Giáo trình sinh lý thực vật và ứng dụng

ĐẠI HỌC ĐÀ NẴNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM Giáo trình SINH LÝ THỰC VẬT VÀ ỨNG DỤNG NHÀ XUẤT BẢN ĐÀ NẴNG Tai ngay!!! Ban co the xoa dong chu nay!!! 16990082695471000000 MỤC LỤC Mở đầu Sinh lý thực vật ứng dụng sinh lý thực vật Đối tượng nhiệm vụ sinh lý thực vật Lịch sử phát triển sinh lý thực vật Vị trí học phần sinh lý thực vật chương trình đào tạo 10 Kết cấu đặc điểm giáo trình Sinh lý thực vật ứng dụng 11 Chương Sinh lý tế bào thực vật 13 1.1 Đại cương tế bào thực vật 13 1.2 Cấu tạo chức sinh lý tế bào thực vật 13 1.3 Các đặc tính chất nguyên sinh 26 1.4 Sự trao đổi nước tế bào thực vật 37 1.5 Sự xâm nhập chất tan vào tế bào thực vật 46 1.6 Cơ sở sinh lý việc ứng dụng công nghệ sinh học tế bào 51 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương 53 Câu hỏi ôn tập 56 Chương Quang hợp thực vật 57 2.1 Khái niệm quang hợp thực vật 57 2.2 Bộ máy quang hợp thực vật 59 2.3 Bản chất trình quang hợp thực vật 73 2.4 Quang hô hấp 91 2.5 Sự đồng hóa CO2 qua rễ 94 2.6 Ảnh hưởng ĐKNC đến quang hợp thực vật 95 2.7 Quang hợp suất trồng 106 2.8 Triển vọng quang hợp hệ thống nhân tạo 111 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương 112 Câu hỏi ôn tập 114 Chương Hô hấp thực vật 116 3.1 Khái niệm hô hấp thực vật 116 3.2 Bộ máy hô hấp thực vật 118 3.3 Bản chất hô hấp thực vật 120 3.4 Cường độ hô hấp hệ số hô hấp 138 3.5 Kiểm tra hô hấp điều hịa hơ hấp thực vật 140 3.6 Mối quan hệ HH hoạt động SLTĐC 143 3.7 Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh đến hô hấp thực vật 148 3.8 Hô hấp vấn đề bảo quản nơng sản 152 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương 155 Câu hỏi ôn tập 156 Chương Sự trao đổi nước thực vật 158 4.1 Nước vai trò đời sống trồng 158 4.2 Quá trình vận chuyển nước 160 4.3 Sự hút nước rễ 160 4.4 Sự thoát nước 166 4.5 Sự vận chuyển nước khoảng cách gần 178 4.6 Sự vận chuyển nước khoảng cách xa 179 4.7 Sự cân nước 183 4.8 Cơ sở sinh lý việc tưới nước hợp lý cho trồng 188 4.9 Ứng dụng tưới nước cho trồng sản xuất 189 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương 190 Câu hỏi ôn tập 192 Chương Dinh dưỡng khoáng thực vật 194 5.1 Khái niệm chung dinh dưỡng khoáng 194 5.2 Sự đồng hóa nitơ 198 5.3 Sự hấp thu chất khoáng 203 5.4 Sự vận chuyển chất khoáng 207 5.5 Sự dinh dưỡng khống ngồi rễ 208 5.6 Ảnh hưởng NTNC đến xâm nhập khoáng vào 209 5.7 Sự tương tác ion khoáng hấp thu vào 212 5.8 Vai trò sinh lý nguyên tố khoáng thiết yếu 215 5.9 Cơ sở sinh lý việc sử dụng phân bón cho trồng 230 5.10 Sử dụng phân bón trồng trọt 234 5.11 Trồng không dùng đất 249 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương 248 Câu hỏi ôn tập 250 Chương Sự vận chuyển phân bố chất hữu 252 6.1 Khái niệm vận chuyển phân bố chất hữu 252 6.2 Sự vận chuyển chất đồng hóa khoảng cách gần 254 6.3 Sự vận chuyển chất đồng hóa khoảng cách xa 258 6.4 Phương hướng vận chuyển phân bố chất hữu 267 6.5 Ảnh hưởng NTNC đến VC PB chất hữu 270 6.6 Ứng dụng việc NC VC PB chất hữu 272 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương 274 Câu hỏi ôn tập 276 Chương Các chất điều hòa sinh trưởng phát triển thực vật277 7.1 Khái niệm chất điều hòa STPT thực vật 277 7.2 Phân loại chất điều hòa sinh trưởng phát triển 277 7.3 Tầm quan trọng chất điều hòa sinh trưởng 278 7.4 Các chất kích thích sinh trưởng 279 7.5 Các chất ức chế sinh trưởng 293 7.6 Ứng dụng chất điều hòa STPT sản xuất 298 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương 302 Câu hỏi ôn tập 306 Chương Sinh trưởng phát triển thực vật 307 8.1 Khái niệm sinh trưởng phát triển 307 8.2 Sự cân hormone 309 8.3 Sự sinh trưởng phân hóa tế bào 313 8.4 Sự tương quan sinh trưởng 319 8.5 Sự nảy mầm