BÀI TIỂU LUẬN VỀ DI TRUYỀN TÍNH KHÁNG, CHỐNG CHỊU CÁC ĐIỀU KIỆN BẤT LỢI CỦA NGOẠI CẢNH. CỤ THỂ LÀ DI TRUYỀN TÍNH KHÁNG HẠN Ở LÚA, CÁC TÀI LIỆU CẬP NHẬT, MỚI, NỘI DUNG PHONG PHÚ VÀ HẤP DẪN, LÀ TƯ LIỆU QUÝ CHO CÁC BẠN SINH VIÊN, HỌC VIÊN CAO HỌC VÀ NCS CÁC NGÀNH DI TRUYỀN, CHỌN GIỐNG, KHOA HỌC CÂY TRỒNG,...
MỞ ĐẦU 1. Lý do chon đề tài Xuất phát từ thực tiễn nêu trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống lúa chống chịu hạn cho vùng đất cạn nhờ nước trời và các vùng sinh thái có điều kiện khó khăn” 2. Mục tiêu của đề tài * Mục tiêu chung: Chọn tạo được giống lúa mới có tính chống chịu hạn cao hơn các giống hiện sử dụng cho vùng đất cạn nhờ nước trời và các vùng sinh thái có điều kiện khó khăn, bấp bênh nước tưới. * Mục tiêu cụ thể: - Chọn tạo được giống lúa chịu hạn cho vùng đất cạn nhờ nước trời thuộc các tỉnh miền núi phía Bắc, Bắc Trung bộ, Duyên hải Nam trung Bộ và Tây Nguyên, năng suất đạt tối thiểu 35 tạ/ha; chống đổ tốt; chất lượng khá (có hàm lượng Protein 8- 10%, Amylose 20- 26%, gạo trong, tỷ lệ gạo nguyên khoảng 70%, cơm ngon và mềm); chống chịu tốt với bệnh khô vằn và bạc lá. Các giống lúa chịu hạn mới sẽ được công nhận chính thức hoặc sản xuất thử nghiệm. - Chọn tạo được giống lúa chịu hạn cho vùng khó khăn bấp bênh nước thuộc các tỉnh trung du - miền núi phía Bắc, Bắc Trung bộ, Duyên hải Nam trung Bộ,Tây Nguyên và Đông nam Bộ, năng suất đạt tối thiểu 50 tạ/ha; chống đổ khá; chất lượng khá (có hàm lượng Protein 8- 10%, Amylose 20- 26%, gạo trong, tỷ lệ gạo nguyên khoảng 70%, cơm ngon và mềm); chống chịu tốt với bệnh đạo ôn và bạc lá. Các giống lúa chịu hạn mới sẽ được công nhận chính thức hoặc sản xuất thử nghiệm. - Nghiên cứu một số biện pháp canh tác và xây dựng quy trình kỹ thuật canh tác các giống lúa chị hạn mới phù hợp với từng vùng sinh thái. 3. Nội dung nghiên cứu ứng dụng *Nội dung 1: Nghiên cứu tạo vật liệu khởi đầu Thu thập, nghiên cứu và đánh gía tập đoàn công tác: - Hđ 1: Đánh giá toàn bộ nguồn gen lúa chịu hạn trong điều kiện nhân tạo và đồng ruộng - Hđ 2:Sử dụng chỉ thị phân tử (chỉ thị SSR) phân tích và đánh giá đa hình ADN của nguồn gen lúa chịu hạn Tạo vật liệu mới cho công tác chọn tạo giống lúa chịu hạn: *Nội dung 2: Chọn lọc dòng theo mục tiêu của đề tài Chọn lọc các cá thể thuộc quần thể F2, BC1F2, Mo, M1, với áp lực chọn lọc cao ở môi trường nhân tạo và đồng ruộng. Môi trường nhân tạo: đánh giá tỷ lệ nảy mầm và sức sống của cây con trong dung dịch muối KClO 3 ; Môi trường hạn trên đồng ruộng: hạn nhân tạo 7-15 ngày ở các giai đoạn đẻ nhánh, làm đòng và trỗ bông. - Hđ1: Chọn lọc dòng theo hướng chịu hạn cho vùng đất cạn nhờ nước trời, năng suất đạt tối thiểu 35 tạ/ha và chất lượng khá - Hđ 2: Chọn lọc dòng chịu hạn cho vùng bấp bênh nước, năng suất đạt tối thiểu 50 tạ/ha và chất lượng khá *Nội dung 3: Đánh giá các dòng thuần triển vọng (thí nghiệm quan sát, so sánh,…) - Hđ 1: Đánh giá các dòng lúa chịu hạn: Kiểm tra tính chịu hạn của các dòng, giống triển vọng. 1 - Hđ 2: So sánh và đánh giá sự ổn định năng suất của 15- 20 dòng triển vọng/ năm ở các điều kiện đủ nước, bấp bênh nước và nhờ nước trời. - Hđ 3: Đánh giá khả năng chống chịu sâu bệnh hại chính của các dòng, giống lúa chịu hạn mới (đánh giá biểu hiện trên đồng ruộng và nhân tạo). - Hđ 4: Đánh giá chất lượng của các dòng giống lúa chịu hạn mới *Nội dung 4: Khảo nghiệm sản xuất, sản xuất thử, xây dựng mô hình và xin công nhận giống lúa chịu hạn mới - Hđ 1: Khảo nghiệm quốc gia các dòng/giống lúa chịu hạn triển vọng: khảo nghiệm VCU, DUS từ 2- 3 dòng, giống/năm. -Hđ 2: Khảo nghiệm sản xuất các dòng/giống lúa chịu hạn mới (3- 5 dòng, giống/năm/vùng) tại vùng đất cạn nhờ nước trời và vùng bấp bênh nước của các tỉnh miền núi phía Bắc, Băc Trung bộ, DHNTB, Tây Nguyên và Đông Nam bộ. - Hđ 3: Sản xuất thử và xây dựng mô hình trình diễn các giống lúa chịu hạn mới. - Hđ 4: Tổ chức Hội nghị đánh giá và tham quan đầu bờ mô hình các giống lúa chịu hạn mới. - Hđ 5: Công nhận giống lúa chịu hạn mới. * Nghiên cứu các yếu tố kỹ thuật (mật độ, phân bón) để xây dựng qui trình kỹ thuật canh tác giống lúa chịu hạn mới phù hợp với vùng nhờ nước trời và vùng bấp bênh nước. - Hđ 1: Nghiên cứu xác định mật độ thích hợp: - Hđ 2: Xác định lượng phân bón và kỹ thuật bón phân: 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài * Ýnghĩa khoa học * Ý nghĩa thực tiễn Chương 1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Tổng