyllosoma tôm hùm bông chuyển sang giai đoạn ấu trùng puerulus, bắt đầu sống đáy Toàn thân tôm trong suốt và có khả năng bơi tự do, ấu trùng không có nhu cầu bắt mồi mà chúng có xu hướng di chuyển vào vùng biển nông, nơi có điều kiện sinh thái thuận lợi

Trong vùng biển ven bờ, ấu trùng puerulus thường định cư ở những nơi

có địa hình phức tạp hoặc có nhiều rong che phủ Số lượng ấu trùng định cư cao nhất vào đầu tuần trăng non, và cũng có khi thời gian định cư kéo dài

sang cả tuần trăng tròn

Hình 1.2: Một số hình ảnh về các giai đoạn phát triển của ấu trùng phyllosoma tôm

hùm bông [ 25]

*Giai đoạn tôm con (Juvenile): sau khoảng 4 lần lột xác và biến thái, ấu trùng puerulus trở thành tôm hùm con với màu sắc và hình thái rất giống với tôm trưởng thành Trong giai đoạn này, tôm hùm trải qua ít nhất 2 pha sinh thái khác biệt Đầu tiên, chúng sống như của ấu trùng pureulus, nghĩa là chúng cũng cư trú trong các bãi rong biển rậm rạp, trên các cành um tùm của thực vật biển bậc cao hoặc ở trong các hang, khe kẽ nhỏ của rạn đá gần bờ khi đạt kích cỡ chiều dài giáp đầu ngực khoảng 15-20mm, chúng tiếp tục di chuyển ra khỏi các bụi rong rêu và các khe kẽ nhỏ, tìm đến các hang nhỏ có

đá và rong che phủ, có nhiều thức ăn và dễ trốn tránh kẻ thù Sau một thời gian nữa, chúng chuyển tiếp sang cư trú trong các hang của rạn đá gềnh, các

cụm, rạn san hô hoặc các hang đá vôi, các bờ đá gồ ghề có thảm cỏ biển

* Giai đoạn tôm hùm trưởng thành (adult): Giai đoạn này tôm có tập tính sống thành bầy đàn, di chuyển có định hướng từ vùng rạn nông ven bờ đến những vùng rạn sâu xa bờ, độ sâu từ 5-100m, tuỳ thuộc từng loài Trong thời kỳ này, các điều kiện môi trường như nhiệt độ, độ mặn, cấu tạo nền đáy,

chù kỳ sáng, dòng thuỷ triều, ảnh hưởng đến quá trình phân bố, lột xác, cặp

đôi, thụ tinh và đẻ trứng của tôm

1.1.2.2 Sinh thái phân bố

Tôm hùm phân bố ở nhiều vùng biển khác nhau trên thế giới, đặc biệt ở vùng biển nhiệt đới như: Úc, New Guinea, Đông Châu Phi, Tây Ấn Độ-Thái Bình Dương Sự phân bố của tôm hùm được quyết định bởi tính di truyền, quá trình thích nghi của mỗi loài, mỗi giai đoạn phát triển với các điều kiện tự

nhiên, môi trường ở từng vùng biển

Ở Việt Nam, các loài tôm hùm có giá trị kinh tế thuộc giống Panulirus thường sống ở ven bờ Chúng phân bố từ Vịnh Bắc Bộ đến Vịnh Thái Lan, nhưng chủ yếu dọc ven biển tử Quảng Bình đến Bình Thuận và quanh các đảo

ở vùng biển các tỉnh phía nam Tuy vậy, sinh thái phân bổ của mỗi loài tôm hùm có quan hệ đến sóng biển, các dòng chảy gần bờ và xa bờ, dao động của thủy triều và các chất bị nước mưa cuốn trôi từ lục địa đổ ra biển Chẳng hạn như tôm hùm sỏi tập trung ở vừng biển từ bắc đèo Hải Vân trở ra; tôm hùm xanh, bông và tôm hùm đỏ phân bố chủ yếu ở vùng biển từ nam đèo Hải Vân trở vào; tôm hùm ma sống ở những rạn san hô xa bờ, nơi thường bị sóng biển

xô đập mạnh; tôm hùm đỏ thích sống phía trên mặt san hô, nơi có nhiều ánh sáng và oxy hòa tan; tôm hùm sen chỉ tìm thấy dưới những lớp đá ngầm, nơi

có dòng chảy thủy triều mạnh Đây là đặc tính di truyền và thích nghi riêng

biệt của từng loài với môi trường sống

Như vậy, có thể thấy rằng vùng biển Việt Nam có điều kiện tự nhiên

thích hợp cho sự phân bố của tôm hùm

1.1.3 Đặc tính sinh trưởng và sinh sản của tôm hùm

1.1.3.1 Sinh trưởng ở tôm hùm

Như những loài giáp xác khác, sinh trưởng của tôm hùm được đặc trưng bởi quá trình lột xác, qua đó có sự tăng lên về kích thước và khối lượng

Mô tả về lột xác của tôm hùm gai cho thấy pha lột xác diễn ra nhanh, khoảng

10 phút, đôi khi chỉ khoảng 3 phút Quá trình này diễn ra là do khả năng tách

ra giữa vỏ ngực và vỏ phần thân khi lột xác sớm, đồng thời khả năng phục hồi

cơ thể sau khi lột xác sớm, có thể đây là đặc điểm đặc trưng của loài để tăng khả năng sống sót Cũng vì vậy mà chúng không cần tim nơi ẩn nấu để lột xác Theo các tác giả, quá trình lột xác được chia thành pha bị động và pha chủ động Ở pha bị động được xác định là giai đoạn lột xác, cơ thể hấp thu nước từ môi trường qua miệng, rồi phân phối khắp cơ thể Giáp đầu ngực căng lên do áp lực của nước, rồi phinh dần lên làm tách ra đường lột xác từ gốc của chân bỏ do bị mất can xi, màng bụng, màng ngực và bụng Lúc này,

cơ thể rất linh động, nhưng có thể bị ảnh hưởng nếu gặp những trường hợp bất ngờ Cuối cùng, màng ngực - bụng nứt ra và bắt đầu chuyển sang pha chủ động Tại thời điểm này, khác hẳn với các họ tôm hùm khác, đa số các loài thuộc họ tôm hùm gai vẫn có thể giữ cơ thể thẳng đứng một cách bình thường

cho đến khi mắt và các râu xúc giác được chui ra khỏi vỏ cũ

Chu kỳ lột xác của mỗi loài tôm hùm phụ thuộc vào các yếu tố ngoại cảnh như: Nhiệt độ nước, ánh sáng, độ mặn, thức ăn hay các yếu tố nội tại của cơ thể như sự điều tiết của các hormon lột xác hay hormon ức chế lột xác Song các yếu tố này luôn có mối quan hệ mật thiết và ảnh hưởng lẫn nhau Chu kỳ lột xác giữa các loài hay các giai đoạn khác nhau là hoàn toàn không giống nhau Ở giai đoạn tôm hùm con (chiều dài giáp đầu ngực - CL = 8-13 mm), thời gian giữa hai lần lột xác của tôm hùm bông và tôm hùm xanh/đá khoảng 8-10 ngày, tôm hùm sỏi khoảng 15-20 ngày Còn ở giai đoạn tôm lớn (63.68 mm CL) thời gian giữa 2 lần lột xác khoảng 40 ngày (tôm

hùm bông, tôm hum đá) và 50 ngày (tôm hùm sỏi)

Các yếu tố môi trường có ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của tôm hùm, đặc biệt ở giai đoạn tôm con, những thay đổi đột ngột của môi trường thường dẫn