hạt 323 8.6 Sự hình thành hoa 336 8.7 Sự hình thành chín 335 8.8 Sinh lý hóa già thực vật 341 8.9 Sự rụng quan 346 8.10 Trạng thái ngủ nghỉ thực vật 348 8.11 Kỹ thuật nuôi cấy mô, nuôi cấy tế bào thực vật 352 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương 356 Câu hỏi ôn tập 358 Chương Tính chống chịu sinh lý thực vật với điều kiện ngoại cảnh bất thuận 360 9.1 Khái niệm tính chống chịu thực vật 360 9.2 Tính chống chịu hạn thực vật 377 9.3 Tính chống chịu nóng thực vật 383 9.4 Tính chống chịu rét thực vật 386 9.5 Tính chống chịu mặn thực vật 390 9.6 Tính chống chịu úng thực vật 395 9.7 Tính chống chịu lốp đổ thực vật 397 9.8 Tính chống chịu bệnh thực vật 398 9.9 Tính chống chịu nhiễm mơi trường thực vật 400 9.10 Tính chống chịu stress oxy hóa thực vật 401 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương 404 Câu hỏi ôn tập 408 Tài liệu tham khảo 409 MỞ ĐẦU Sinh lý thực vật ứng dụng sinh lý thực vật Sinh lý thực vật khoa học nghiên cứu hoạt động sinh lý xảy thể thực vật, mối quan hệ hoạt động sinh lý với điều kiện sinh thái bên ngồi; sở giúp người điều chỉnh việc trồng trọt theo hướng có lợi cho Những ứng dụng sinh lý thực vật ngày rõ nét thể mức độ cao sản xuất, góp phần đưa cơng nghệ sinh học phục vụ có hiệu đời sống người Đối tượng nhiệm vụ sinh lý thực vật 2.1 Nghiên cứu hoạt động sinh lý Tất hoạt động sinh lý diễn đơn vị tế bào có thống tồn thể; gồm trình sinh lý như: - Quá trình trao đổi nước thực vật: bao gồm trình hút nước rễ, trình vận chuyển nước q trình nước - Q trình dinh dưỡng khống: gồm q trình hút khống rễ sử dụng nguyên tố khoáng - Q trình quang hợp: q trình chuyển hóa lượng ánh sáng Mặt Trời thành lượng hóa học, tổng hợp nên hợp chất hữu để cung cấp cho hoạt động sống từ cung cấp nhóm sinh vật khác - Q trình hơ hấp: q trình phân giải oxi hóa chất hữu để giải phóng lượng cung cấp cho hoạt động sống tạo nên sản phẩm trung gian cung cấp cho trình sinh tổng hợp chất hữu khác - Quá trình vận chuyển phân bố chất hữu cơ: từ nơi sản xuất đến quan sử dụng chất dinh dưỡng, tích lũy quan dự trữ để tạo nên suất thu hoạch - Quá trình sinh trưởng phát triển từ cấp độ tế bào đến thể: lúc hạt nảy mầm, đâm chồi nảy lộc hoa, tạo cuối già đi, kết thúc chu kỳ sống Những hoạt động chịu chi phối, cân chất điều hòa sinh trưởng phát triển tổng hợp tự nhiên thể ứng dụng chất điều hòa sinh trưởng nhân tạo sản xuất 2.2 Nghiên cứu chế tác động, mối quan hệ gen - enzyme đặc điểm sinh lý trình sinh trưởng phát triển Trên sở thành tựu sinh học phân tử người ta sử dụng công nghệ gen (bao gồm giải trình tự gen, chuyển gen…) để nghiên cứu sinh lý thực vật, tạo thực vật biến đổi gen 2.3 Nghiên cứu ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh đến hoạt động sinh lý Các điều kiện ngoại cảnh nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, chất dinh dưỡng đất, sâu bệnh thường xuyên có ảnh hưởng, tác động lên trình sinh lý riêng rẽ, ảnh hưởng tổng hợp lên toàn Sinh lý thực vật nghiên cứu tính chống chịu hay nói cách khác nghiên cứu phản ứng thích nghi điều kiện ngoại cảnh bất lợi để tồn phát triển 2.4 Ứng dụng hiểu biết sinh lý thực vật để đề xuất biện pháp trồng phù hợp theo hướng có lợi cho Trên sở tìm hiểu quy luật chế trình sinh lý diễn cây, người có khả điều khiển trồng hoạt động theo chiều hướng có lợi cho mình, đề biện pháp kỹ thuật trồng trọt hợp lý nhằm nâng cao suất phẩm chất nơng sản phẩm Điều có nghĩa tất biện pháp kỹ thuật trồng trọt có hiệu phải dựa sở lý luận nghiên cứu sinh lý thực vật Nghiên cứu mối liên quan trình sinh lý với yếu tố sinh thái môi trường nước, ánh sáng, nhiệt độ, khơng khí, yếu tố dinh dưỡng… nhằm tìm biện pháp trồng điều kiện sinh thái cực thuận nhằm đạt hiệu trồng trọt cao Càng ngày người