quan về cây lúa Có nhiều quan niệm khác nhau về lúa cạn, song đa số các Nhà khoa học thế giới đều thống nhất [7], [24], [37], [51], [63] và cho rằng: Lúa cạn là loại lúa hoàn toàn được gieo hạt trên đất khô, được trồng trong điều kiện mùa mưa, đất thoát nước tự nhiên trên những chân ruộng không có bờ hoặc được đắp bờ và đất không có nước dự trữ thường xuyên trên bề mặt. Lúa cạn được hình thành và phát triển từ lúa nước để thích nghi với những vùng trồng lúa thường gặp hạn. Trên cơ sở nghiên cứu đất trồng lúa cạn, Vũ Tuyên Hoàng và CS. [18], [37] đã phân loại lúa cạn và chịu hạn theo loại hình đất trồng ở nước ta như sau: - Đất rẫy (trồng lúa rẫy, Upland rice hay Dry rice): nằm ở các vùng trung du, miền núi phía Bắc, miền Trung, Tây Nguyên và một phần của Đông Nam Bộ. - Đất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (loại hình cây lúa nhờ nước trời hay Rainfed rice): nằm rải rác ở các vùng đồng bằng, trung du, đồng bằng ven biển Đông và Nam Bộ, kể cả đồng bằng sông Hồng và đồng bằng sông Cửu Long, hoặc vùng có đất bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay hệ thống thuỷ nông chưa hoàn chỉnh vẫn nhờ nước trời hoặc có một phần ít nước tưới, ruộng ở vị trí cao thường xuyên mất nước. 1.2.Tình hình nghiên cứu lúa cạn và hạn trên thế giới: 1.2.1. Sản xuất lúa và lúa cạn trên Thế giới: 2 Lúa là cây lương thực đứng thứ 2 của thế giới về diện tích gieo trồng và tổng sản lượng. Số liệu của FAO năm 1993 cho thấy, diện tích canh tác lúa của thế giới đạt 148 triệu hecta, trong đó Châu Á gieo cấy 133,3 triệu hecta lúa, chiếm 90,07%. Có 68,03 triệu hecta lúa (chiếm 45,96 %) thường bị thiên tai đe doạ, trong đó có 19,16 triệu hecta là đất cạn (lúa rẫy-upland rice), 36,37 triệu hecta đất hoàn toàn nhờ nước trời (rainfed rice) và 12,5 triệu hecta đất ngập nước. Năng suất lúa ở vùng đất khó khăn đạt 0,8-1,7 tấn/ha, chỉ bằng 20- 40% năng suất lúa của vùng chủ động nước. Các giống lúa gieo cấy trên vùng này phần lớn là giống địa phương: dài ngày, cao cây, chống đổ kém, năng suất thấp, nhưng chất lượng gạo ngon. Trong khoảng 15 năm từ năm 1993 đến 2007, diện tích lúa thế giới đã tăng thêm 8,7 triệu ha và đạt 156,7 triệu ha ở năm 2007. Năng suất lúa bình quân thế giới xấp xỉ 4,0 tấn/ha. Năng suất lúa đạt cao nhất 9,45 tấn/ha ở Australia và thấp nhất là 0,90 tấn/ha ở IRAQ. Cũng theo số liệu của FAO (2008), toàn Thế giới có 114 nước trồng lúa và phân bố ở tất cả các Châu lục. Theo vùng lãnh thổ, Châu Phi có 41 nước trồng lúa, tiếp đến Châu Á có 30 nước, Bắc Trung Mỹ có 14 nước, Nam Mỹ có 13 nước, Châu Âu có 11 nước và Châu Đại Dương chỉ có 5 quốc gia trồng lúa. Tính từ năm 2001 đến năm 2007, sản lượng lúa thế giới tăng 8,7%, từ 597,981 triệu tấn năm 2001 lên 650,193 triệu tấn năm 2007. Năm 2007, sản lượng lúa Châu Á đạt 590,170 triệu tấn chiếm 90,8%; tương tự ở Nam Mỹ- 21,40 triệu tấn chiếm 3,3 %; ở Châu Phi- 23,48 triệu tấn chiếm 3,6 %; ở Bắc Trung Mỹ- 11,45 triệu tấn chiếm 1,7 %; ở Châu Âu và Châu Đại Dương – 3,68 triệu tấn chiếm 0,6%. Sản lượng lúa Thế giới và Châu lục giai đoạn 2001- 2007 ( Số liệu thống kê của FAO, 9/2008 ) Đơn vị tính: Triệu tấn Năm Thế giới Châu Á Châu Âu Nam Mỹ Bắc, Trung Mỹ Châu Phi Châu Đại Dương 2001 597,981 544,630 3,650 19,784 12,260 16,493 1,164 2002 569,035 515,255 3,210 19,601 12,195 17,556 1,218 2003 584,272 530,736 2,260 19,973 11,623 18,223 1,457 2004 606,268 546,919 2,468 23,726 12,816 18,765 1,574 2005 631,868 571,544 3,344 24,077 12,365 20,179 0,720 2006 644,116 583,873 3,428 22,605 11,203 22,014 1,984 2007 650,193 590,170 3,498 21,402 11,455 23,483 0,185 Lúa cạn là một bộ phận cấu thành trong sản xuất lúa, được trồng bởi các nông hộ nhỏ, sinh sống ở các vùng nghèo nhất trên thế giới trong hệ thống canh tác nhờ nước trời, những nơi không thể cung cấp nước chủ động hoặc hạn hán là phổ biến. Tuy năng suất không cao nhưng lúa cạn vẫn là loại cây trồng không thể thay thế ở những vùng cao, vùng khó khăn về nước tưới; đồng thời là nguồn cung cấp lương thực tại chỗ quan trọng của người dân tộc thiểu số. Ở châu Á, khoảng 50% đất trồng lúa là canh tác nhờ nước trời và năng suất lúa thấp. Ngoài giống lúa cạn địa phương, các giống lúa chịu hạn mới còn ít về số lượng, cũng như khả năng thích nghi còn chưa cao [53]. Tuy nhiên, năng suất lúa cạn có thể được cải tiến hơn trong điều kiện thâm canh và chăm sóc tốt. Trong điều kiện lý tưởng của thí nghiệm, người ta đã thu được năng suất 7 tấn/ha ở Philippine (De Datta và Beachell, 1972), ở Peru là 7,2 tấn/ha (Kawano, 1972) và 5,4 tấn/ha ở Nigieria (Abifarin, 1972) [44], [64]. 