đến tôm chết Chẳng hạn như khi nhiệt độ tăng lên 3-5°C, hoặc nồng độ muối tăng lên 8-10, hầu như tôm hùm con đều bị chết Ở độ muối thấp 20 - 25%, kéo dài 3-5 ngày, gây nên tình trạng chết từ từ ở tôm hùm con Giai đoạn trưởng

thành khi độ mặn giảm xuống 20%o, tôm hùm rất yếu và không bắt mồi

1.1.3.2 Đặc tính sinh sản của tôm hùm

Các đặc tính sinh sản của mỗi loài tôm hùm như mùa vụ sinh sản, kích

cỡ tham gia sinh sản, tập tính sinh sản, sức sinh sản, được coi là những “chỉ

số khoa học” để đánh giá sự phong phú của quần thể; khả năng nguồn lợi hàng năm của loài; đặc biệt, làm cơ sở cho những kế hoạch quản lý khai thác

và bảo vệ nguồn lợi các loài tôm hùm có giá trị kinh tế ở mỗi vùng biển Ngoài ra, việc nắm bắt các đặc tính sinh sản của tôm hùm cũng giúp người nuôi tôm hùm lồng có kế hoạch san thưa hay tách khỏi quần đàn những cá thể tôm đang thời kì phát dục (tôm “hung”) để hạn chế sự bắt cặp, rượt đuổi, giao vĩ, của đàn tôm trong lồng nuôi vào giai đoạn phát dục thành thục, dễ gây nên hội chứng mang “cục nhầy” cũng như làm tôm nuôi bị xây xát, là cơ hội tốt cho tác nhân gây bệnh xâm nhiễm vào cơ thể tôm hay làm tôm bị giảm chất lượng khi bán (hay còn gọi là tôm “dạt” kém chất lượng) dẫn đến gây tổn thất về kinh tế cho người nuôi tôm

1.1.3.3 Mùa vụ sinh sản tự nhiên

Ở vùng biển miền Trung Việt Nam, khi đánh bắt tự nhiên gặp tôm hùm

ôm trứng ở chân bụng nghĩa là mùa vụ sinh sản của tôm đã bắt đầu và tỷ lệ tôm cái ôm trứng trên tổng số tôm cái tăng dần lên biểu thị đỉnh cao sinh sản của loài Sau đó, tỷ lệ này giảm dần và kết thúc đỉnh cao sinh sản trong mùa ở vùng biển miền Trung Tôm hùm xanh/đã mùa vụ sinh sản bắt đầu từ tháng 1 cho đến tháng 8, tỷ lệ tôm hùm cái ôm trứng tăng từ 5,8% vào tháng 1, đạt đỉnh cao vào tháng 4 với tỷ lệ con cái ôm trứng tăng trên tổng số tôm cái là 55,8%, sau đó giảm dần đến tháng 8 Như vậy, loài tôm hùm xanh chỉ có một

đỉnh cao sinh sản trong năm, từ tháng 11, 12 hầu như không gặp tôm trứng

Như vậy, ở vùng biển miền Trung Việt Nam, trong quần thể tôm hùm luôn có con cái thành thục sinh dục, vì vậy gặp con cái ôm trứng gần như quanh năm [25]

Tôm hùm cái đẻ 2 lần trong năm, tôm hùm bông chiếm khoảng 22,7%

trong quần thể tôm cái thành thục, tôm hùm đỏ xấp xỉ 41,9% [25]

1.1.3.4 Kích thước và khối lượng tham gia sinh sản lần đầu

Việc xác định chính xác kích thước và khối lượng tham gia sinh sản của tôm hùm có ý nghĩa rất quan trọng trong quản lý, qui hoạch nghề khai thác tôm hùm ở các vùng biển, đồng thời làm cơ sở tuyển chọn đàn bố mẹ cho sinh sản nhân tạo tôm hùm Kích cỡ tôm hùm tham gia sinh sản được đề cập

đến ở một số loài có giá trị kinh tế.) xác định kích cỡ thành thục tôm hùm P cygnus là 75 mm CL (chiều dài giáp đầu ngực) ở con cái nhưng cá thể nhỏ

nhất tham gia sinh sản chỉ khoảng 48,9 mm[13], kích cỡ thành thục ở loài tôm

hùm P argus có chiều dài 120 mm CL với con đực và 103 mm CL với con

cái, nhưng sinh sản lần đầu đối ở con cái 90 - 95 mm[15] kích cỡ sinh sản lần

đầu của P vercicolor là 66 mm [15] CL với con cái và 72 mm CL với con

đực Tuy nhiên, giống Panulirus ở vùng biển New Zealand, kích cỡ tham gia sinh sản lần đầu và môi trường có quan hệ với nhau tương đối rõ ràng, đặc biệt là mối tương quan giữa kích thước chiều dài giáp đầu ngực của cá thể với nhiệt độ nước [17] Theo nghiên cứu này, từ vùng nước ấm đến vùng nước nước lạnh dần, kích cỡ tham gia sinh sản lần đầu của tôm hùm đực tăng dần lên: 80 mm CL ở vùng Fiorodland, 105 - 115 mm CL ở vùng phía Bắc Ortango Riêng đối với tôm hùm bông, là loài duy nhất trong giống Panulirus

có tập tính di cư sinh sản, Mac Farlane và con cái nhỏ nhất thành thục có chiều 78,6 mm CL, nhưng phần lớn thường có chiều dài là 110 mm CL [17] Kích cỡ tôm hùm bông cái ôm trứng dao động từ 88,0 mm CL đến 114,3 mm

CL [18], ở độ sâu từ 15 - 23 m

1.2 Hiện trạng nuôi tôm hùm trong và ngoài nước

1.2.1 Tình hình tôm hùm nuôi trên thế giới

Tôm hùm là đối tượng thuỷ sản có giá trị cao về kinh tế, mỹ nghệ, dinh dưỡng và được nhiều người ưa thích Tôm hùm là đặc sản cao cấp được ưa chuộng trên thị trường thế giới và có giá trị kinh tế cao nên các quốc gia có tôm hùm phân bố như Nhật Bản, Australia, New Zealand, Mỹ, Canada đã chú trọng đầu tư kinh phí nghiên cứu về tôm hùm để bảo vệ nguồn lợi và thuần hóa thành đối tượng nuôi [17]

Ở Australia và New Zealand, việc khai thác tôm hùm giống không cho phép, đồng thời nuôi tôm hùm thương phẩm chưa thực sự đem lại hiệu quả kinh tế Vì vậy, hai nước này sản xuất giống nhân tạo được chú trọng và đã sẵn sàng cho việc sản xuất hàng hóa tôm hùm giống trong tương lai Nhật Bản

là đất nước nghiên cứu và phát triển kỹ thuật sản xuất giống và ương nuôi tôm hùm lâu đời nhất, trên 100 năm [17] nhưng hiện tại Australia và New Zealand

là hai đất nước mới mang lại kết quả tốt hơn [21].Một số lượng nhỏ tôm hùm con được sản xuất ra trong nghiên cứu của công ty Lobster Harvest (Australia), và trại sản xuất giống tôm hùm Townsville đã bắt đầu hoạt động