có nhiều ứng dụng thực tiễn, góp phần phát triển cơng nghệ sinh học phục vụ cho đời sống sản xuất Lịch sử phát triển sinh lý thực vật Những hiểu biết đơn giản sinh lý thực vật có từ thời cổ đại - Aristotle (-384 - -322), người đưa quan niệm nguồn gốc chất dinh dưỡng có hút từ đất - Théophraste (-372 - -287) cho chất dinh dưỡng hút từ rễ mà hấp thụ từ Mãi năm 1727, nhà sinh học Stephen Hales xuất sách “Tình trạng cỏ” (Vegetable State) sinh lý thực vật thức tách khỏi thực vật học Cuối kỷ 18, sở sinh lý thực vật hình thành với phát minh q trình quang hợp hơ hấp xanh (Priesley, Ingenhousz, Senebier, De Saussure) Trong nửa đầu kỷ 19, với thành tựu vật lý học, hóa học tạo điều kiện cho phát triển học thuyết dinh dưỡng khoáng (Liebig 1840, Butsengo 1859); đồng thời phát minh vai trò enzyme (Kirgov 1841) có ý nghĩa to lớn với phát triển sinh hóa sinh lý học Giữa kỷ 19, học thuyết tiến hóa “Nguồn gốc lồi" (Darwin 1859) đời, đánh dấu kiện lớn có ý nghĩa sinh học Sang nửa sau kỷ 19, ngành khoa học phát triển với tốc độ vơ lớn, có sinh lý thực vật với cơng trình khoa học quan trọng phát minh nghiên cứu tính chất quang học diệp lục vai trò diệp lục quang hợp (Timiriazev), nghiên cứu khả cảm ứng vận động cây, tượng thẩm thấu tế bào (Pfeffer 1877), phát minh vi sinh vật tự cộng sinh Đến kỷ 20, chất chế trình sinh lý tập trung nghiên cứu tượng quang chu kỳ (Gacner, Allard); vai trò sinh lý chất kích thích sinh trưởng; nguyên tố vi lượng; chế q trình hơ hấp lên men (Bac, Kertycher, Palladen, Krebs); chất biện pháp nâng cao tính chịu hạn (Thimper, Maksimov), chịu rét (Maksimov, Muller, Genkel), chịu nóng, chịu mặn (Stocker, Keller); chế hai pha trình quang hợp (Hill, Calvin, Hatch-Slack)…; lý thuyết tăng suất trồng quan điểm quang hợp (Nhitriporovich, Watson …) Tóm lại, việc nghiên cứu sinh lý thực vật phát triển theo hướng: - Nghiên cứu tượng sinh lý thể thực vật để tìm chế sinh lý hay nghiên cứu sinh lý - sinh hóa - lý sinh trình sống - Nghiên cứu cấu phần trình sinh lý để giải thích, làm rõ đặc điểm sinh lý thể thực vật - Nghiên cứu mối quan hệ cá thể thực vật với môi trường sống theo hướng sinh lý - sinh thái để làm rõ trình sinh lý đặc trưng Hiện nay, phát triển toàn diện sinh lý thực vật ngày tiếp cận với nhiệm vụ thực tiễn sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, dược liệu, bảo quản chế biến nông sản…; đưa ứng dụng rộng rãi đời sống sản xuất, đồng thời liên kết chặt chẽ với phát triển sinh học phân tử nhằm không ngừng phát hiện, tăng cường can thiệp người vào giới thực vật, đem lại hiệu thiết thực cho sống Vị trí học phần sinh lý thực vật chương trình đào tạo Trong khoa học tự nhiên kiến thức tốn, lý, hóa học, cơng nghệ thơng tin cần cho học tập nghiên cứu sinh lý thực vật Đối với lĩnh vực sinh học, sinh lý thực vật có mối liên quan chặt chẽ với hóa sinh học, lý sinh học, cơng nghệ sinh học Sinh lý thực vật liên quan với môn khác thực vật học tế bào học, hình thái học, giải phẫu học, phân loại học, sinh thái học, di truyền học học môn học khác nơng hóa thổ nhưỡng, khí hậu, tài ngun, khoa học trồng trọt, giống trồng, lâm học, dược liệu, công nghiệp chế biến bảo quản nông sản thực phẩm… Ngồi ra, sinh lý thực vật cịn có liên quan với mơn sinh thái thực vật, trình sinh lý xảy ảnh hưởng điều kiện 10 9.6.2.1 Có hệ thống rễ mẫn cảm với điều kiện yếm khí Đặc biệt khơng bị ngộ độc với chất sản sinh điều kiện yếm khí Trong trao đổi chất, chịu úng có khả tăng cường hơ hấp yếm khí ngăn cản acid hóa tế bào chất 9.6.2.2 Có hệ thống gian bào thông từ thân đến rễ để dẫn oxy từ khơng khí mặt đất xuống cung cấp cho rễ hô hấp Các thực vật sống đầm lầy ngập nước thường có rễ khơng khí mọc ngược lên khỏi mặt nước để dẫn khơng khí xuống phần rễ bên