3 1.2.2. Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới: Trong 30 năm trở lại đây, công tác nghiên cứu, chọn tạo các giống lúa cạn, lúa chịu hạn đang là một mục tiêu quan trọng của nhiều Viện, Trung tâm nghiên cứu quốc tế cũng như trong các chương trình chọn tạo giống quốc gia [7]. Năm 1970, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) thành lập ngành lúa cạn do Tiến sĩ T.T. Chang đứng đầu [7]. Năm 1973, IRRI bắt đầu đưa ra “Chương trình đánh giá và ứng dụng di truyền (GEU)” với mục đích thu thập nguồn gen, nghiên cứu vật liệu và chọn giống lúa chống chịu hạn. Năm 1983, Ban điều hành các trung tâm nghiên cứu lúa cạn (UREDCO) được thành lập. Theo đó, chương trình nghiên cứu lúa cạn ở các nước được mở rộng [24], [35] và đạt được những kết quả dưới đây: * Nhu cầu nước và khả năng chịu hạn của cây lúa: Theo Huke [61], lúa nước, lúa cạn, lúa chịu nước sâu hay lúa nổi có nhu cầu nước khác nhau. Nhu cầu nước của lúa cũng khác nhau giữa các thời kỳ sinh trưởng, phát triển của cây. Cây lúa thiếu nước ở giai đoạn sinh trưởng sinh thực, có thể ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất lúa ở cả lúa cạn và lúa nước. Giống lúa cạn có thể phục hồi khi tưới nước hay có mưa, còn giống lúa nước có khả năng phục hồi kém hoặc không thể phục hồi. * Nghiên cứu về đặc trưng hình thái và sinh trưởng: Hesagawa (1963) [64] đã tổng hợp số liệu từ nhiều nguồn khác nhau và rút ra kết luận: trong giai đoạn nảy mầm, hạt lúa cạn có khuynh hướng hút nước nhanh hơn các giống lúa nước. Theo T.T.Chang và ctv., (1972) [64], hầu hết các giống lúa cạn địa phương thường có thân to và dày, bị già cỗi nhanh chóng khi lúa chín, nên chúng dễ đổ ngã vào giai đoạn chín. Một nghiên cứu về chiều cao cây của 252 giống lúa cạn trong mùa mưa cho thấy: chiều cao cây dao động từ 80 cm ở các giống lúa cạn Nhật Bản đến 175 cm ở một vài giống lúa nương Thái Lan. Các giống lúa cạn châu Phi và Philippine nhìn chung cao trên 150 cm khi trồng trong điều kiện ruộng cạn [64]. Các nghiên cứu ở IRRI (1971) và nhiều tác giả khác khẳng định: rễ của một số giống lúa cạn sẽ phát triển dài hơn và dầy hơn khi xảy ra khủng hoảng về độ ẩm. Những nghiên cứu lúa ở giai đoạn sinh thực trong điều kiện trồng cạn cho thấy: bộ rễ của các giống lúa cạn (như OS4 hay Palawan) vừa dài, vừa to mập, còn các giống lúa bán lùn (IR8 hay IR20) lại có số rễ ít và nhỏ [7], [37], [44], [54]. Bashar, Chang và cộng sự (1989) [37], nghiên cứu về di truyền tính trạng chịu hạn cho rằng: các đặc điểm của bộ rễ có liên quan đến khả năng chịu hạn ở các giống lúa cạn và lúa nương rẫy là kích thước bộ rễ lớn, số mạch dẫn trong rễ nhiều. Còn Namuco và ctv., (1993) [37], khi nghiên cứu về tương quan giữa đường kính bộ rễ với tính chịu hạn đã kết luận: đường kính rễ lớn nhất ở các giống chịu khô và nhỏ nhất ở các giống mẫn cảm. Độ dày đặc của rễ cũng có tương quan cao với tính chống chịu hạn. Kết quả phân tích phương sai đã chỉ ra rằng mật độ rễ và số mạch dẫn trực tiếp điều chỉnh áp tính chống chịu hạn. Nghiên cứu thời gian sinh trưởng của 284 giống lúa cạn chịu hạn ở IRRI thấy, có sự biến động từ 80 đến hơn 170 ngày trong mùa mưa. Ví dụ giống lúa cạn Rikuto Norin 21 có thời gian sinh trưởng 95 ngày còn C22 là 125 ngày. Với những giống không phản ứng ánh sáng, thời gian sinh trưởng biến động từ 90-145 ngày trong mùa khô. Theo Chang T.T. và Benito S.V. (1975), lúa cạn thường trỗ muộn 1-15 ngày trong điều kiện ruộng cạn. Phần lớn các giống lúa cạn có kiểu bông to, dài và khoe bông, có khả năng chống chịu với tác nhân gây hại. Theo các tác giả này, đây là đặc tính mong muốn của bất kỳ giống lúa trồng cạn nào. Nhìn chung, hạt lúa cạn thường tròn và to nên khối lượng 1000 hạt cao. Mặc dù vậy vẫn có loại hạt thon dài[64]. Hàm lượng Amylose của các giống lúa cạn châu Phi và Đông Nam Á khá cao và đạt 22-26%. Nhiệt độ hoá hồ biến động từ thấp đến cao nhưng hầu hết là trung bình. Riêng các giống lúa cạn Nhật Bản có hàm lượng Amylose thấp (15%) (IRRI, 1974) [37], [64]. 