để sản xuất ra những tôm hùm giống thương mại đầu tiên trên thế giới dựa trên những kỹ thuật cơ bản đã được nghiên cứu suốt 20 năm qua của trường Đại học Tasmania [22] Mục tiêu đạt được là trên 1.000 tấn tôm hùm thương phẩm được sản xuất ra hằng năm trong 10 năm tới, tuy nhiên trước đó việc nuôi thương phẩm tôm hùm giống tự nhiên cỡ lớn đã thực hiện trong hệ thống nuôi bể, kiểm soát được chất lượng nước, nhưng hệ thống này cần đầu tư lớn cùng với giá nhân công cao nên để có lợi nhuận yêu cầu phải nuôi thâm canh với mật độ rất cao Nghiên cứu và phát triển hệ thống này đang còn thách thức ở phía trước [24]

Nuôi tôm hùm ở Indonesia bắt đầu vào những năm đầu 2000 bằng việc nuôi lớn nguồn tôm hùm trắng (puerulus) bắt được ở vùng biển nông Lombok, phía tây tỉnh Nusa Tenggara, nơi có nguồn tôm tự nhiên định cư phong phú [22] Tuy nhiên phương pháp khai thác tôm hùm giống ngoài tự nhiên không thực sự hiệu quả Đầu năm 2013, với sự tài trợ kinh phí từ ACIAR — Australia, các nhà nuồi trồng, khai thác, nghiên cứu và quản lý Indonesia đã sang Việt Nam học hỏi về công nghệ khai thác và nuôi tôm hùm [26] Từ đó nghề khai thác tôm hùm trắng ngoài tự nhiên đã khởi sắc Kỹ thuật cơ bản tương tự như ở Việt Nam, tuy nhiên người Indonesia sử dụng hệ sinh thái nhân tạo bằng những vật dụng làm bằng tay kết hợp với ánh sáng đèn để khai thác nguồn tôm hùm giống hơn là dùng lưới mành như ở Việt Nam [26]

Tại Phillipin, nuôi tôm hùm đã phát triển ở Caraga Region Tôm hùm giống được khai thác từ Hinatuan, Surigao del Sur và được nuôi thương phẩm

ở vùng biển Surigao del Norte, Dinagat Islands và Siargao Island trong thời gian 8 — 12 tháng Tôm hùm giống tự nhiên xuất hiện quanh năm ở Surigao del Sur nhưng nhiều nhất từ tháng 3 đến tháng 6 Trong khoảng thời gian này, tôm hùm giống thường nhỏ hơn 1g trong khi đó cỡ tôm giống cho nuôi thương phẩm được chọn trên 30g Vì vậy, ương nuôi tôm hùm giống từ cỡ giống <1g/con lên tôm giống cỡ >30 g/con đã thực hiên nhưng không thành công vì tỷ lệ chết cao trong ương nuôi [30] Tôm hùm được nuôi trong các

lồng bao xung quanh bằng lưới, các loài tôm hùm được nuôi chủ yếu là P ornatus, P longipes và P versieolor Với tôm hùm bông có khối lượng 100-

300 g/con được nuôi ở mật độ nuôi 8 con/m2, và được cho ăn cá tạp Sau 6-15 tháng nuôi đạt được 800-1.300 g/con Với giống nuôi có kích cỡ lớn (>80 g/con) thì tỷ lệ sống cao (>90 %) trong khi đó con giống có kích cỡ nhỏ (30-

80 g/con), tỷ lệ sống thấp (<50 %) [32]

New Caledonia và SriLandka là hai đất nước có nguồn lợi tôm hùm giống nhiều và bắt đầu quan tâm vào nuôi tôm hùm lồng thương phẩm Việt Nam (Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 3) đã hỗ trợ kỹ thuật nuôi lồng đến 2 nước này Sự khó khăn về giá nhân công cũng như sự đa dạng của thức

ăn tươi để nuôi tôm hùm lồng, New Caledonia thiên về nghiên cứu nuôi tôm hùm trong nhà, sử dụng thức ăn dạng viên với nguyên liệu có sẵn trong nước Sau những đợt thử nghiệm, với tỷ lệ chết cao và tăng trưởng thấp nên việc nuôi thương phẩm vẫn chưa thể thực hiện được [40] SriLandka có thuận lợi

về giá nhân công rẻ nhưng lại khó khăn trong việc tìm kiếm vùng nuôi thích hợp (ít vũng, vịnh kín gió) nên việc nuôi tôm hùm lồng còn trong giai đoạn thử nghiệm

1.2.2 Hiện trạng nuôi tôm hùm tại Việt Nam

Tại Việt Nam, nghề nuôi tôm hùm lồng bắt đầu phát triển từ năm 2000,

tôm hùm bông (Panulirus ornatus) là loài được nuôi phổ biến nhất với những

đặc điểm riêng vượt trội về hình thái, kích thước, khả năng sinh trưởng so với

48 loài khác cùng thuộc họ tôm hùm gai (Palinuridae) Chúng phân bố từ vùng biển Bắc Bộ đến Nam Trung Bộ, nhưng tập trung chủ yếu ở vùng biển Nam Trung Bộ và đã trở thành đối tượng nuôi biển quan trọng làm thay đổi đời sống kinh tế - xã hội của cộng đồng ngư dân ven biển, với kim ngạch xuất khẩu hơn 100 triệu đô la Mỹ hàng năm [8, 18]

Nghiên cứu tôm hùm ở Việt Nam chưa được chú trọng đúng mức so với tầm quan trọng và giá trị kinh tế của chúng Trước năm 1981, hầu hết các nghiên cứu tập trung vào điều tra phân bố thuộc giống tôm hùm gai (Panulirus) ở Việt Nam [36] Các công trình nghiên cứu sau năm 1981 tập trung nghiên cứu sâu hơn về đặc điểm phân bố, phân loại, sinh sản, sinh trưởng và tỉnh hình khai thác tự nhiên [40]), Thử nghiệm nuôi tôm hùm lồng trên biển và vùng cửa sông [38] Nghiên cứu các giải pháp bảo vệ nguồn lợi

tôm hùm, nghiên cứu bệnh tôm hùm [7] Gần đây, có một số công trình nghiên cứu nuôi kết hợp tôm hùm, vẹm xanh và rong biển nhằm hạn chế ô nhiễm từ các chất thải và thức ăn thừa trong quá trình nuôi [19]

Trở lại những năm thập kỷ 70, 80 của thể kỷ 20, dưới 100 tấn tôm hùm được khai thác đọc theo bờ biển Việt Nam bằng lặn bắt để tiêu thụ nội địa Việc nuôi tôm hùm lồng bắt đầu phát triển vào đầu những năm 1990 khi mà nhu cầu tiêu thụ tôm hùm tăng từ thị trường Trung Quốc, đặt biệt là tôm hùm bông Chỉ có tôm hùm bông đáp ứng được sản phẩm Sashimi của họ với tiêu chuẩn khối lượng cơ thể đủ lớn (trên 1kg), thịt ngọt dai cùng với màu sắc vỏ tươi sáng Lúc đầu sản lượng tôm hùm khai thác cao (> 700 tấn) với những cá thể có khối lượng lớn, càng về sau sản lượng cũng như khối lượng cá thể giảm dần Những cá thể có khối lượng nhỏ hơn 1kg được ngư dân giữ lại trong những đăng chắn hay ô lưới gần bờ, chúng được cho ăn hằng ngày bằng thức ăn là cua, cá có giá trị thấp cho đến khi chúng có thể bán được cho những nhà tiêu thụ Mặc dầu phương pháp nuôi ban đầu đơn giản nhưng ở đó cho thấy rằng tôm hùm bông thích nghỉ tốt trong điều kiện nuôi giữ: tăng trưởng nhanh, tỷ lệ sống cao Chỉ trong một thời gian ngắn số lượng lồng nuôi