ngập sâu bùn 9.6.3 Vận dụng vào sản xuất Để hạn chế tác hại ngập úng trồng, sản xuất người ta tiến hành biện pháp: 9.6.3.1 Chọn tạo giống trồng có khả cho suất cao điều kiện bị ngập úng Ví dụ người ta chọn tạo giống lúa chịu úng cho vùng ngập úng như: - Với vùng ngập úng khơng thường xun chọn giống lúa cao trung bình - Với vùng trũng thường xuyên sâu chọn tạo giống lúa có khả vươn theo độ sâu nước (tương tự lúa có suất cao) Bằng công nghệ gen, người ta chuyển gen vươn cao giống lúa vào giống thấp có suất cao Khi khơng bị úng chúng thấp cây, cịn nước sâu chúng vươn theo mực nước 9.6.3.2 Thực chế độ tưới tiêu hợp lý cho trồng Khi gặp úng phải thực nhanh chóng biện pháp tiêu nước Với trồng cạn sau mưa to mà bị úng phải nhanh chóng tháo nước cho chúng phá váng, xới xáo đất để tăng oxy cho rễ 396 9.7 Tính chống chịu lốp đổ thực vật 9.7.1 Tác hại lốp đổ Lốp tượng gây nên thừa dinh dưỡng (nhất thừa đạm) làm cho sinh trưởng mạnh: thân phát triển mức, diện tích cao, che khuất nên giảm quang hợp, giảm suất nghiêm trọng Ngoài ra, điều kiện bị lốp, dễ bị nhiễm sâu bệnh nhiều Đổ rạp thường xảy bị lốp Khi bị lốp, glucide huy động vào cho việc sinh trưởng thân nên bị thiếu để hình thành polimer (như hemicellulose, cellulose, pectin, lignin ) làm cho mô giới khơng hình thành gốc yếu Điều làm cho bị đổ rạp gặp mưa, gió to bão cân trọng tâm Các Một mầm khơng có rễ cọc rễ thường ăn nông, mô giới, hệ thống dẫn phát triển nên dễ bị đổ Lốp đổ làm giảm suất trồng, phụ thuộc vào thời điểm bị đổ rạp Ở lúa đổ vào giai đoạn chín tác hại vào giai đoạn sinh trưởng, trổ tạo hạt 9.7.2 Bản chất thực vật thích nghi chống lốp đổ Đặc điểm quan trọng trồng có khả chống đổ có mơ giới phát triển mạnh làm cho cứng, hệ thống dẫn phát triển hóa gỗ, hàm lượng silic cao thân nên cứng Ở lúa, người ta thường chọn giống thấp có mọc thẳng đứng, góc nhỏ, cứng 9.7.3 Vận dụng vào sản xuất Để hạn chế tác hại lốp đổ trồng, sản xuất người ta tiến hành biện pháp: 9.7.3.1 Chọn tạo giống trồng có khả chịu phân đạm chống lốp đổ Trong chọn giống lúa người ta sản xuất hàng loạt giống lúa chịu thâm canh cao, chống chịu lốp đổ cho suất cao 397 Các giống có đặc điểm ngoại hình chung thấp cây, góc nhỏ, cứng ; nhờ làm tăng diện tích để tăng quang hợp cách cấy dày, bón phân nhiều mà không bị lốp đổ Trong chế độ sử dụng phân bón, đặc biệt phân đạm, người ta điều khiển phát triển diện tích mà không bị đổ nhằm tăng suất trồng 9.7.3.2 Làm tăng khả sản xuất trồng biện pháp kỹ thuật cải tiến chống lốp đổ a) Chế độ dinh dưỡng cân đối Với loại trồng cần xác định tỷ lệ liều lượng loại phân bón thích hợp suất cao mà không gây lốp đổ Để phịng tượng lốp xảy ra, ta phải bảo đảm chế độ dinh dưỡng cân đối, N, P, K; tránh việc thừa dinh dưỡng thừa đạm b) Khắc phục nguy lốp đổ Nếu quần thể có nguy lốp đổ ta phải có biện pháp làm giảm diện tích lá, cách cắt tỉa bớt Với ruộng lúa tốt nên áp dụng biện pháp tháo nước phơi ruộng vào giai đoạn lúa đứng để ức chế sinh trưởng chiều cao dẫn đến lốp đổ c) Xử lý hóa chất Để chống lốp đổ, sử dụng chất ức chế sinh trưởng để ức chế sinh trưởng chiều cao tăng cường việc hình thành mơ giới Chất sử dụng nhiều vào mục đích chống đổ điều kiện thâm canh cao CCC có khả kìm hãm tổng hợp GA nên có tác dụng ức chế dãn tế bào theo chiều dọc, làm giảm sinh trưởng chiều cao 9.8 Tính chống chịu bệnh thực vật 9.8.1 Tác hại bệnh Bệnh thực vật vi sinh gây hại tạo Một đặc điểm quan trọng vi sinh vật gây bệnh khác phương thức sử dụng chất dinh dưỡng chúng, thể qua hình thức ký sinh bán ký sinh 398 Tính chống chịu bệnh khả thể thực vật ngăn chặn, hạn chế kìm hãm bệnh phát triển Bệnh gây tác hại cho thực vật như: - Làm thay đổi tính chất nguyên sinh chất - Phá hủy cấu trúc mạch dẫn - Đình trệ trình sinh lý trao đổi chất 9.8.2 Bản chất thực vật chống chịu bệnh Khả chịu bệnh khả miễn dịch cây, phụ thuộc đặc điểm giải phẫu, thành phần hóa học tế bào, hoạt động sinh lý trao đổi chất; thực theo chế bảo vệ 9.8.2.1 Cơ chế thể trạng, tồn sẵn mô chủ trước nhiễm bệnh - Cấu trúc đặc trưng mô tạo thành hàng rào ngăn cản xâm nhập ký sinh - Cây chủ tiết chất kháng sinh chống bệnh - Trong mô chủ thiếu chất dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng phát triển vật ký sinh gây bệnh 9.8.2.2 Cơ chế cảm ứng chống chịu Xuất tế bào chủ tiếp xúc với vật ký sinh với dịch ngoại tiết tác nhân gây bệnh, bao gồm: - Tăng hô hấp tăng trao đổi lượng chủ - Cây chủ tích lũy chất chống chịu (miễn dịch) 9.8.3 Vận dụng vào sản xuất Biện pháp phòng trừ bệnh cho trồng: + Dùng thuốc phòng trừ bệnh đúng, hợp lý + Sử dụng ngun tố khống (ngun tố vi lượng) bón phân, tưới tiêu hợp lý + Lai tạo chọn giống, công nghệ nuôi cấy mô, công nghệ gen + Luân canh, xen canh thích hợp nhằm hạn chế bệnh phát sinh lây lan 399 9.9 Tính chống chịu nhiễm môi trường thực vật 9.9.1 Tác hại ô nhiễm Các nhân tố gây nhiễm khơng khí vượt ngưỡng chịu đựng làm tổn thương đến thực vật - Bụi, khí lắng đọng bề mặt làm cản trở nước, trao đổi khí, hấp thu ánh sáng - Hơi, khí độc xâm nhập qua khí khổng đến mơ làm ảnh hưởng đến q trình trao đổi chất tế bào, gây tương tác làm tổn hại vách tế bào, màng sinh chất - Ozone lại loại khí gây độc hại thực vật, gắn vào màng sinh chất, dẫn đến hậu khơng điều tiết đóng mở khí khổng, làm hư hại màng thylakoid lục lạp, quang hợp bị ức chế - Mưa acid làm rửa trôi chất dinh dưỡng khỏi lá, làm tổn hại lớp phủ cutin, sáp bảo vệ bề mặt rơi xuống đất trồng làm xuất nhơm độc tính; gây ảnh hưởng đến hệ vi sinh vật đất; phá hoại chế độ nước mô, gây ảnh hưởng đến trình sinh lý trao đổi chất 9.9.2 Bản chất thực vật thích nghi với nhiễm - Thực vật có khả điều tiết chế độ nước, chế độ gió… mơi trường; làm khí - Được bảo vệ, chống lại loại oxy có hoạt tính cao nhờ chế thu gom, xúc tác phản ứng chuyển hóa - Kích thích phiên mã dịch mã gen mã hóa enzyme có liên quan với chế bảo vệ 9.9.3 Vận dụng vào sản xuất - Bón phân hợp lý - Luyện hạt cách ngâm hạt giống vào dung dịch acid loãng trước gieo làm tăng tính chống chịu khí acid - Chọn thực vật có khả chống chịu tốt với nhân tố ô nhiễm để làm sạch, bảo vệ môi trường 400 9.10 Tính chống chịu stress oxy hóa thực vật Quá trình trao đổi chất thể thực vật ảnh hưởng môi trường làm xuất hiện tượng oxy hóa Các dạng oxy hoạt hóa (ROS: reactive oxygene species) hình thành tế bào hệ thống chất chống oxy hóa vơ hiệu hóa tạo nên trì cân thể Khi ROS tích lũy q nhiều, thể khơng đủ sức cân tạo nên tình trạng stress 9.10.1 Tác hại stress oxy hóa Khi thể thực vật chuyển sang trạng thái già gặp điều kiện bất lợi từ môi trường, tế bào tồn nhiều ROS gây tác hại (từ 2-5% tổng lượng oxy có thể) ROS gồm gốc tự superoxide anion, hydroxyl, peroxide (chứa điện tử không cặp đôi) số phân tử trung tính: hydrogen peroxide, oxy đơn hay oxy singlet, ozone… Vì có điện tử khơng cặp đơi nên gốc tự ln có xu hướng cặp đơi với điện tử khác để tạo liên kết hóa học bền vững hơn; ln tìm cách chiếm đoạt điện tử bị thiếu từ phân tử khác biến chúng thành gốc tự tạo thành phản ứng dây chuyền Các phân tử trung tính thường tiền chất gốc tự Stress oxy hóa gây tổn thương thành phần cấu tạo tế bào như: 9.10.1.1 Tổn thương lipid Khi bị stress, ROS tách rời axit béo tạo thành peroxy hóa theo dây chuyền, làm suy thoái màng phospholipid tế bào Peroxide hóa lipit gồm bước: + Khởi đầu: tách H khỏi lipid gốc hydroxyl, alkoxyl, peroxyl, hydroperoxyl + Lan truyền: gốc hydroxyl tách H tạo gốc tự lipid có khả phản ứng cao làm thành chuỗi phản ứng dây chuyền + Kết thúc: Khi