Trong đó, thực vật là giới được nghiên cứu rấtkỹ lưỡng do có vai trò quan trọng cung cấp chất hữu cơ cho toàn bộ sinh giới.Các hoạt động sinh lí trong cây rất phức tạp, quá trình quang h
MỞ ĐẦU NỘI DUNG I Khái quát chung quang hợp Khái niệm Phương trình tổng quát II Cấu trúc chức máy quang hợp Lá 1.1.Hình thái 1.2.Giải phẫu Lục lạp 2.1.Hình dạng, số lượng, kích thước 2.2.Cấu trúc lục lạp 2.3.Các loại lục lạp Hệ sắc tố quang hợp Đề tài nghiên cứu khoa học 3.1.Cấu tạo tính chất chlorophyll 3.1.1 Cấu tạo .9 3.1.2 Tính chất lý, hóa chlorophyll 3.1.2.1.Tính chất hóa học 3.1.2.2.Tính chất vật lý 10 3.2.Nhóm sắc tố caroteoid 11 III Pha sáng quang hợp 11 Năng lượng ánh sáng 11 Giai đoạn quang lý 13 2.1.Sự hấp thụ lượng ánh sáng chlorophyll 13 2.2 Sự truyền lượng 14 Giai đoạn quang hóa 14 3.1.Quang phân ly nước 14 3.2.Quá trình vận chuyển điện tử .15 3.3.Quá trình tổng hợp ATP 15 IV Pha tối quang hợp 16 Con đường quang hợp thực vật C3 17 1.1.Chu trình Calvin- Benson 17 1.2.Ý nghĩa chu trình Calvin –Benson 18 Con đường quang hợp thực vật C4 19 2.1.Chu trình Hatch- Slack 19 2.2.Ý nghĩa chu trình Hatch- Slack 19 Con đường quang hợp thực vật CAM .20 3.1.Chu trình thực vật CAM 20 3.3.Ý nghĩa chu trình CAM 20 V Quang hợp điều kiện ngoại cảnh 22 Ảnh hưởng ánh sáng đến quang hợp 22 1.1.Cường độ ánh sáng 22 1.2.Quang phổ ánh sáng 22 Đề tài nghiên cứu khoa học Ảnh hưởng nồng độ CO2 23 Ảnh hưởng nước 23 Ảnh hưởng nhiệt độ 24 Ảnh hưởng chất khoáng 24 Ảnh hưởng chất điều hòa sinh trưởng 25 VI Ý nghĩa quang hợp .25 Ý nghĩa đời sống thực vật 25 Ý nghĩa môi trường sinh vật 25 KẾT LUẬN 25 TÀI LIỆU THAM KHẢO 27 MỞ ĐẦU Sinh học nghiên cứu tất dạng sống trái đất: từ cấu trúc, đặc điểm sinh trưởng phát triển, sinh sản đến trình sinh hóa, sinh lý diễn thể sinh vật Trong đó, thực vật giới nghiên cứu kỹ lưỡng có vai trị quan trọng cung cấp chất hữu cho toàn sinh giới Các hoạt động sinh lí phức tạp, q trình quang hợp q trình chuyển hóa lượng ánh sáng mặt trời thành lượng hóa học tích lũy hợp chất hữu cơ, cung cấp cho hoạt động sống cung cấp lượng lớn O2 cho sống sinh vật trái đất, đảm bảo cân tỉ lệ O2/CO2 khí thuận lợi cho hoạt động sống sinh vật Đối với người, quang hợp có vai trị vơ to lớn cung cấp nguồn lượng, nguyên liệu vô phong phú đa dạng cho nhu cầu người trái đất… Đề tài nghiên cứu khoa học khơng ăn được” thành “chất ăn được”, q trình mà tất hoạt động Quang hợp trình độc có khả biến “chất sống phụ thuộc vào nó. Cơ chế xảy trình quang hợp nào? Những nhân tố ảnh hưởng đến hiệu quang hợp, ý nghĩa quang hợp với đời sống thực vật sinh vật khác? Để giải đáp thắc mắc đồng thời nắm vững kiến thức quang hợp để phục vụ cho công tác sau này, em xin chọn đề tài: “Quang hợp thực vật” NỘI DUNG I Khái quát chung quang hợp [1] Khái niệm Quang hợp trình tổng hợp chất hữu từ chất vô tác dụng ánh sáng mặt trời với tham gia hệ sắc tố Xét chất trình biến đổi lượng quang hợp định nghĩa: Quang hợp trình biến đổi quang thành hóa xảy thực vật Xét chất hóa học, quang hợp q trình oxy hóa khử, CO2 khử thành sản phẩm quang hợp Phương trình tổng quát Phương trình tổng quát quang hợp biểu diễn sau: as Đề tài nghiên cứu khoa học CO +2H A [ CH O] + H O+2A 2 2 Chlorophyll Trong đó: H2A chất cho H A sản phẩm oxy hóa Đối với vi sinh vật có khả quang hợp, chất A lưu huỳnh hợp chất chứa H khác acid hữu cơ, rượu bậc CO2 + Succinate CO2+ lactate CO2 + H2S as Chlorophyll as [ CH2O] + Fumarate [ CH2O] + Pyruvate Chlorophyll as [ CH2O] + S +H2O Chlorophyll Đối với thực vật, chất A Oxy As, Chl CO2 + H2O [ CH2O] + 1/2 O2 Sản phẩm quan trọng quang hợp đường glucose Để tổng hợp phân tử glucose cần CO2 H2O nên ta có phương trình quang hợp sau: as CO2 + H2O C6H12O6 + 1/2O2 Chlorophyll II Cấu trúc chức máy quang hợp [2] Lá 1.1 Hình thái Lá có dạng mỏng giúp hướng sáng nhiều hơn, có khả vận động theo hướng vng góc với tia sáng mặt trời để nhận nhiều lượng Đề tài nghiên cứu khoa học ánh sáng Lá thực vật hạt kín chủ yếu gồm: phiến lá, bẹ lá, cuống Phiến mỏng, rộng, màu lục, có hai mặt: Trên phiến có gân lên khung nâng đỡ đồng thời làm chức vận chuyển chất hữu cơ, vận chuyển nước, khống… Cuống hình trụ, lõm phía trên, nối với thân cành; có vai trị dẫn truyền nước muối khống từ rễ lên chất hữu từ xuống rễ Bẹ có số ( họ lúa, họ hoa tím…), phần gốc cuống phình to thành bẹ ơm lấy thân 1.2 Giải phẫu Cấu tạo giải phẫu có nhiều đặc điểm thích nghi với chức quang hợp Hình 1: Tiêu cắt ngang Ngồi có phủ lớp cutin chống thấm làm giảm thoát nước, chống tác động mạnh ánh sáng gây tổn thương đến lục lạp- máy quang hợp Lớp biểu bì dày xếp sít nhau, bảo vệ tế bào thịt bên Mơ đồng hóa gồm lớp tế bào: tế bào mô dậu tế bào mô khuyết Đề tài nghiên cứu khoa học Mô dậu gồm đến hai lớp tế bào hình chữ nhật dài xếp sát nhau, chứa nhiều lục lạp giúp tăng cường tiếp nhận ánh sáng Một tế bào chứa 20100 lục lạp Mô khuyết gồm tế bào đa giác, cạnh trịn, khơng , xếp lỏng lẻo, chừa lại nhiều khoảng trống gian bào chứa khí CO nước phục vụ cho quang hợp Tế bào mơ khuyết chứa lục lạp tế bào mô dậu, quang hợp mô khuyết xảy yếu mơ dậu có mặt nhạt mặt Bên chứa hệ mạch dẫn gồm pholem xylem dẫn truyền chất hữu cơ, nước muối khống Mặt mặt có hệ thống dày đặc khí khổng, có chế đóng mở để nhận CO2 từ mơi trường ngồi vào lá, nước nhả oxy ngồi Tùy vào mơi trường sống đặc điểm thích nghi thực vật với môi trường , cấu tạo giải phẫu có thay đổi tương ứng Thực vật C4 có khoảng trống gian bào lớn, chứa nhiều CO2 nước dùng cho quang hợp, hạn chế hô hấp sáng xảy Tế bào thịt tế bào bao quanh