4 Về tiềm năng năng suất và tính ổn định của các giống lúa cạn, những nghiên cứu của Jana và De Datta (1971); IRRI (1971, 1972, 1973) [7], [37], [64] đều cho thấy: khi xảy ra hạn nghiêm trọng, năng suất của tất cả các giống lúa đều thấp cho dù có đầy đủ dinh dưỡng kết hợp với trừ cỏ hiệu quả. Do vậy, năng suất hạt thuần chỉ phản ánh mức độ tránh hạn hơn là tính chịu hạn, đặc biệt nếu lúa được thu hoạch trước khi thời kỳ hạn kết thúc (Levitt, 1972). Nhưng nếu hạn kết thúc trước khi thu hoạch thì năng suất hạt lại phụ thuộc nhiều hơn vào khả năng phục hồi của giống lúa [46], [64]. Từ kết quả nghiên cứu tập đoàn 4000 giống lúa cạn địa phương, các nhà khoa học IRRI tổng kết: các giống lúa cạn địa phương thường cao cây; bộ rễ ăn sâu và phân bố dày đặc; khả năng đẻ nhánh kém và không tập trung; bộ lá màu xanh nhạt, lá dài, rộng bản và rủ xuống, chỉ số diện tích lá không cao; bông to và dài; hầu như không phản ứng với ánh sáng. Thời gian sinh trưởng từ 95-140 ngày. Hạt to, tròn, hàm lượng tinh bột từ thấp đến cao trung bình (18-25%); nhiệt độ hoá hồ trung bình. Tỉ lệ lép thấp. Chống chịu giỏi với hạn và bệnh đạo ôn; mẫn cảm với rầy và bệnh virus. Chống chịu với điều kiện đất thiếu lân, thừa nhôm và mangan. Chịu phân kém, đặc biệt là phân đạm. Năng suất rất thấp nhưng ổn định [6], [37], [51], [52], [58], [64]. * Nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu và hoạt động sinh lý chống chịu hạn: Nhiều tác giả cho rằng, sự đóng khí khổng ở thực vật khi xảy ra hạn là một đặc điểm thích ứng. Ngược lại, Ludlow (1980) lại cho rằng: phần lớn các gen kháng mất nước không làm đóng khí khổng là do có sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào khí khổng trong điều kiện hạn [7], [37]. Trong điều kiện hạn, cây trồng có áp suất thẩm thấu cao luôn duy trì được lượng nước trong tế bào, sự mở của khí khổng, đồng thời duy trì quá trình hô hấp và quang hợp [5], [7], [41], [46], [47], [48]. Morgan (1999)[5] kết luận: ngâm hạt phấn vào dung dịch PEG (polyethylen glycol) 50% cùng với 10 mµ KCL, những giống lúa mì có áp suất thẩm thấu thấp thì sự co thể tích tế bào hạt phấn xảy ra có ý nghĩa; giống có áp suất thẩm thấu cao thì kích thước hạt phấn không co lại, thậm chí có chiều hướng tăng. Áp suất thẩm thấu của tế bào hạt phấn được xác định làm cơ sở trong chọn tạo giống lúa mì chịu hạn. Những giống lúa mì chịu hạn sẽ có áp suất thẩm thấu cao và ngược lại. Một trong những cơ chế tạo nên tính chống hạn của thực vật là quá trình hình thành và tích luỹ proline. Nhiều tác giả như Singh (1973); Blum và Ebercon (1976); Withers và King (1979); Hanson (1980); Stewart và Hanson (1980); Rajagopal và Sinha (1980) [7], [38], [48], [75] đã nghiên cứu và chứng minh vai trò của proline trong việc cân bằng nước và giữ nước ở các mô tế bào. Bernand (1989) đã xây dựng được phương pháp xác định được hàm lượng proline trong lá lúa [47]. Ở đây, có thể nói rằng proline như là một yếu tố chống lại sự mất nước ở cây trồng trong giai đoạn thiếu nước. Các biểu hiện chống hạn của cây trồng: - Khi bộ lá bị stress nước thì khối mô tế bào có sự xâm nhập của proline điều khiển giữ lại hàm lượng nước cao hơn và lá được cứng lên. - Proline kích thích hoạt động của phản ứng nitrat hoá, bảo vệ và kìm hãm hoạt động của enzim trong suốt giai đoạn hạn thiếu nước. - Proline tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất ở giới hạn mất nước nhất định. Theo những nghiên cứu của Perrier (1961); Gates (1968); Blum (1980) [7], [37], [46] trên cây lúa mì, có một bộ lá hẹp và xu hướng giảm diện tích lá là sự thích nghi với tình trạng thiếu nước của cây, làm hạn chế tối đa nhu cầu sử dụng nước. * Nghiên cứu về di truyền tính chịu hạn: Nhờ nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản đồ gen, nhiều nhà khoa học đã xác định được vị trí và vai trò của một số vùng gen liên quan đến khả năng chống chịu hạn. Các đặc 5 trưng như bộ rễ khoẻ, ăn sâu, khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu, khả năng duy trì thế nước ở lá trong điều kiện khô hạn đều quyết định quan trọng đến khả năng chịu hạn ở cây trồng [2], [7], [37]. Protein LEA (late embryogenesis abundant) cũng được chú ý trong điều kiện bị stress do thiếu nước (Xu và ctv., 1996; Maqbool và ctv., 2002; Goyal và ctv., 2005) [56], [70], [84]. Protein LEA được phân chia thành 5 nhóm chính trên cơ sở chuỗi trình tự amino acid của nó (Bake và ctv., 1988; Dure và ctv., 1989) và chúng được xét nghiệm lại thông qua công cụ tin sinh học (Wise 2003). Những protein như vậy đã đóng góp phần nào vào sự tiến hóa của nhóm protein có tên gọi là “hydrophilins” khi chúng đáp ứng với điều kiện thẩm thấu cực trọng (hyperosmotic) (Garay-Arroyo và ctv., 2000). Vai trò chính