đã tăng cao Lồng nuôi phát triển đồng với nghĩa nhu cầu cung cấp giống ngày càng cao, nghề khai thác tôm hùm con ngoài tự nhiên đã ra đời từ đây, Ở nước ta có 3 phương pháp khai thác tôm hùm con khi chúng di chuyển vào gần bờ sau thời gian dài sống trôi nổi ngoài biển khơi: khai thác bằng lặn bắt, khai thác bằng bẩy và khai thác bằng lưới, trong đó phương pháp khai thác bằng lưới mang lại hiệu quả nhất Hai đến ba triệu tôm hùm con được bắt mỗi năm từ tháng 12 năm trước đến tháng 4 năm sau, trong đó chủ yếu là tôm hùm bông (70%), tôm hùm xanh (25%) và số lượng ít là tôm hùm đỏ, tôm hùm tre (5%) [22] Sau khi khai thác về, tôm hùm giống được bán cho các chủ nậu thu gom Tùy theo từng địa phương mà thời gian lưu giữ giống và vận chuyển là

khác nhau mới đến vùng ương nuôi, Theo nghiên cứu, giai đoạn puerulus (tôm hùm trắng) hầu như không ăn, chúng di chuyển vào vị trí gần bờ và định

cư ở đấy Tuy nhiên, môi trường nước phải đảm bảo các tính chất lý hóa học cho chúng thích nghi Con giống thu mua tại địa phương để ương nuôi là tốt, nhưng với sự phát triển mạnh nghề nuôi tôm hùm lồng thì con giống tại địa phương thường không cung cấp đủ Vì vậy, nguồn tôm hùm giống khai thác tại các địa phương khác đã được chuyển về Mật độ lưu giữ, mật độ vận chuyển và thời gian vận chuyển tôm hùm giống sau khai thác [37] Kết quả chỉ ra rằng, mật độ khi lưu giữ và vận chuyển không ảnh hưởng đến tỷ lệ sống

và tăng trưởng tôm ương, nhưng thời gian vận chuyển tăng từ 1 giờ, 6 giờ đến

12 giờ thì tỷ lệ sống của ương nuôi tôm hùm giống giảm đi Thông thường hoạt động thu gom tôm hùm giống khai thác được (Huế, Đà Nẵng, Quảng Ngãi) vào buổi sáng, sau đó được lưu giữ lại và vận chuyển trong đêm tới vùng ương môi tôm hùm (Bình Định, Phú Yên và Khánh Hòa) Khi số lượng tôm hùm giống không đủ chuyến vận chuyển nên tôm hùm khai thác có thể lưu giữ 2 đến 3 ngày sau mới chuyển đến vùng ương nuôi tôm hùm giống

Sản xuất giống nhân tạo tôm hùm vẫn chưa thành công vì thời gian biến thái ấu trùng quá dài dẫn đến nhiều rủi ro trong quá trình nghiên cứu Ấu trùng trải qua 11 giai đoạn phân biệt, lên đến 17 lần lột xác qua thời gian hơn

4 tháng nuôi Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 3 đã được Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn cấp kinh phí nghiên cứu sản xuất giống tôm hùm (2009-2010), theo đó kết quả đã đạt được là ấu trùng Phyllosoma ở giai đoạn 5 sau 89 ngày nuôi

Có 3 hình thức nuôi tôm hùm thương phẩm: nuôi bằng đăng chắn (nơi tương đối sóng gió), lồng nuôi cố định trên biển bằng những phao nhỏ và lồng nuôi có định trên bè nuôi (nơi có vùng nước sâu 5—10 m) Kích thước lồng nuôi thông thường 3mx3mx1,5m được nuôi 200 con có khối lượng 15-20

g/con, sau đó giảm mật độ nuôi theo sự tăng trưởng tôm hùm cho đến khi tôm hùm đạt khối lượng thu hoạch được nuôi ở mật độ 40-50 con/lồng Thức ăn là cua, cá, sò nhỏ có giá trị kinh tế thấp, được cho ăn 10-20% khối lượng thân/ngày và được theo đõi hằng ngày Lồng nuôi tôm được kiểm tra hằng ngày bằng cách lặn vào bên trong lồng với sự trợ giúp của máy nén khí Các thức ăn thừa, vỏ lột, tôm bệnh được lấy ra khỏi lồng Theo thời gian nuôi rong biển, hàu, sò bám vào lưới lồng nuôi Ở chừng mực nào đó, tôm nuôi tiêu thụ những vật bám này Tuy nhiên, với những lồng nuôi có quá nhiều vật bám, lồng nuôi sẽ được thay thế bằng lồng mới hay lồng cũ đã được vệ sinh sạch sẽ Lồng có nhiều vật bám sẽ được đưa vào bờ, vệ sinh để phục vụ cho đợt nuôi tiếp theo Sau 18-20 tháng nuôi, tôm hùm đạt kích cỡ thương phẩm (trên dưới 1kg) Tôm hùm bông của Việt Nam thường được tiêu thụ chính là thị trường Trung Quốc

Thức ăn dùng cho ương nuôi tôm hùm lồng ở nước ta là thức ăn tươi tự nhiên thường được gọi là “cá tạp” Đó là những cua, ghẹ, cá, vẹm, sò, ốc có giá trị kinh tế thấp Nguồn thức ăn này có giá trị dinh dưỡng cao khi chúng còn tươi và ngược lại Năm 2003, SUMA đã tài trợ kinh phí cho Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III để nghiên cứu thức ăn tươi thích hợp cho ương nuôi tôm hùm giống Kết quả đã chỉ ra rằng, thức ăn tươi là giáp xác và thân mềm cho tăng trưởng vượt trội so với thức ăn là cá Khi kết hợp các nhóm thức ăn này với nhau thì sự kết hợp giáp xác, thân mềm và cá với tỷ lệ 7,5:1:1,5 cho tỷ lệ sống cũng như tăng trưởng tốt hơn so với các sự kết hợp khác Tuy nhiên, khi nghề nuôi tôm hùm lồng phát triển mạnh thì nguồn thức

ăn tại địa phương thường không cung cấp đủ cho nuôi lồng mà phải vận chuyển từ địa phương khác đến, vì vậy tỷ lệ chuyển hóa thức ăn thường thấp

và gây nên ô nhiễm vùng nuôi do thức ăn thừa Vì vậy, nghiên cứu thức ăn thay thế là cần thiết Với sự tài trợ kinh phí từ ACIAR-Australia, nhiều nghiên

cứu về thức ăn cho tôm hùm ương đã được thực hiện Trong đó, thử nghiệm các loại thức ăn công thức khác nhau (thức ăn nhân tạo) để so sánh với thức

ăn tươi (cá tạp và giáp xác theo tỷ lệ 2:1), thức ăn viên bán ẩm theo công thức của ĐH Nha Trang, thức ăn viên bán ẩm theo công thức của CSIRO-Australia

và thức ăn viên khô theo công thức của CSIRO [35] Kết quả cho thấy, tỷ lệ sống ương tôm hùm giống trong khoản 62-72 %, tăng trưởng của tôm ương không có sự khác nhau đáng kể giữa các nhóm thức ăn và hệ số chuyển hoá thức ăn FCR trong khoản 3,28-3,52 Cũng nghiên cứu về thức ăn công thức,

có thể nuôi tôm hùm bông từ giai đoạn giống đến cỡ thương phẩm bằng thức

ăn viên có hàm lượng protein từ 46,78-50,78%, tuy nhiên thức ăn viên cho tốc

độ tăng trưởng vẫn chậm hơn so với thức ăn là cá tạp[38] Tóm lại, việc sử dụng thức ăn cho ương nuôi tôm hùm đạt tỷ lệ sống cao và tăng trưởng tốt hiện tại vẫn phải sử dụng thức ăn tươi, ở đó có sự kết hợp giữa các nhóm giáp xác, thân mềm và cá theo các tỷ lệ khác nhau theo hướng đa dạng nguồn thức