bó mạch xếp bao quanh hệ mạch dẫn giúp dẫn truyền sản phẩm quang hợp xuống thân, rễ làm, tránh ứ đọng sản phẩm, tăng hiệu quang hợp Do vậy, thực vật C4 có suất quang hợp cao thực vật C3 thực vật CAM Thực vật CAM có hệ mạch dẫn phát triển, bó mạch nhỏ số lượng nhiều, phân bố khắp giúp vân chuyển nước chất hữu thuận lợi, thích nghi với đời sống khơ cạn, thiếu nước Lục lạp 2.1 Hình dạng, số lượng, kích thước Đề tài nghiên cứu khoa học Lục lạp có hình bầu dục thuận tiện cho trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời Khi ánh sáng mặt trời mạnh, lục lạp có khả xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất, theo hướng song song với tia sáng mặt trời, hạn chế tác động xấu, làm phá hỏng cấu trúc lục lạp Ở loài thực vật khác nhau, số lượng lục lạp khác Một số lồi tảo, tế bào có lục lạp, thực vật bậc cao, tế bào chứa từ 20-100 lục lạp Ở thầu dầu, 1mm có từ 3.107 – 5.107 lục lạp với tổng diện tích bề mặt chúng lớn diện tích Do đó, diện tích tiếp nhận ánh sáng bên lớn, tạo điều kiện cho hoạt động quang hợp xảy mạnh Đường kính lục lạp khoảng 4-6µm, dày 2-3µm Những ưa bong thường có số lượng, kích thước lục lạp hàm lượng sắc tố lục lạp lớn ưa sáng 2.2 Cấu trúc lục lạp Cấu trúc lục lạp gồm ba phần chính: Màng, chất stroma, hạt grana Màng lục lạp màng kép gồm hai màng sở tạo thành, bao quanh lục lạp Màng có vai trị bảo vệ cấu trúc bên trong, kiểm tra tính thấm chất vào lục lạp Màng suốt giúp ánh sáng xuyên qua dễ dàng Hạt grana tập hợp thylacoid xếp chồng lên nhau, màng thylacoid chứa hệ sắc tố quang hợp, protein, lipid, thành phần tham gia chuỗi điện tử: feredoxin, cytocrom, plastocyanin, plastoquinol… Chất stroma không chứa sắc tố quang hợp, không màu giúp ánh sáng xuyên qua dễ dàng Thành phần protein, enzyme quang hợp, sản phẩm trung gian trình quang hợp Là nơi xảy pha tối quang hợp để tổng hợp chất hữu 2.3 Các loại lục lạp Ở thực vật bậc cao có hai loại lục lạp có cấu trúc chức khác Đề tài nghiên cứu khoa học Trong thực vật C4 mía, ngơ, cao lương,… tồn hai loại lục lạp tế bào thịt tế bào bao quanh bó mạch Lục lạp tế bào thịt chứa tế bào mơ giậu tế bào mơ khuyết, có cấu trúc grana phát triển Chúng có nhiệm vụ thực chu trình C4 (cố định CO quang hợp) lục lạp tế bào bao quanh bó mạch có cấu trúc thylacoid lamen rời rạc chất, chứa nhiều hạt tinh bột, thực chu trình C3 khử CO Thực vật C3 gồm đa số trồng lúa, đậu, cam, chanh, khoai tây… có loại lục lạp chứa mơ dậu mô khuyết tương tự lục lạp tế bào thịt tế bòa C4, thực chu trình C3 Hệ sắc tố quang hợp 3.1 Cấu tạo tính chất chlorophyll 3.1.1 Cấu tạo Có loại chlorophyll: a, b, c, d, e Quan trọng chlorophyll a b Cơng thức hóa học diệp lục a b sau: Chlorophyll a: C55H72O5N4Mg Chlorophyll b: C55H72O6N4Mg Phần quan trọng cấu trúc