của protein LEA là hoạt hóa những amino acid ưa nước và đã nạp năng lượng. Sự thể hiện của các gen LEA thường xảy ra dưới dạng abscisic acid độc lập. Nó không những chỉ được phát hiện trong hạt mà còn trong các mô tăng trưởng khi cây bị stress do thiếu nước, do mặn, và do lạnh (Ingram và Bartels, 1996; Thomashow, 1998; Cuming, 1996; Grelet và ctv., 2005) [2], [57]. Sự thể hiện của protein LEA và đặc điểm cấu trúc đại phân tử của nó cho thấy vai trò bảo vệ cây chống chịu sự kiện mất nước (Ingram và Bartels, 1996) [2]. Hầu hết các nghiên cứu về marker phân tử đều quan tâm đến những thành phần rất đặc biệt trong sự kiện chống chịu khô hạn, đó là [2]: - Khả năng của rễ cây phát triển sâu xuống tầng đất bên dưới, - Hiện tượng trỗ bông và tung phấn với thời gian cách quãng được xác định (ASI = anthesis to silking interval) - Sự điều tiết áp suất thẩm thấu (OA = osmotic adjustment) - Hiện tượng biến dưỡng ABA (abscisic acid) - Hiện tượng nông học WUE (water use efficiency có nghĩa là hiệu quả sử dụng nước) Mục tiêu cơ bản của bản đồ QTL là tìm hiểu cơ sở di truyền của những tính trạng số lượng bằng cách xác định số lượng, các vị trí, những ảnh hưởng của gen và hoạt động của những loci bao gồm tương tác gen (epistasis) và tương tác QTL x E (môi trường). Một mục đích khác của bản đồ QTL là xác định những marker mang tính chẩn đoán đối với những kiểu hình đặc thù nào đó, sao cho việc áp dụng MAS trở nên có hiệu quả, phục vụ yêu cầu chọn dòng (giống) chống chịu khô hạn, chống chịu mặn, v.v Mục tiêu lâu dài của thí nghiệm về bản đồ QTL là “cloning” các gen điều khiển tính trạng số lượng vô cùng phức tạp, thông qua tiếp cận kỹ thuật “map-based cloning” (Li, 1999) [2], [74]. Trong một vài trường hợp, có những QTL định vị trên cùng một nhóm liên kết gen, điều khiển nhiều tính trạng quan trọng như khả năng điều tiết áp suất thẩm thấu (OA), khả năng chống chịu sự thủy phân, chúng liên kết với tính trạng hình thái học của rễ lúa (Lilley và ctv., 1996). Biến thiên kiểu hình đối với từng tính trạng xét trên mỗi vị trí QTL xoay quanh giá trị 10%. Trong trường hợp ngoại lệ, QTL đối với tính trạng chiều dài rễ ở giai đoạn 28 ngày tuổi biến thiên 30% (Price và Tomas 1997) [69]. Mối quan hệ giữa năng suất và QTL thường cho kết qủa âm tính trong vài trường hợp, nhưng đối với tính trạng ASI, kết qủa chống chịu hạn không đối kháng với năng suất (Ribaut và ctv., 1996). Những QTL đối với tính trạng ASI có tính ổn định nhiều năm, trong điều kiện mức độ stress khác nhau, sẽ được xem như là những ứng cử viên trong chiến lược áp dụng MAS [2]. Thành tựu của công nghệ sinh học trong việc thực hiện xây dựng bản đồ di truyền phân tử cho phép chúng ta xem xét những tính trạng di truyền phức tạp như tính chống chịu khô hạn và năng suất (Zhang và ctv., 1999) [86]. Tại Đại học Texas Tech, nhóm tác giả này đã thực hiện bản đồ di truyền QTL đối với 2 tính trạng quan trọng liên quan đến sự kiện chống chịu khô hạn, đó là: khả năng điều tiết áp suất thẩm thấu (OA) và những tính trạng hình thái của rễ lúa [2]. 6 Theo Ray Wu và Ajay Garg (2003)[81] thuộc trường Đại học Cornell (Mỹ), hợp chất có khả năng cải tiến tính chống chịu hạn, chịu mặn và nhiệt độ thấp ở cây lúa là một loại đường đơn, gọi là trehalose. Trehalose có thể hoạt động như nước thay thế trên bề mặt của các protein ở lớp màng tế bào khi xảy ra thiếu hụt nước trầm trọng, ngăn chặn sự kết tinh hay biến chất các protein, giữ cho các hoạt động sinh hoá, sinh lý diễn ra bình thường. Các gen mã hoá enzyme tổng hợp trehalose là trehalose-6-phosphate synthase (TPS) và trehalose-6-phosphate phosphatase (TPP). Ngoài trehalose, Robert Locy và Narendra Singh (1996) [76] thuộc trường Đại học Auburn (Mỹ) cho rằng, còn nhiều hợp chất hoá học khác có vai trò tương tự trehalose trong việc bảo vệ cây trồng chống lại hạn như: các axit amin (proline), polyamine, protein, glycine betaine, sorbitol, marnitol Các loài thực vật khác nhau thì sử dụng loại hoá chất khác nhau. Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa hiểu rõ yếu tố nào chi phối hiện tượng và đóng góp tích cực nhất vào tính chống chịu khô hạn ở thực vật. Hiện nay, tiến độ cải tiến giống chống chịu hạn chậm nhưng khả thi. Trở ngại chính là tính trạng năng suất cao và tính trạng chống chịu có khả năng tương hợp nhất. Một câu hỏi đang được các nhà khoa học đặt ra: Liệu có sự đối kháng giữa năng suất và tính trạng chống chịu hay không? Tại Thái Lan, Toojinda và ctv đã xây dựng bản đồ QTL điều khiển tính trạng chống chịu khô hạn với các tính trạng mục tiêu như: năng suất hạt, sinh khối, chỉ số thu hoạch HI, số hạt chắc và lép, số hạt/bông, tỉ lệ bất thụ, khối lượng 1000 hạt, số bông, số nhánh, chiều cao, số ngày từ gieo đến trỗ,v.v QTL định vị trên các nhiễm sắc thể 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9 của quần thể DH thuộc tổ hợp lai IR62266/CT9993 đã được phân tích tại 3 địa điểm khác nhau trong 3 năm liên tục. Kết quả cho thấy, QTL liên quan đến tính chống chịu khô hạn có nhiều ở nhiễm sắc thể số 3 và 5 (Bùi Chí Bửu, 2005) [2], [3]. * Nghiên cứu chọn tạo giống lúa cạn và lúa chịu hạn trên Thế giới: Vấn đề sử dụng giống chống chịu hạn trở thành sự lựa chọn tối ưu ở các vùng trồng lúa thiếu nước. Những năm 1950-1960, tại Philippine đã tiến hành thu thập, so sánh và lai tạo các giống lúa cạn địa phương. Tới năm 1970, các giống lúa như C22, UPLRi3, UPLRi5 được tạo ra với chiều cao cây vừa phải, đẻ nhánh trung bình, nhưng năng suất khá và chất lượng gạo tốt. Tiếp theo là giống UPLRi6 có tiềm năng năng suất khá, thấp cây, khả năng phục hồi tốt [37]. Tại Indonesia, công tác lai tạo, tuyển chọn phối hợp với nhập nội cũng được tiến hành và đưa ra hai giống là Gata, Gatifu phục vụ sản xuất đạt hiệu quả. Đầu những năm 50, Thái Lan tiến hành chương trình thu thập và làm thuần các giống địa phương, đã chọn lọc và phổ biến ở miền Nam được hai giống lúa tẻ là Muang huang và Dowk payon, có tiềm năng năng suất 20 tạ/ha; một giống lúa nếp là Sew maejan phổ biến ở miền Bắc với năng suất 28 tạ/ha [7]. Năm 1966, Trạm nghiên cứu lúa Yagambi thuộc Viện quốc gia phát triển Công-gô (nay là INEAL, Zaire) giới thiệu giống R66 và OS6, cho năng suất cao và chống chịu hạn khá hơn Agbele (Jacquot, 1978). Giống OS6 được trồng rộng rãi ở Tây Phi [37]. Cũng vào năm 1966, Viện IRAT, IITA và WARDA đã chọn tạo được các giống như TOX 86-1-3-1; TOX 356-1-1; TOX 718-1 và TOX 78-2 (Dasgusta, 1983). Những giống này có khả năng chịu hạn và chống chịu bênh tốt [37]. Năm 1980, Trung tâm Nông nghiệp Ibaraki, Nhật Bản đã chọn tạo được giống lúa nếp cạn Sakitamochi, có khả năng chống đổ, chống chịu sâu bệnh, năng suất cao và chất lượng tốt. Năm 1991, chọn được giống Kantomochi 168 chất lượng nấu ăn nổi tiếng và chịu hạn tốt. Năm 1992, chọn được giống Kantomochi 172 cho năng suất rất cao [37]. Viện Nông nghiệp Campinas (IAC) Brazin đã tạo ra một loạt giống lúa cao cây nhưng chịu hạn tốt như: IAC1246; IAC47; IAC25. Giống IAC25 có thời gian sinh trưởng ngắn hơn 10 ngày so với hai giống trước và thoát được thời kỳ hạn, ở địa phương còn được biết với tên gọi là Veranico [37], [65]. 7 Trong thời gian từ 1972-1980, IRRI đã tiến hành 3839 cặp lai để chọn giống. Trong năm 1982, có trên 4000 dòng, giống được IRRI gửi đến và thí nghiệm tại các nước với mục đích đánh giá và chọn lọc giống lúa chịu hạn [37]. 1.3. Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa hạn trong nước: 1.3.1. Sản xuất lúa cạn và lúa chịu hạn ở Việt Nam: Ở Việt Nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong đó có 2,2 triệu ha là đất thâm canh, chủ động tưới tiêu nước, còn lại hơn 2,1 triệu ha là đất canh tác lúa có những khó khăn. Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha lúa cạn và 0,8 triệu ha nếu gặp mưa to, tập trung sẽ bị ngập úng và còn lại 0,8 triệu ha là đất bấp bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng, 1995) [19]. Năng suất lúa cạn, lúa nương hay năng suất lúa ở các vùng bấp bênh nước tưới rất thấp, chỉ đạt trên dưới 10-12 tạ/ha, bằng 30-50% năng suất bình quân của cả nước. Theo kết quả điều tra của Trung tâm KKN giống cây trồng Trung ương năm 2006, diện tích gieo trồng lúa cạn của cả nước là 132.662 ha, chiếm 1,93 diện tích lúa 2 vụ, trong đó vụ Mùa, Hè thu năm 2003 là 125.923 ha, chiếm 3,25% diện tích vụ và vụ Đông xuân năm 2004 là 6.739 ha chiếm 0,22% diện tích vụ. Diện tích lúa cạn nhờ nước trời tập trung vào vụ Mùa, vụ Hè thu và phân bố chủ yếu ở vùng miền núi phía Bắc (47,41%), Tây Nguyên (23,455), Bắc trung Bộ (19,61%), Duyên hải NTB (9,37%). Diện tích lúa cạn gieo trồng trên cả nước năm 2003-2004 Tỷ lệ % diện tích lúa cạn của từng vùng sinh thái năm 2003-2004 (Số liệu điều tra của Trung tâm KKN giống cấy trồng Trung ương năm 2005) Theo báo cáo của các địa phương, sản lượng lúa cạn toàn quốc năm 2001 đạt khoảng 241 nghìn tấn. Tuy chiếm một diện tích