ăn, dễ tìm và kinh tế nhất

Tóm lại, từ những tổng hợp nghiên cứu về nuôi tôm hùm trên thế giới cho thấy rằng nghề nuôi tôm hùm đã đóng góp đáng kể vào sản lượng tôm hùm trên thế giới và mang lại hiệu quả kinh tế cao cho người dân, góp phần vào việc phát triển kinh tế ở Việt Nam và các nước đang phát triển đặc biệt là khu vực Châu Á

1.3 Những nghiên cứu về bệnh nguy hiểm thường gặp do vi khuẩn gây ra trên tôm hùm trong và ngoài nước

1.3.1 Những nghiên cứu về bệnh ở tôm hùm trên thế giới

Trong quá khứ bệnh tôm hùm hiếm khi xuất hiện Trước 2002, tỷ lệ sống của tôm nuôi thương phẩm thường >70% Bệnh sữa xuất hiện tại nhiều vùng nuôi tôm hùm ở Việt Nam vào năm 2007, vì vậy tỷ lệ sống nuôi tôm thương phẩm <50% vì bệnh này Cho đến nay, đây là bệnh nghiêm trọng nhất,

làm giảm sản lượng tôm hùm nuôi một cách đáng kể từ 1.900 tấn vào năm

2006 chỉ còn 1.400 vào năm 2001 Cùng với mật độ nuôi, khoảng cách giữa các lồng nuôi, thì sự suy giảm chất lượng nước tại vùng nuôi được cho là nhân tố góp phần gây bệnh [42] Trong số các bệnh thường xảy ra ở tôm hùm nuôi, nguyên nhân chủ yếu là do vi khuẩn gây ra với những đợt dịch bệnh có

qui mô lớn Đặc biệt là các vi khuẩn Vibrio alginolyticus, V harveyi, V parahaemolyticus và Listone anguillarum là tác nhân gây bệnh ở tôm hùm, là

nguyên nhân làm tôm bị suy giảm miễn dịch hoặc tổn thương [50]

Có nhiều biện pháp hạn chế việc nhiễm khuẩn trong đó sử dụng kháng sinh như một biện pháp bắt buộc để kiểm soát các vi khuẩn gây bệnh Do việc

sử dụng không đúng cách và có nhiều loại thuốc kháng sinh được sử dụng đã gây những hậu quả nghiêm trọng như: tăng tác dụng phụ, tăng độc tính, gây chủng vi khuẩn lờn thuốc làm cho việc chữa trị về sau gặp nhiều khó khăn Ngoài ra sự truyền gen kháng sinh từ vi khuẩn gây bệnh trên động vật thủy sản sang vi khuẩn gây bệnh cho người làm cho các vi khuẩn gây bệnh ở người cũng bị kháng kháng sinh Bên cạnh đó, vấn đề khó khăn nhất là nguồn giống không ổn định, hầu hết con giống đều được đánh bắt ngoài tự nhiên Do vậy

mà một số nước đã có những chính sách thắt chặt nhằm bảo vệ nguồn lợi tôm hùm cùng với đó là việc phát triển ồ ạt và tự phát không theo quy hoạch chưa

có định hướng của nghề, việc sử dụng nguồn thức ăn tươi sống đã dẫn đến ô nhiễm môi trường cục bộ quanh khu vực nuôi tạo cơ hội tốt cho tác nhân gây bệnh phát triển, làm tình hình bệnh dịch xảy ra thường xuyên gây tổn thất cho nghề nuôi tôm Cùng với sự phát triển nghề nuôi tôm hùm, bệnh tôm hùm ngày một gia tăng trong đó bệnh do vi khuẩn đặc biệt do nhóm vi khuẩn

Vibrio (V parahaemolyticus, V.alginolyticus , V fluvialis, V harveyi) gây ra

khá phổ biến và đã gây hại lớn cho người nuôi tôm hùm Một số loại bệnh mà nguyên nhân chính từ vi khuẩn bao gồm: Bệnh đỏ đuôi (Gaffkaemia), Bệnh

vỏ (shell disease), Bệnh do vi khuẩn Vibrio spp gây ra (Vibriosis)

1.3.2 Những nghiên cứu về bệnh ở tôm hùm nuôi ở Việt Nam

Ở Việt Nam, việc nghiên cứu nuôi tôm hùm có hệ thống và chi tiết cũng chỉ mới được bắt đầu từ cuối thập niên 80 trở lại đây, khi nghề khai thác tôm hùm có dấu hiệu suy giảm Điểm khởi đầu là việc nghiên cứu kỹ thuật nuôi nâng cấp một số loài tôm hùm có giá trị kinh tế ở vùng ven biển miền Trung vào năm 1991 [19] Một số đặc điểm sinh học của tôm hùm sỏi

(Panulirus stimpson) làm cơ sở để xác định vị trí và kỹ thuật nuôi đối tượng

này ở vùng biển tỉnh Quảng Bình và Quảng Trị [39] Kỹ thuật nuôi tôm hùm trong lồng và trong ao đất ở vùng ven biển tỉnh Khánh Hòa từ đó làm cơ sở cho việc phát triển nghề nuôi tôm hùm lồng ở đây[34] Từ năm 2000, nghề nuôi tôm hùm lồng đã được mở rộng từ Đà Nẵng đến Bình Thuận nhiều nhất

là tỉnh Phú Yên và Khánh Hòa (chiếm khoảng 95% số lượng lồng nuôi) Các

đối tượng nuôi chủ yếu gồm: tôm hùm bông (P ornatus), tôm hùm đá (P

homarus) và một ít tôm hùm sỏi (P stimpson) [38]

Phú Yên là tỉnh thuộc duyên hải Nam Trung Bộ, Việt Nam với nhiều đảo ngầm, đảo nổi, rạn đá, san hô và những vùng vịnh kín gió là nơi ưa thích cho các loài tôm hùm cư trú, sinh sống và phát triển Nơi đây tập trung tôm hùm giống tự nhiên nhiều và vì thế đã trở thành vùng nuôi tôm hùm thương phẩm chính của cả nước, mang lại giá trị kinh tế lớn cho người dân ven biển Tuy nhiên, do sự phát triển mang tính tự phát, thiếu quy hoạch cùng với việc

sử dụng nguồn thức ăn tươi sống và việc quản lý chưa tốt đã dẫn đến môi trường bị ô nhiễm tạo điều kiện thuận lợi cho các tác nhân gây bệnh phát triển, làm tình hình dịch bệnh xảy ra thường xuyên, gây tổn thất cho người

nuôi tôm

Một số bệnh thông thường ở tôm hùm bông nuôi lồng và thử nghiệm phương pháp phòng trị bệnh tại vùng biển Phú Yên đã được triển khai nghiên

cứu [35] Kết quả ban đầu cho thấy, tôm hùm bông nuôi lồng ở khu vực này gặp một số dấu hiệu bệnh lý như: trắng râu, long đầu, đầu to, đỏ thân, đen mang Trong các bệnh lý nói trên, nguy hiểm và bắt gặp phổ biến là hiện tượng đỏ thân và đen mang Khi xuất hiện các dấu hiệu đỏ thân, tôm hùm bông bị chết 3-7 ngày sau đó Dấu hiệu đỏ thân xuất hiện ở mọi kích cỡ tôm

từ 30-1.100 gam/con, tỷ lệ chết tích lũy có thể lên đến 80% [12]