chlorophyll nhân Mg, nhân có vai trị định màu xanh chlorophyll Nguyên tử Mg trung tâm kết hợp với nguyên tử N vòng pyrol tạo nên vòng Mg- pocphirin linh hoạt, nhân pyron liên kết với cầu nối metyl tạo nên cầu nối porphyrin với nguyên tử Mg giữa, có liên kết thật giả với nguyên tử N nhân pyron, hai nguyên tử H nhân pyron thứ 4, vòng xiclopentan, gốc rượu phyton Quan trọng, phần nhân có hệ thống nối đơi liên hợp cách tạo nên phân tử chlorophyll có hoạt tính quang hóa mạnh Khả hấp thụ ánh sáng phụ thuộc vào số lượng liên kết đôi phân tử Trong hệ thống nối đôi tồn đám electron linh động, có lượng liên kết nhỏ nên dễ dàng bị kích động tiếp nhận lượng ánh sáng để bật khỏi quỹ đạo Đây trạng thái kích thích phân tử diệp lục Đề tài nghiên cứu khoa học tiếp nhận ánh sáng Diệp lục có dài, có tính ưa lipid nên có vai trị đinh vị màng thylacoid màng quang hợp có tính lipid 3.1.2 Tính chất lý, hóa chlorophyll 3.1.2.1 Tính chất hóa học Chlorophyll (Chl) khơng tan nước, tan dung môi hữu rượu, acetone,… Chl có hoạt tính sinh học cao, vừa mang tính acid vừa mang tính bazo Khi tác dụng với bazo tạo chlorophyllate có màu xanh C55H72O5N4Mg +2KOH C32H30O5N4MgK2 + CH3OH + C20H39OH Khi tác dụng với acid nhân Mg bị thay H tạo chất phephytin kết tủa màu nâu, khơng có khả quang hợp C55H72O5N4Mg +2HCl C55H74O5N4 + MgCl2 Khi tế bào chết, màng nguyên sinh chất khả thấm chọn lọc, acid thấm vào lục lạp làm chl biến thành pheophytine biến thành màu nâu đen, khơng cịn khả quang hợp Trong cây, chl bền vững không bị màu nằm phức hệ protein lipid Khi cường độ ánh sáng cao thiếu CO hay tác dụng chất độc quang hợp bị kìm hãm, sau vàng màu dần Trong trường hợp đó, dư thừa O q trình màu diễn nhanh Như chl bị oxy hóa Chl + hv Chl* Chl* +O2 ChlO2 (trạng thái oxy hóa khơng màu) 3.1.2.2 Tính chất vật lý [1] Đề tài nghiên cứu khoa học Chl hấp thụ ánh sáng chọn lọc miền quang phổ có bước song từ 300730 nm( miền ánh sáng nhìn thấy) Có hai vùng hấp thụ Chl miền ánh sáng đỏ (620-700nm) ánh sáng xanh tím (420-460nm) Chl hấp thụ yếu tia lục tia đỏ có bước sóng gần với miền hồng ngoại Nhờ khả hấp thụ ánh sáng nên phân tử chl có hoạt tính quang hóa mạnh Khi tiếp nhận foton ánh sáng, lượng tiếp nhận làm biến đổi cấu trúc hóa học chl làm chúng trở nên kích động, dễ dàng tham gia vào phản ứng quang hóa Năng lượng foton chl hấp thụ truyền cho nhau, tạo nên tượng huỳnh quang lân quang Khi chiếu sáng vào chl, ánh sáng phản xạ có màu đỏ huyết dụ Khi tắt nguồn sáng, màu đỏ huyết dụ biến Đây tượng huỳnh quang chl Đối với phân tử, trình hấp thu lượng phức tạp phân tử nhiều nguyên tử cấu tạo thành Đối với chl, trình hấp thu lượng xảy theo nguyên tắc Giai đoạn quang lý [1] 2.1 Sự hấp thụ lượng ánh sáng chlorophyll Phân tử chl gồm nguyên tử cấu tạo nên (C, H, O, N, Mg) nên tiếp nhận lượng điện tử nguyên tử nâng lên với quỹ đạo khác Thời gian trạng thái kích thích khác nhau, phụ thuộc vào lượng foton hấp thụ Điện tử chl bị kích thích xảy hai trường hợp: - Trạng thái kích thích singlet khơng bền, điện tử chuyển lên lượng cao mức sở 65kcal (nếu nhận lượng từ tia xanh) hay 41kcal (nếu nhận lượng từ tia đỏ) Thời gian tồn ngắn, từ 10 -12 – Đề tài nghiên cứu khoa học 10-9 s, khơng có ý nghĩa quang hợp - Trạng thái kích thích triplet bền thứ cấp, hình thành lượng dạng nhiệt huỳnh quang từ trạng thái singlet Thời gian tồn lâu hơn, khoảng 10-3 s Từ trạng thái tryplet, lượng dạng nhiệt lân quang để trở trạng thái sở Sb S a T S Hình 2: Sơ đồ mức lượng phân tử chl trạng thái kích thích khác - Sb: Trạng thái singet b hấp thụ as tím (65kcalo) Đề tài nghiên cứu khoa học - Sa: Trạng thía singet a hấp thụ ánh sáng đỏ (41 kcalo) - T: trạng thái tryplet (31kcalo) - 1: vạch hấp thụ as đỏ - 2: vạch hấp thụ as tím - 3: thải nhiệt - 4: huỳnh quang - 5: lân quang 2.2 Sự truyền lượng Năng lượng hấp thụ truyền qua sắc tố để đến trung tâm phản ứng Nhóm sắc tố chlorophyll hấp thụ truyền cho chl b, chl tiếp tục truyền cho chl a( truyền dị thể) chl a truyền cho (truyền dị thể) Giai đoạn quang hóa [2] Đây giai đoạn chl sử dụng lượng ánh sáng để thực phản ứng quang hóa, tổng hợp chất hữu hợp chất khử 3.1 Quang phân ly nước Trong màng thylacoid xảy trình phân ly nước tác dụng ánh sáng tham gia hệ sắc tố Chl hấp thụ foton ánh sáng để trở thành trạng thái kích thích tham gia vào trình quang phân ly nước 2chl* + 2hv 2chlH + 2OH- 2OH- H2O +1/2 O2 H 2O 2H+ + 2e + 1/2O2 Như H2O đóng vai trị cung cấp H + để cung cấp cho NADP thực trình khử thành NADH2 e truyền qua chuỗi vận chuyển điện tử, giải phóng lượng thừa tích lũy lại dạng ATP, O thải Đề tài nghiên cứu khoa học 3.2 Quá trình vận chuyển điện tử Điện tử e sinh từ trình quang phân ly nước vận chuyển đến NADP H2O oxy hóa khử +0,8V NADP oxy hóa khử thấp hơn, - 0,32V Điện tử vận chuyển ngược chiều điện trường nên q trình khơng tự diễn mà cần hoạt hóa lượng ánh sáng chl hấp thụ Để hướng dẫn đường điện tử hướng, loạt chất đặc hiệu xếp cách có trật tự màng thylacoid tạo nên chuỗi vận chuyển điện tử Các thành viên chuỗi vận chuyển điện tử (CVCĐT) gồm: plastoquinon (PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin, NADP CVCĐT cịn có hai trung tâm phản ứng hai hệ thống quang hóa I hệ thống quang hóa II P700 P680 Các thành phần CVCĐT xếp màng theo thứ tự giảm dần oxy hóa khử Qua thành viên CVCĐT, điện tử vận chuyển từ nước đến NADP 3.3 Quá trình tổng hợp ATP Trên đường điện tử qua nhiều thành viên CVCĐT có mức lượng khác nhau, lượng dư thừa giải phóng liên kết vào liên kết cao photphat phân tử ATP nhờ phản ứng: ADP + H3PO4 + Năng lượng ATP + H2O Trong trình vận chuyển điện tử, H + chuyển từ mặt vào màng thylacoid Thành phần PQ CVCĐT có khả vận chuyển H+ Điện tử đẩy vào chuỗi vận chuyển điện tử H + đẩy vào màng thylacoid Bên màng, trình quang phân ly nước xảy ra, sinh H+, kết màng có 3H + , gây chênh lệch hàm lượng H+ màng Để giải tỏa chênh lệch đó, bơm H + kích hoạt, bơm H+ ngồi tạo dịng ion qua màng Dịng kích thích hoạt động enzyme ATP- synthetase, tổng hợp ATP từ ADP P vô lượng Đề tài nghiên cứu khoa học dòng ion tỏa Quá trình vận chuyển điện tử tổng hợp ATP diễn song song với Nếu hai trình kết hợp với nhau, ATP tạo Nếu hai q trình khơng kết hợp, lượng giải phóng dạng nhiệt vơ ích Trong trường hợp thực vật gặp stress, màng thylacoid bị tổn thương, hai trình bị tách rời, ATP không tạo thành IV Pha tối quang hợp [2] Sản phẩm pha sáng dùng cho trình khử CO thành glucid chất hữu khác pha tối Nơi xảy pha tối phần chất lục lạp Pha tối gồm hai giai đoạn : cố định CO khử CO2 Tùy thuộc vào đường đồng hóa CO2 quang hợp mà người ta chia thực vật thành nhóm: Nhóm thực vật C3 bao gồm thực vật mà đường quang hợp chúng thực chu trình quang hợp C3 (chu trình Calvin) Hầu hết trồng thuộc thực vật C3 khoai, sắn, cam, chanh, họ đậu… Nhóm thực vật C4 gồm thực vật mà đường quang hợp kết hợp hai chu trình quang hợp C3 C4 Một số trồng mía, ngơ, cao lương, kê… Nhóm thực vật CAM bao gồm thực vật mọng nước xương rồng, dứa, hành, tỏi… có đường thích nghi với đời sống khơ cạn, thiếu nước Con đường quang hợp thực vật C3 1.1 Chu trình Calvin- Benson Chu trình quang hợp thực vật C3 cịn gọi chu trình Calvin- Benson, tên hai nhà khoa học phát chu trình Gọi chu trình C3 vid sản phẩm tạo nên chu trình hợp chất có 3C acid phospholyxeric (APG) Đề tài nghiên cứu khoa học Chu trình Calvin- Benson chia thành giai đoạn: Giai đoạn cố định CO2: Chất nhận CO2 chu trình hợp chất có 5C ribulozo 1,5 diphosphat (RDP) Sau nhận C từ CO 2, RDP chuyển thành hợp chất có 6C khơng bền, nhanh chóng bị phân thành acid phosphoglyceric (APG) có 3C Đây sản phẩm cảu chu trình Enzyme xúc tác cho phản ứng cacboxyl hóa- cố định CO enzyme đặc trưng cho thực vật C3 RDP cacboxylase Giai đoạn khử: Sản phẩm quang hợp APG (axit) bị khử ngay, hình thành nên AlPG (aldehid) Pha sáng quang hợp cung cấp lực khử NADPH lượng ATP cho phản ứng Đây phản ứng quan trọng pha tối Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2: Một phần AlPG tách khỏi chu trình, tham gia tổng hợp đường tinh bột hay sản phẩm khác quang hợp Các sản phẩm sau tổng hợp nhanh chóng vận chuyển từ đến quan khác Lượng AlPG lại trải qua hàng loạt phản ứng phức tạp, cuối tái tạo lại chất nhận CO2 ban đầu RDP Đề tài nghiên cứu khoa học Hình 3: Chu trình Calvin- Benson Để tạo phân tử glucose, cần nhận vào CO 