không lớn so với diện tích lúa nước nhưng lúa cạn là cây trồng truyền thống, là phương thức giải quyết lương thực tại chỗ đối với đồng bào 8 các dân tộc ít người vùng núi. Phát triển lúa cạn góp phần ổn định đời sống, hạn chế du canh du cư đốt nương làm rẫy, giữ gìn, bảo vệ môi trường sinh thái, nhất là đối với các tỉnh có tỷ lệ lúa cạn cao so với tổng diện tích lúa của tỉnh như: Lai Châu: 52,83%, Sơn La: 48,35%, Lào Cai: 27,08% Tuy có vai trò quan trọng song sản xuất lúa cạn hiện còn rất nhiều hạn chế. Các giống lúa cạn hiện nay chủ yếu là các giống địa phương (99%) cao cây, năng suất thấp, bấp bênh (trên dưới 10 tạ/ha) và có xu hướng giảm dần. Nguyên nhân chủ yếu là do lúa cạn được trồng theo phương thức quảng canh, đất bị khai thác cạn kiệt, không được bón phân bổ sung. Phần lớn đất trồng lúa cạn là đất dốc, hàng năm bị rửa trôi mạnh, độ phì đất bị giảm nhanh chóng làm cho nguồn dinh dưỡng tự nhiên bị cạn kiệt [3]. Trong những năm gần đây do ảnh hưởng của sự biến đổi khí hậu, nắng nóng kéo dài đã gây hiện tượng thiếu nước tưới cho các diện tích trồng lúa, kể cả những vùng trồng lúa chủ động nước. Đặc biệt tháng 6 vừa qua, diện tích trồng lúa đang bị thiếu nước lên đến hơn 71.000ha, trong đó có 13.000ha có khả năng mất trắng hoặc giảm năng suất. Nếu thời tiết tiếp tục nắng nóng gay gắt, không mưa, diện tích hạn nặng có thể lên 56.000ha. Hạn nặng đang tập trung tại các tỉnh: Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh…(Báo NN ngày 25 tháng 06 năm 2010) 1.3.2. Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn tại Việt Nam: Ở nước ta, công tác chọn tạo giống lúa cho vùng khó khăn (hạn, úng, mặn ) được tiến hành từ cuối những năm của thập niên 70. Đến năm 2000, đã có nhiều đề tài cấp Nhà nước về lúa khó khăn được thực hiện; đã có hàng chục giống lúa chịu hạn, chịu mặn và chịu ngập úng được chọn tạo và đưa vào sản xuất, góp phần nâng cao năng suất và sản lượng lúa của cả nước. Dưới đây là một số phương pháp và kết quả nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu hạn đã đạt được trong những năm gần đây. * Về phương pháp nghiên cứu: Để xây dựng chỉ tiêu chọn giống lúa chịu hạn, Trần Nguyên Tháp (2001) [37] đã nghiên cứu các đặc trưng cơ bản của giống lúa chịu hạn.Từ kết quả thu được, Tác giả đã đề xuất một mô hình chọn giống lúa chịu hạn. Trên cơ sở đánh giá khả năng chống chịu hạn nhân tạo của cây lúa ở trong phòng, tác giả khuyến cáo nên chọn nồng độ muối KClO 3 3% hoặc nồng độ đường Saccarin 0,8-1,0% để xử lý hạt. Kết quả nghiên cứu của Trần Nguyên Tháp,Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Tấn Hinh, Trương Văn Kính (2002) [38] cũng cho thấy, vai trò của gen chống hạn trong sự điều chỉnh hàm lượng proline ở lá lúa khi điều kiện môi trường thay đổi. Trong điều kiện khủng hoảng nước, hàm lượng proline có sự khác nhau giữa các giống lúa cạn và lúa nước. Các giống chịu hạn tốt được biểu thị bởi hàm lượng proline trong lá cao, đặc điểm chịu hạn và mức suy giảm năng suất thấp. Sự khác nhau về hàm lượng proline của các giống lúa cạn và lúa nước làm sáng tỏ vai trò của gen đối với cơ chế chống lại sự mất nước ở điều kiện gieo trồng cạn. Phát hiện tiềm năng thích ứng tự nhiên của tế bào phôi lúa đối với stress muối NaCl trong nuôi cấy in vitro dài hạn (Binh DQ. et al., 1993, 1995). Đã tạo được nhiều dòng lúa có khả năng chịu hạn bằng việc kết hợp phương pháp gây đột biến nhân tạo, nuôi cấy mô, tế bào và các phương pháp sinh học phân tử hiện đại (Nguyen Duc Thanh et al., 2007; Lê Thị Bích Thủy và cs., 2007) Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Hữu Nghĩa, Nguyễn Duy Bảo và Tạ Minh Sơn [37] về khả năng chịu nóng, hệ thống rễ và mối tương quan giữa khả năng chống hạn với sinh trưởng thân lá và bộ rễ của 20 giống lúa thuộc 3 nhóm chịu hạn giỏi, khá và kém cho thấy: + Có thể sử dụng phương pháp định ôn ở nhiệt độ 38 0 C trong thời gian 3 giờ để đánh giá khả năng chịu nóng của các giống lúa cạn. + X11, MW-10, OS6 là 3 giống lúa có khả năng chịu nóng tốt và chịu hạn khá. 9 + Ở giai đoạn 20 ngày lúa cạn cổ truyền và lúa cạn cải tiến không có sự sai khác về chiều cao cây và chiều dài rễ; ở giai đoạn 60 ngày thì có sự khác biệt có ý nghĩa. + Ở giai đoạn 20 ngày lúa cạn và lúa nước không có sự sai khác về chiều cao cây nhưng sự sai khác có ý nghĩa về chiều dài rễ, nên có thể coi đây là chỉ tiêu chọn giống. + Chiều cao cây có tương quan nghịch với khả năng mẫn cảm hạn. Chiều