Đối với bệnh đỏ thân ở tôm hùm nuôi lồng tại Phú Yên và Khánh Hòa,

đã xác định thành phần vi khuẩn gây bệnh đỏ thân ở tôm hùm bông (P ornatus) gồm Vibrio spp (33%), Aeromonas spp (34%), Proteus spp (20%), Psaudomonas spp (13%), tuy nhiên tần số bắt gặp vi khuẩn V.alginolyticus là

rất cao (51,5 %) [38] Một trong các tác nhân gây bệnh đỏ thân ở tôm hùm

bông là do vi khuẩn V.alginolyticus [10]

Đến cuối năm 2006 và đầu năm 2007, tại các vùng nuôi tôm hùm thuộc các tỉnh biển miền Trung, Việt Nam đã xuất hiện bệnh sữa gây chết nhiều tôm hùm nuôi.Tôm hùm bệnh với các dấu hiệu dễ nhận biết như: các đốt phần bụng của tôm chuyển sang màu trắng đục, dịch tiết của cơ thể bao gồm cả máu bị đục như sữa và không bị đông Tổng thiệt hại ở các vùng nuôi vào cuối năm 2006 và đầu năm 2007 trên toàn vùng miền Trung do bệnh sữa gây

ra trên 161 tỷ đồng Những nghiên cứu bước đầu đã xác định bệnh sữa trên tôm hùm nuôi là do vi khuẩn ký sinh nội bào giống với Ricketsia (Ricketsial like bacteria) [4, 35] Năm 2007, kết quả đề áncấp Bộ “Nghiên cứu xây dựng giải pháp bảo vệ và phát triển nguồn lợi tôm hùm” cho thấy tôm hùm nuôi lồng ở miền Trung thường gặp 14 loại bệnh khác nhau, trong đó các bệnh đỏ

thân và bệnh sữa gây thiệt hại nhiều nhất [13]

1.4 Những bệnh nguy hiểm do vi khuẩn gây ra trên tôm hùm

Cùng với sự phát triển nghề nuôi tôm hùm, bệnh tôm hùm ngày một gia

tăng trong đó bệnh do vi khuẩn đặc biệt do vi khuẩn Vibrio spp gây ra khá

phổ biến và đã gây hại lớn cho người nuôi tôm hùm Một số loại bệnh mà

nguyên nhân chính từ vi khuẩn bao gồm:

1.4.1 Bệnh sữa ở tôm hùm gai (Milky hemolymph disease of spiny lobsters - MHD)

Bệnh xảy ra ở tôm hùm bông (Panulirus ornatus), tôm hùm vanh/đá (P homarus) và tôm tùm tre (P polyphagus) nuôi lồng; riêng tôm hùm đỏ (P longipes) ít thấy xuất hiện dấu hiệu của bệnh này Một số dấu hiệu bệnh lý

như các đốt ở phần bụng của tôm bệnh chuyển từ “trắng trong” sang “trắng đục”, dịch tiết của cơ thể (bao gồm cả máu) tôm bệnh bị đục như sữa, mô cơ chuyên sang màu trắng đục hay vàng đục và nhão, gan tụy chuyển màu nhợt nhạt và có trường hợp bị hoại tử Tôm bị bệnh giảm ăn đến bỏ ăn hoàn toàn Bệnh xảy ra ở cả tôm hùm thương phẩm (có kích cỡ từ 50 - 500 gam/con) và

ở tôm con, gây chết tôm nuôi rải rác đến hàng loạt, tỷ lệ chết tích lũy lên đến hơn 70% Bệnh này xuất hiện và bùng phát mạnh lần đầu tiên vào mùa mưa năm 2006 tại vùng nuôi tôm hùm ở Bình Ba (Cam Bình, Cam Ranh, Khánh Hoà), có dấu hiệu bệnh sữa được thông báo xuất hiện tại nhiều vùng mũi khác như: Vĩnh Tân (Tuy Phong, Bình Thuận), Xuân Thành (Sông Cầu - Phú Yên), Vũng Ngán (Nha Trang, Khánh Hòa), Đầm Môn (Vạn Ninh, Khánh Hòa) gây thiệt hại hơn 160 tỷ đồng cho người nuôi tôm hùm ở vùng biển miền Trung từ cuối năm 2006 đến đầu năm 2007 Vi khuẩn Rickettsia-like (RLB) được xem

là tác nhân gây bệnh sữa trên tôm hùm nuôi lồng tại vùng biển miền Trung Việt Nam Vi khuẩn này có dạng hình que, cong nhiều, kích thước từ 1,5 -2,5

µm (Hình 12.2), không nuôi cấy được trên các môi trường tổng hợp giàu dinh dưỡng; kí sinh nội bào ở mô liên kết của tổ chức gan tụy và mang tôm hùm Ở giai đoạn cuối của bệnh, vi khuẩn này tồn tại trong hemolymph của tôm hùm bệnh làm máu tôm đục như sữa (nên được gọi là bệnh sữa) và mất khả năng

đông Ngoài ra, vi khuẩn Vibrio fluvialis, V.alginolyticus , V harveyi, V

coralliilyticus, Photobacterium sp., Stenotrophomonas maltophilia và một

loài vi khuẩn thuộc giống Enterobacter, Gram âm, không sinh bào tử, cũng được phát hiện trong các mẫu tôm hùm bệnh thu thập ở miền Trung Việt

Nam

1.4.2 Bệnh đỏ đuôi (Gaffkaemia)

Bệnh đỏ đuôi được mô tả dấu hiệu lần đầu tiên năm 1947 [50,51] Năm

1976, Egidius thông báo xuất hiện lần đầu ở Na-uy Theo Stewart (1980); Gjerde (1984); Wik & đồng tác giả (1987); Jorstad & đồng tác giả (1999) không phải chỉ các loài tôm hùm thuộc giống Homarus ở châu Âu như

Homarus gammarus thường bị bệnh đỏ đuôi mà tôm hùm châu Mỹ Homarus americanus và tôm hùm thuộc giống Panulirus như P argus và P interruptus

ở Mỹ cũng mắc phải bệnh này Giai đoạn đầu nhiễm bệnh, tôm hùm chưa có biểu hiện bệnh lý, sau đó tôm trở nên yếu dần, lờ đờ rồi chết Tôm bệnh thường chuyển sang màu hồng hay đỏ, được nhìn rõ ở mặt bụng của đuôi, vì thế nên được gọi là bệnh “đỏ đuôi” (Red tail) hay bệnh “hồng đuôi” (pink tail)

(Stewart, 1980)

Đây là một loại bệnh gây nguy hiểm ở tôm hùm gai (Homarus americanus, H gammarus, Panulirus argus) Nguyên nhân từ một loài vi khuẩn kí sinh không bắt buộc Aerococcus viridians Vi khuẩn này không di

động, kỵ khí, gram dương, lên men glucose, sống tự do trong môi trường nước, tấn công vào tôm hùm xuyên qua lớp vỏ màng và đi vào tế bào cơ bên trong, sau đó vào gan tụy và tế bào máu, làm tôm kém ăn, lờ đờ, vùng bụng

của đuôi tôm chuyển sang màu hồng nên gọi là bệnh đỏ đuôi [58]