2, tiêu tốn 12 ATP 12 NADPH cho giai đoạn khử, 6ATP cho giai đoạn tái tạo chất nhận CO Sau giai đoạn khử, phân tử AlPG tách hình thành sản phẩm hữu cơ, 10 phân tử AlPG lại tham gia vào tái tạo chất nhận CO 1.2 Ý nghĩa chu trình Calvin –Benson Chu trình Calvin – Benson chu trình quang hợp giới thực vật xảy tất lồi thực vật khác nhau, kể thực vật C4 thực vật CAM Đây chu trình tạo sản phẩm hữu Trong chu trình, nhiều sản phẩm sơ cấp quang hợp tạo Đó hợp chất C3, C5, C6… Các hợp chất nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên sản phẩm quanng hợp thứ cấp đường, tinh bột, acid amin, protein, lipit… Tùy theo chất sản phẩm thứ cấp mà đường sản phẩm thứ cấp khác Con đường quang hợp thực vật C4 2.1 Chu trình Hatch- Slack Một số trồng nhiệt đới mía, ngơ, cao lương, rau dền, cỏ gấu… có đường quang hợp đặc trưng, sản phẩm quang hợp hợp chất có C acid oxaloaxetic Đề tài nghiên cứu khoa học Các loài thực vật C4 thực hai trình ngược hai tế bào khác Q trình cacboxyl hóa: q trình diễn tế bào thịt Chất nhận CO2 hợp chất có 3C phosphoenol pyruvic (PEP), tác dụng enzyme PEP cacboxylase, hình thành nên sản phẩm quang hợp axit oxaloaxetic (AOA) AOA bị biến đổi thành malat asparat loài, chất di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch bi phân hủy để giải phóng CO2, tham gia vào chu trình C3 Một phần khác hình thành nên acid pyruvic, đưa trở tế bào thịt tái tạo lại chất nhận CO PEP để khép kín chu trình 2.2 Ý nghĩa chu trình Hatch- Slack Cấu tạo giải phẫu đường quang hợp thực vật C4 có nhiều ý nghĩa thích nghi tiến hóa Do khoảng trống khơng bào lớn, hàm lượng CO tế bào thịt đủ cho trình quang hợp diễn ra, đồng thời enzyme cố định CO PEP cacboxylase vốn có lực với CO2 gấp 100 lần so với PEP cacboxylase, vậy, khả cố định CO2 thực vật C4 cao, cố định nồng độ thấp Đây nguyên nhân dẫn đến hiệu suất quang hợp thực vật C4 cao, hạn chế hơ hấp sáng Chu trình Calvin- Benson thực vật C4 tiến hành tế bào bao quanh bó mạch, vậy, sản phẩm quang hợp tổng hợp xong, chuyển đến hệ mạch vận chuyển xuống thân rễ, giúp trình quang hợp diễn liên tục, không bị ứ đọng sản phẩm dẫn đến ức chế tổng hợp chất hữu Đề tài nghiên cứu khoa học Xét mặt tiến hóa, thực vật C4 có đường quang hợp hồn thiện hơn, tiến hóa thực vật C3 CAM Con đường quang hợp thực vật CAM 3.1 Chu trình thực vật CAM Một số thực vật sống điều kiện khơ hạn có đường quang hợp đặc trưng, thích nghi với mơi trường Sự cố định CO tiến hành vào ban đêm khử CO2 tiến hành vào ban ngày để tránh việc mở khí khổng vào ban ngày khiến thất nước nhiều Chất nhận CO2 PEP thực vật C4, sản phẩm AOA Phản ứng cacboxyl hóa diễn lục lạp, vào ban đêm AOA chuyển hóa thành malat thực vật C4, sau vận chuyển đến dự trữ dịch bào tế bào chất, đến ban ngày, khí khổng đóng