lượng C gốc peroxy tạo thành sản phẩm liên hợp (khơng phải gốc tự do) 401 Có vị trí thường bị gốc tự cơng: nối đơi (chưa bão hịa) axid béo liên kết este glycerol axid béo 9.10.1.2 Tổn thương protein ROS làm thay đổi amino acid, dẫn đến thay đổi hoạt tính protein tích tụ sản phẩm protein độc hại ROS làm ngắt đoạn chuỗi polypeptide, thay đổi điện tích, làm tăng tính nhạy cảm làm cho enzyme protease dễ nhận biết phân hủy (các amino acid chứa lưu huỳnh nhóm thiol đặc biệt nhạy cảm) Phần nhiều dạng biến đổi protein sau bị tác động stress oxy hóa khơng phục hồi 9.10.1.3 Tổn thương nucleic acid Các gốc oxygen hoạt hóa tác nhân tạo gốc oxygen tự xạ ion hóa gây tổn thương DNA như: đứt đoạn, đột biến gen Đường gốc base bị oxy hóa làm suy thối gốc base, vỡ sợi đôi, gãy liên kết ngang DNA lục lạp ty thể dễ bị tổn thương oxy hóa DNA nhân thiếu protein bảo vệ 9.10.2 Bản chất thực vật thích nghi với stress oxy hóa Ở thực vật có khả thích nghi với stress oxy hóa có hệ thống phịng chống, bao gồm chế như: 9.10.2.1 Giảm hình thành ROS - Ở bào quan sử dụng nhiều oxygen hơ hấp hiếu khí (như ty thể) quang hô hấp (như ty thể, lục lạp, lục lạp, peroxysome), hàm lượng oxygen tế bào thường hạ thấp Đây đường hiệu để ngăn ngừa hình thành ROS - Khi cạn kiệt ADP, mở lỗ nhỏ màng ty thể cho rò rỉ ion H nhằm làm giảm điện hóa để ngăn ngừa tạo H2O2, ngăn ngừa tích tụ coenzyme Q, ngăn ngừa khử enzyme hô hấp ngừng hơ hấp tích tụ ROS giảm xuống lỗ nhỏ đóng lại) Tuy nhiên gặp mơi trường bất lợi làm hư hại hệ thống enzyme chế bảo vệ chống oxy hóa khơng đủ hiệu lực; DNA ty thể tác động gây hại (thậm chí gây chết lớp tế bào) + 402 - Khi gặp stress làm tổn thương màng thilacoid lục lạp, chuỗi vận chuyển điện tử bị suy yếu, làm cho việc sử dụng NADPH pha tối bị giảm đi, tạo ROS Vì cần đảm bảo quang hợp hoạt động hiệu tốt để bảo vệ diệp lục liên kết, bảo vệ phục hồi màng thylacoid - Cô lập ion kim loại cách đưa vào phức chelate với protein cacbohydrate - Kích hoạt enzyme oxydase chuỗi truyền điện tử màng ty thể để phân tán lượng thành nhiệt, không tạo ATP giảm ROS 9.10.2.2 Hoạt động chất chống oxy hóa Các chất chống oxy hóa tế bào gồm enzyme chất khác, tập trung không bào, lục lạp, tế bào chất, apoplast, ty thể (khơng có nhân) có vai trị: - loại bỏ ROS; + kìm hãm gốc oxy hóa chất trao đổi có khả khởi đầu hình thành gốc hữu cơ; + làm gián đoạn chuỗi oxy hóa (tương tác với gốc hữu cơ); + chuyển peroxide thành sản phẩm oxy hóa bền (như rượu, aldehyde, ketone…); + giảm nồng độ oxygen, liên kết hay oxy hóa ion kim loại có hóa trị thay đổi gây hình thành gốc tự do; + thay đổi cấu trúc chất làm chậm q trình oxy hóa (gây chết lớp tế bào để bảo vệ mơ sống cịn lại Các enzyme chống oxy hóa gồm: superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), monodehydroascorbate reductase (MDHAR), dehydroascorbate reductase (DHAR), glutathione reductase (GR) Các chất chống oxy hóa khơng phải enzyme gồm: ascorbate (vitamin C), glutathione dạng khử (GSH), α - tocopherol (vitamin E), carotenoid, proline, glycine betaine, polyamine, số flavonoid 403 Tóm tắt nội dung trọng tâm chương Tính chống chịu sinh lý trồng thích nghi nhân tố ngoại cảnh stress để tồn tại, phát triển bảo tồn nòi giống Các tác nhân gây stress có tính chất làm giảm mạnh hoạt động sinh lý trao đổi chất cây, phối hợp nhiều stress tác động, thời gian tác động khác tùy loại stress, có tính đặc thù loại Quá trình tác động stress lên thực vật gồm pha nhau: pha kích thích, pha đề kháng pha suy giảm Phản ứng stress thực vật bao gồm tiếp nhận truyền tín hiệu, phản ứng thể, thích ứng đặc thù với stress, hình thành đặc điểm chống chịu qua chế mức ộ phân tử, tế bào, quan, thể, quần thể, quần xã Ở mức độ phân tử có chế hình thành protein