1.4.3 Bệnh vỏ (Shell disease)

Bệnh vỏ trên các loài giáp xác nước ngọt và giáp xác biển vào những năm 1900 và bùng nổ tập trung trên tôm hùm vào cuối những năm 1990 ở

phía đông vùng gần bờ biển Connecticus thuộc đảo Rhode và Masachusetts (phía nam New England), với tỷ lệ mắc bệnh gia tăng từ 5,6% (năm 1996) lên

gia tăng sự hình thành kitin ở những vùng vỏ bị nhiễm tác nhân gây bệnh

Được tìm thấy đầu tiên ở tôm hùm Homarus americanus, “hội chứng

bệnh vỏ” được định nghĩa là bệnh ăn mòn dần lớp vỏ ngoài bắt đầu từ những điểm nhỏ ở lớp biểu bì trước khi kết hợp lại để tạo thành tổn thương bào mòn liên tục và gây hoại tử lớp vỏ ngoài của các loài giáp xác Bệnh thường xảy ra

ở con cái, ở vùng ven bờ có tỉ lệ cao hơn so với vùng biển ngoài khơi và tỉ lệ cao nhất là ở mùa thu Yếu tố liên quan đến bệnh vỏ chủ yếu từ việc nuôi mật

độ cao, nuôi thời gian dài, chất lượng nước xấu, nước có hàm lượng kim loại

và chất hữu cơ lơ lửng cao

Một hoặc hơn ba nhóm vi khuẩn Vibrio, Pseudomonas, Aeromonas luôn được tìm thấy trên tôm hùm bị bệnh vỏ [60] Các vi khuẩn này đều có enzym chitinase có thể phá vỡ lớp kitin của vỏ làm cho vỏ bị mềm, do đó tôm

dễ bị tổn thương hơn khi các tác khuẩn Gram âm Bacillii cũng có thể là

nguyên nhân gây ra bệnh vỏ trên tôm hùm Homarus americanus và Palinuris elephas [62] Ngoài ra, tác giả cũng chỉ ra rằng không có sự lây lan giữa

những tôm bị bệnh vỏ với những tôm khỏe sau 6 tháng nuôi chung

1.4.4 Bệnh Vibriosis (bệnh do vi khuẩn Vibrio spp gây ra)

Vibriosis là tên gọi chung cho các bệnh khác nhau ở tôm hùm nuôi do

vi khuẩn Vibrio spp gây ra Bệnh xuất hiện trên hầu hết các loài tôm hùm

nuôi ở Việt Nam như: Tôm hùm bông, tôm hùm xanh (đá), tôm hùm đỏ và

tôm hùm tre

Bệnh do Vibrio spp gây ra trên tôm với nhiều dấu hiệu bệnh lý đặc thù

tùy từng bệnh cụ thể Vi khuẩn tựa Vibrio fluvialis trên tôm hùm Homarus americanus tại Mỹ bị bệnh [64] Bệnh xuất hiện ở Maine năm 1997 gây thiệt hại cho ngành nuôi tôm hùm ở đây 2,5 triệu đô la Vi khuẩn Vibrio fluvialis

tập trung ở tim, ruột sau và máu làm cho tôm hùm yêu, lờ đờ và phản xạ yếu

ớt với các tác động

Tôm hùm đang tiếp xúc với một số lượng lớn các vi khuẩn chịu mặn

trong đó có nhiều loài vi khuẩn Vibrio gọi là bệnh Vibriosis; Vibrio alginolyticus, Vibrio harveyi, Vibrio parahaemolyticus và Listonella (Vibrio) anguillarum là tác nhân gây bệnh ở tôm hùm thương phẩm là nguyên nhân

làm tôm bị sốc, suy giảm miễn dịch hoặc tổn thương Tỉ lệ chết 75% ấu trùng trong khoảng thời gian bốn tuần Dấu hiệu tổng quát bao gồm ấu trùng đục với những đốm nhỏ màu đỏ phân bố khắp cơ thể Do các chủng vi khuẩn

Vibrio spp gây ra, ví dụ như: V alginolyticus và V harveyi gây bệnh đốm nâu và đốm đen trên tôm hùm xanh (đá) V harveyi gây bệnh phát sáng ở ấu

trùng phyllosoma của tôm hùm Jasus verreauxi V.alginolyticus gây bệnh đỏ

thân trên tôm hùm bông, tôm hùm đá, tôm hùm đỏ, tôm hùm tre [6] Trong

nhóm vi khuẩn Vibrio gây bệnh, loài V alginolyticus không chỉ là tác nhân

thường xuyên gây bệnh ở người mà còn là nguyên nhân gây hại đáng kể ở các nhóm động vật thủy sản như cá, thân mềm và giáp xác, đặc biệt là ở tôm sú và

tôm hùm [69]

1.4.5 Bệnh đỏ thân tôm

Các loài tôm hùm thường nhiễm bệnh này như tôm bông (hay hùm sao), tôm hùm đá (tôm xanh, tôm phì), tôm hùm đỏ (hùm lửa), tôm hùm tre

Bệnh đỏ thân bắt gặp ở tôm hùm nuôi mọi kích cỡ, cả tôm hùm thương phẩm

và tôm hùm con, xảy ra nhiều từ tháng 2-8 hàng năm Bệnh có các dấu hiệu

đỏ thân khác nhau thường bắt gặp ở tôm hùm nuôi lồng các tỉnh miền Trung Việt Nam gồm:

Dạng 1: Tôm bệnh có hiện tượng đỏ vùng giáp đầu ngực hay vùng bụng, sau đó màu đỏ lan dần ra toàn bộ cơ thể tôm theo thời gian nuôi mô gan

bị hoại tử, các khớp đôi chân bỏ rời ra, đôi râu xúc tu 2 dễ gãy, tôm yếu dần,

bỏ ăn và chết Đối với dạng này, tôm nuôi thường chết rải rác và kéo dài trong suốt quá trình nuôi, tỉ lệ chết tích lũy có thể lên đến 80 – 90% nếu không có biện pháp ngăn chặn Khi lặn xuống lồng nuôi quan sát thấy tôm hoạt động không nhanh nhẹn, thường tách ra khỏi quần đàn Năm 2007, thiệt hại do bệnh đỏ thân gây ra ở các tỉnh miền Trung (gồm các tỉnh Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận) lên đến gần 10 tỷ đồng

Dạng 2: Đỏ thân với dấu hiệu bệnh lý đặc trưng sau:

-Trạng thái: Tôm bệnh không nhanh nhẹn, yếu và kém bắt mồi hơn tôm khoẻ;

- Màu sắc: Mặt bụng của phần lưng tôm bệnh xuất hiện màu đỏ nhạt so với màu sáng “trong” của tôm khỏe Sau đó, toàn bộ cơ thể tôm bệnh xuất hiện màu đỏ nhạt đến đỏ đậm khi so với màu “xanh” sáng của tôm khỏe

- Biến đổi hình thái bên ngoài: Đôi khi gặp tình trạng phù nề của phần

cơ giữa giáp đầu ngực và phần bụng, cơ tôm phình ra ở cuối giáp đầu ngực

- Mức độ ảnh hưởng: Tôm bệnh chết rải rác đến hàng loạt Tỷ lệ chết tích lũy có thể lên đến 100%