chống stress, proline, polyamine, diamine, glycine betaine, phytohormone… Để vượt qua stress thực vật có chế phực hồi cấu trúc chức tế bào bị tổn hại (phục hồi nucleic acid, protein), Tương ứng với nhân tố sinh thái bất thuận, thực vật có đặc tính chống chịu như: tính chống chịu hạn, chống chịu nóng, chống chịu lạnh, chống chịu mặn, chống chịu úng, chống chịu lốp đổ, chống chịu sâu bệnh, chống chịu ô nhiễm môi trường, chống chịu stress oxy hóa Nghiên cứu chất sinh lý tính chống chịu nhằm mục đích đề xuất biện pháp làm tăng suất phẩm chất trồng điều kiện môi trường bất thuận Hạn đất, hạn khơng khí hạn sinh lý gây cân nước gây tác hại nghiêm trọng lên cấu trúc hệ thống nguyên sinh chất, cấu trúc hệ thống màng dẫn đến đảo lộn trình trao đổi chất, ức chế hoạt động sinh lý, trình sinh trưởng, phát triển hình thành suất 404 Các chống chịu hạn thường có đặc tính chung bền vững điều kiện bị hạn trì hoạt động sinh lý bình thường Có thể dùng biện pháp xử lý để tăng tính chịu hạn (luyện hạt giống, xử lý nguyên tố vi lượng, sử dụng chất giảm nước) chọn tạo giống chống chịu hạn để trồng vùng đất thiếu nước Nhiệt độ cao làm rối loạn trình trao đổi chất theo hướng tăng q trình phân giải protein giải phóng NH3 gây độc, làm biến tính protein chất nguyên sinh dẫn đến rối loạn hoạt động sinh lý, ngăn cản trình thụ tinh làm giảm suất trồng Các chịu nóng thường có hệ thống nguyên sinh chất, màng sinh học bền vững nhiệt độ cao, không bị phân hủy, trì hoạt động sinh lý trao đổi chất, tăng hàm lượng nước liên kết tế bào Người ta tiến hành chọn tạo giống trồng có khả chống chịu nóng tốt để đưa trồng vùng có nhiệt độ cao; dùng biện pháp xử lý tăng tính chịu nóng cho trồng (luyện hạt giống, xử lý nguyên tố vi lượng, sử dụng acid hữu để giải độc ammonium…) Nhiệt độ thấp (rét) gây tác hại nghiêm trọng đến trồng, làm tổn thương hệ thống màng tế bào (chuyển từ trạng thái lỏng hoạt động sang trạng thái đông đặc không linh hoạt), gây ức chế hoạt động sinh lý, sinh trưởng phát triển giảm suất, trì hoạt động trao đổi chất, kích hoạt gen chống chịu lạnh Các chịu lạnh thướng có hệ thống màng tế bào nguyên vẹn bền vững, tăng hàm lượng abscisic acid, tăng chất thẩm thấu protein chống đông lạnh Người ta tiến hành chọn tạo giống trồng có khả chống chịu rét; dùng biện pháp xử lý tăng tính chịu lạnh cho trồng (luyện hạt giống, xử lý chất retardant, nguyên tố vi lượng đại lượng) 405 Việc thừa muối đất làm tăng áp suất thẩm thấu dung dịch đất không lấy nước, gây hạn sinh lý, ức chế hoạt động sống cây, ức chế sinh trưởng, giảm suất trồng Các chống chịu mặn thường có khả điều chỉnh thẩm thấu để tăng áp suất thẩm thấu vượt áp suất thẩm thấu đất, tạo nên túi muối thân để giảm nồng độ muối Việc cải tạo đất mặn thau chua rửa mặn, bón vơi lân; ép phèn với chọn giống chống chịu phèn mặn làm tăng hiệu sử dụng diện tích đất mặn nước ta Ngập úng làm cho đất yếm khí, thiếu oxy cho hô hấp rễ nên gây hạn sinh lý, rễ không đủ lượng cho việc hút nước hút khống Cây chịu úng thường có hệ thống rễ mẫn cảm với điều kiện yếm khí; có hệ thống thơng khí dẫn oxygen từ khơng khí xuống cung cấp cho rễ hô hấp Người ta chọn tạo giống lúa chịu úng theo hướng tăng chiều cao trung bình cho vùng bị úng khơng thường xun theo hướng chuyển gen vươn cao theo mực nước ngập cho vùng ngập úng sâu Lốp tượng thừa đạm làm cho sinh trưởng mức Đổ mô giới phát triển yếu làm cho gốc không chống đỡ với khối lượng lớn thân mặt đất Lốp đổ làm cho suất trồng bị giảm sút nghiêm trọng Cây có khả chống đổ có mô giới phát triển mạnh làm cho cứng, hệ thống dẫn phát triển hóa gỗ, hàm lượng silic cao thân nên cứng Người ta chọn tạo giống trồng có khả chịu phân đạm chống lốp đổ; dùng biện pháp kỹ thuật cải tiến chống lốp đổ (chế độ dinh dưỡng cân đối, khắc phục nguy lốp đổ, xử lý 406 chất ức chế sinh trưởng để ức chế sinh trưởng chiều cao tăng cường việc hình thành mơ giới Bệnh thực vật vi sinh gây hại tạo Tính chống chịu bệnh khả thể thực vật ngăn chặn, hạn chế kìm hãm bệnh phát triển Bệnh gây tác hại cho thực vật như: làm thay đổi tính chất nguyên sinh chất, phá hủy cấu trúc mạch dẫn, đình trệ trình sinh lý trao đổi chất Cây có khả chống bệnh có chế thể trạng chống lại bệnh tồn sẵn mô chủ trước nhiễm bệnh chế cảm ứng chống chịu bệnh Dựa vào chế chống chịu bệnh người ta đề xuất biện pháp thay đổi quy trình canh tác; lai tạo giống chịu bệnh; sử dụng nông dược hợp lý Các nhân tố gây ô nhiễm môi trường vượt ngưỡng chịu đựng làm tổn thương đến thực vật Một số thực vật có khả làm nhiễm, áp dụng biện pháp sinh học, trồng để bảo vệ mơi trường Người ta chọn tạo giống trồng có khả chống chịu tốt với nhân tố ô nhiễm; dùng biện pháp xử lý tăng tính chống chịu nhiễm cho trồng (bón phân hợp lý, luyện hạt giống) 10 Quá trình trao đổi chất thể thực vật ảnh hưởng môi trường làm xuất hiện tượng oxy hóa Các dạng oxy hoạt hóa (ROS) hình thành tế bào hệ thống chất chống oxy hóa vơ hiệu hóa tạo nên trì cân thể Khi ROS tích lũy q nhiều, thể khơng đủ sức cân tạo nên tình trạng stress Stress oxy hóa gây tổn hại thành phần cấu tạo tế bào tổn thương lipid, protein, nucleic acid Thực vật có chế thích nghi với stress oxy hóa chế giám hình thành ROS, chế hoạt động chất chống oxy hóa 407 10 11 Câu hỏi ơn tập Tính chống chịu sinh lý gì? Cây có tính chống chịu nào? Hiểu biết tính chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận có ý nghĩa sản xuất? Trình bày chế phản ứng stress thực vật mức độ phân tử Trình bày tác hại hạn trồng Nêu biện pháp nhằm nâng cao tính chống chịu hạn cho trồng Trình bày tác hại nhiệt độ cao trồng Nêu biện pháp nhằm nâng cao tính chống chịu nóng cho trồng Trình bày tác hại rét trồng Nêu biện pháp nhằm nâng cao tính chống chịu rét cho trồng Trình bày tác hại mặn trồng Nêu biện pháp nhằm nâng cao tính chống chịu mặn cho trồng Trình bày tác hại ngập úng trồng Nêu biện pháp nhằm nâng cao tính chống chịu úng cho trồng Trình bày tác hại lốp đổ trồng Nêu biện pháp nhằm nâng cao tính chống chịu lốp, đổ cho trồng Trình bày tác hại bệnh trồng Nêu biện pháp nhằm nâng cao tính chống chịu bệnh cho trồng Trình bày tác hại nhiễm với trồng Nêu biện pháp nhằm nâng cao tính thích nghi với nhiễm trồng Trình bày tác hại stress oxy hóa với trồng Nêu chế chống stress oxy hóa thực vật 408 [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] Tài liệu tham khảo Nguyễn Như Khanh, Cao Phi Bằng (2016), Sinh lý học thực vật, NXB Giáo dục, Hà Nội Nguyễn Văn Mã (2015), Sinh lý chống chịu điều kiện môi trường bất lợi thực vật NXB Đại học Quốc gia Hà Nội Võ Thị Bạch Mai (2012), Thủy canh trồng, NXB Đại học Quốc gia thành phố Hồ Chí Minh, Vũ Quang Sáng, Nguyễn Thị Nhân, Mai Thị Tân, Nguyễn Kim Thanh (2014), Giáo trình Sinh lý thực vật ứng dụng, Trường Đại học Nơng nghiệp, Hà Nội Hồng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch, Vũ Quang Sáng (2006), Sinh lý thực vật, Trường Đại học Nông nghiệp, Hà Nội Nguyễn Quang Thạch, Nguyễn Thị Lý Anh, Nguyễn Phương Thảo (2005), Giáo trình Cơng nghệ sinh học nông nghiệp, NXB Nông nghiệp, Hà Nội Bùi Trang Việt (2002), Sinh lý thực vật, NXB Đại học Quốc gia thành phố Hồ Chí Minh Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn (2007), Sinh lý học thực vật, NXB Giáo dục, Hà Nội Vũ Văn Vụ (1999), Sinh lý thực vật ứng dụng, NXB Giáo dục, Hà Nội Lincoln Taiz, Santa Cruz, Eduardo Zeiger (2010), Plant Physiology, University of California Ting, I.P (1982), Plant Physiology, University of California 409 Giáo trình SINH LÝ THỰC VẬT VÀ ỨNG DỤNG 410