Dạng 3: Ở tôm hùm nuôi lồng bè các tỉnh miền Trung Việt Nam còn bắt gặp dạng tôm hùm bị đỏ thân kèm theo dấu hiệu trắng sữa ở bụng Đây là

sự kết hợp giữa hai dấu hiệu bệnh sữa và đỏ thân trên cùng một cá thể tôm

hùm nuôi lồng

Bệnh đỏ thân có thể là sản phẩm tổng hợp của nhiều nhân tô gây bệnh tác động vào tôm nuôi Tôm hùm nuôi lồng khi bị nhiễm phải túc nhân gây bệnh, tùy vào loại tác nhân mà có các dấu liệu bệnh lý đỏ thân khác nhau

Trong đó, nhóm vi khuẩn Vibrio, đặc biệt là vi khuẩn V alginolyticus là một

trong những tác nhân gây ra dấu hiệu bệnh đỏ thân ở tôm hùm [66] Vi khuẩn này, khi với số lượng đủ lớn, có thể gây chết rải rác và kéo dài cho đàn tôm

nuôi nếu không có biện pháp ngăn chặn kịp thời Vi khuẩn V alginolyticus có

dạng hình que, bắt màu Gram âm, có khả năng vận động, khuẩn lạc trên môi trường TCBS có màu vàng

Hình 1.3: Khuẩn lạc V.alginolyticus trên môi trường TCBS (A) và hình dạng vi

khuẩn ở độ phóng đại 1.000 lần (B) [5]

Những nghiên cứu về loại tác nhân tìm thấy trên tôm hùm bông bệnh

đỏ thân và tôm khỏe, đặc điểm mô bệnh học (quan sát trên kính hiển vi quang học và kính hiến vi điện tử) và cảm nhiễm nhân tạo lên tôm hùm bông khỏe dịch nghiền gan tụy tôm bệnh đỏ thân qua màng lọc 0,2um đã khẳng định rằng có một loại vi rút tồn tại, nằm bên ngoài nhân tế bào mô liên kết ống gan tụy và tế bào mang tôm bệnh là nguyên nhân gây ra hiện tượng đỏ thân ở tôm hùm bông nuôi lông tại các vùng nuôi thuộc tỉnh Khánh Hòa[64] Vi rút này

có vỏ bọc, nhân lên trong nguyên sinh chất của tế bào tôm hùm, kích thước 96-100 nm x 288-310 nm, có thể vùi hình cầu hay bầu dục trong nguyên sinh chất của tế bào mô liên kết gan tụy và mô mang tôm

1.5 Một vài đặc điểm về vi khuẩn V alginolyticus

1.5.2 Đặc điểm phân bố của V alginolyticus

V.alginolyticus là một loài vi khuẩn ưa mặn và phân bố rộng, chúng có

mặt ở hầu hết các mẫu thu từ nhiều đối tượng thủy sản khác nhau như: cá,

thân mềm, rong biển V.alginolyticus có mặt trong môi trường nước mặn ở

vùng biển nhiệt đới và là nguyên nhân gây chết cao cho các đối tượng nuôi trồng thủy sản Vi khuẩn này còn có mặt ở những người thường ăn hải sản tươi sống hoặc chưa nấu chín dẫn đến viêm dạ dày, ruột và bệnh đại tràng

Những bệnh này thường xuất hiện vào mùa hè khi nhiệt độ tăng [57]

Vi khuẩn V alginolyticus xuất hiện với tần số cao hơn so với Vibrio parahaemolyticus đã được báo cáo trong các mẫu nước biển và hải sản thu thập tại Na Uy, Hà Lan và Nhật Bản Trong khu vực biển nhiệt đới, hai loài V alginolyticus và V parahaemolyticus được tìm thấy nhiều nhất, tỷ lệ các mẫu

cá biển tươi sống thu được V alginolyticus nhiều hơn là Vibrio

parahaemolyticus [55]

1.5.3 Đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa

V alginolyticus là vi khuẩn Gram (-), hình que hơi uốn cong, kích

thước 0,3-0,5 x 1,4-2,6 µm, chúng không sinh bào tử và chuyển động nhờ một hay nhiều tiêm mao mảnh nằm ở một đầu vi khuẩn Là loài vi khuẩn kỵ khí,

có đặc điểm phản ứng dương tính với lysine, nitrate, lipid, gelatin, oxidase

nhưng âm tính với ure, arginine và không phát sáng V.alginolyticus phát triển

tốt trong môi trường peptone 1% có chứa 3, 6, 8, 10% NaCl, nhưng lại không phát triển ở 0% NaCl Ngoài ra, vi khuẩn không sinh H2S và mẫn cảm với

thuốc thử Vibriostat 0/129 [37]

Theo mô tả V alginolyticus có đặc điểm đặc trưng là phát triển thành

từng cụm trên bề mặt thạch rắn, trên môi trường TCBS, khuẩn lạc vi khuẩn có màu vàng, bờ không đều, trên môi trường TSA, khuẩn lạc có màu trắng sữa,

dễ mọc loang [14] V.alginolyticus có khả năng làm tan huyết, phân giải

chitin, lipid, gelatin và tinh bột nhưng không phân giải aesculin

V.alginolyticus lên men đường với glycerol, maltose, mannitol, mannose,

salicin và sucrose nhưng không lên men đường với arabinose, inositol và

lactose

Xác định V alginolyticus phát triển tốt nhất ở 37°C [62] Yếu tố nhiệt

độ, độ muối và nồng độ dinh dưỡng có ảnh hưởng lớn đến tốc độ phát triển của vi khuẩn, trong đó nhiệt độ có tác động lớn nhất Ở 39°C thời gian phát triển giữa các thế hệ là 10-11 phút, còn ở 21°C thời gian là 60 phút Sự phát

triển của các lông rung của roi và hoạt động bơi của vi khuẩn V alginolyticus

phụ thuộc vào một mối quan hệ phức tạp giữa nhiệt độ, nồng độ muối và độ

pH [66]

1.5.4 Yếu tố gây độc của Vibrio alginolyticus

Nhiều vi khuẩn gây bệnh trên người, động vật và thực vật sử dụng roi

để di chuyển [39] Đối với nhiều tác nhân gây bệnh, vận động là điều cần thiết trong một số giai đoạn của chu kỳ sống và độc tính cùng với sự vận động

được điều khiển chặt chẽ bởi hệ thống gen., V alginolyticus trong 13/45 mẫu

thu từ nước biển và chất lắng cặn ở bề mặt đá san hô [38] Tất cả các chủng này đều có tính độc tạo ra sản phẩm men phân giải casein và lipid, 11/13 chủng phân giải tinh bột và gelatin, 7/13 chủng thể hiện tác dụng với lecithin

và 2/13 chủng có men phân giải hồng cầu

Cũng như các loài vi khuẩn khác, khả năng tương tác giữa tác nhân gây bệnh và vật chủ là sự bám dính và các hoạt động thủy phân Hoạt động thủy phân đã được xem là yếu tố độc tính bởi vì chúng cho phép vi khuẩn sống sót, sinh sản và xâm lấn các mô vật chủ Hoạt động phân giải protein của các sản phẩm ngoại bào có tương quan với khả năng gây bệnh của nhiều loài vi khuẩn

Vibrio và Aeromonas Hầu hết các chủng V alginolyticus phân lập đều có sản

phẩm của enzyme phân giải gelatin, lipid, ADN và casein, tất cả các yếu tố

độc này có thể giúp các sinh vật khác nhiễm vào và sinh sôi nảy nở [26, 34]

V alginolyticus phân lập từ hầu ở Alaskan có chứa gen trh

(thermostable direct haemolysin-related haemolysin), tiết ra chất có tác dụng

làm tan hồng cầu, trước đây đã được báo cáo chỉ có ở Vibrio