cao cây càng thấp thì nhiễm hạn tăng và ngược lại. * Về nghiên cứu và sử dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa chịu hạn: Theo Bùi Chí Bửu (2005) QTL định vị trên các nhiễm sắc thể 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9 đã được phân tích, trên cơ sở quần thể DH của tổ hợp lai IR62266/CT9993 tại 3 địa điểm khác nhau trong 3 năm liên tục. Đặc biệt chú ý nhiễm sắc thể số 3 và số 5, nó tập hợp nhiều QTL có liên quan đến tính chống chịu khô hạn. Đã phát triển được chỉ thị STSG20 để đánh giá tính chịu hạn ở lúa (Lê Thị Bích Thuỷ và cs., 2004). Với dự án do tổ chức Rockefeller (Mỹ) tài trợ lần đầu tiên ở Việt Nam, phòng Di truyên tế bào thực vật đã thành công trong việc lập bản đồ di truyền phân tử và định vị một số locus kiểm soát tính chịu hạn ở lúa cạn Việt Nam (Nguyễn Đức Thành và cs., 1999, Nguyễn Thị Kim Liên và Nguyễn Đức Thành, 2002, Nguyễn Thị Kim Liên và cs., 2003, Nguyễn Đức Thành và cs., 2003). Đây là công trình mang tầm cỡ thế giới được thực hiện tại Việt Nam. Bản đồ di truyền phân tử được xây dựng dựa trên sự phân ly các chỉ thị phân tử SSR và AFLP trong quần thể tự phối giữa hai giống lúa cạn Việt Nam. Bản đồ được xây dựng với 239 chỉ thị phân tử (36 chỉ thị SSR và 203 chỉ thị AFLP) phủ trên 3971,1 cM, với khoảng cách trung bình giữa các chỉ thị là 16,62 cM (Thanh et al., 2006). Nguyễn Thị Lang và Bùi Chí Bửu (2008), qua đánh giá quần thể lai OM1490/ WAB880-1-38-18-20-P1-HB (với 229 cây BC2F2) và quần thể lai OM1490/WAB881 SG9 229 BC2F2 và OM4495 / IR65195-3B-2-2-2-2 (100 F2). Sự thể hiện tính chống chịu khô hạn được quan sát thông qua những tính trạng cụ thể như hình thái rễ cây, lá, chồi thân, phản ứng co nguyên sinh, bao phấn, qúa trình trỗ bông. Khi phân tích quần thể OM1490/WAB880-1-38-18-20-P1-HB ở thế hệ F1, có 86,6% cá thể nghiêng lệch về bố và 15,3% nghiêng lệch về mẹ OM1490. Tần suất biến thiên của tính trạng DRR trong phân bố chuẩn. Locus RM201 trên nhiễm sắc thể số 9, được xác định liên kết chặt chẽ với tính trạng mục tiêu DRR, với gía trị R2 = 20,73 %. Ở tổ hợp lai OM1490/WAB881 SG9, biến thiên của kiểu hình được giải thích bởi quãng giữa RM201-RM238 là 32,28%, rất đáng chú ý. Quãng giữa này đều được ghi nhận trong cả hai quần thể của OM1490 / WAB880- 1-38-18-20-P1-HB và OM1490/WAB881 SG9. Tổng chiều dài được bao phủ bởi marker đa hình trên nhiễm sắc thể số 9 là 290,4 cM. Đa hình của quần thể phân ly tại locus RM201trên nhiễm sắc thể số 9, với băng của bố ở vị trí 225 bp, và băng của mẹ ở vị trí 210 bp. RM201 được đề nghị sử dụng cho nội dung chọn tạo giống lúa chống chịu khô hạn nhờ chỉ thị phân tử. * Về kết quả chọn tạo giống lúa cạn và lúa chịu hạn: Trong giai đoạn 1986 – 1990, Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam đã chọn lọc được 3 giống lúa từ nguồn nhập nội, trong đó UPLRi 5 từ Phi-lip-pin năm 1985, BG35-2 từ Srilanka năm 1985 và KN96 từ Indonesia năm 1986. Cũng trong thời gian này, Viện đã chọn tạo theo hướng lai hữu tính và chọn tạo thành công giống lúa X11 từ tổ hợp lai Thiết cốt 31/IR30 năm 1990. Đây là giống lúa ngắn ngày chống chịu hạn tốt, năng suất cao và thích ứng vùng hạn. Năm 1991, Nguyễn Hữu Nghĩa và cộng sự đã tuyển chọn được dòng BR 4290-3-35 thuộc tổ hợp lai C22/IR9752-136-2 trong tập đoàn lúa cạn H3 của Viện Nghiên cứu lúa quốc tế. Đây là một giống chịu hạn ngắn ngày (63-70 ngày), gieo được ở nhiều vụ, thích hợp trên đất nghèo dinh dưỡng, hoàn toàn nhờ nước trời, năng suất khoảng 34 tạ/ha [18], [19]. 10 [...]... in di trờn nn gel Agarose 1% nu di bng lin chng t ADN cũn nguyờn vn + Kim tra tinh sch trờn mỏy scandrop theo t s OD 260/OD280 nu t s trong khong 1,8 - 2,0 thỡ ADN tinh sch m bo cho chy PCR + Phn ng PCR vi cỏc loi mi SSR + in di sn phm PCR: Sn phm PCR c in di vi hiu in th 100 V, thi gian 40 phỳt trờn nn gel Agarose 2%, vi ladder 100 bp c nhum bng Ethidium Bromide 0,5 ug/ml trong 30 phỳt, ri soi di. .. o chiu cao cõy (o t mt t lờn n nh lỏ cao nht hoc nh bụng cao nht) c 2 iu kin nc v nc tri - Theo dừi mt s c im hỡnh thỏi: mu sc thõn lỏ; mu ht; rõu ht; chiu di, rng ht (mm); chiu di, rng lỏ ũng (cm); gúc lỏ ũng (); chiu di c bụng (cm); chiu di bụng (cm), dng bụng c 2 iu kin nc v nc tri - Theo dừi tỡnh hỡnh v mc nhim sõu bnh hi, ỏnh giỏ kh nng chng , kh nng chng chu hn, kh nng phc hi khi cú hn... IRRI (1996): + m cõy hộo (%) = - Thang im ỏnh giỏ cun lỏ giai on dinh dng 0 Lỏ bỡnh thng 1 Lỏ bt u cun (hỡnh ch V nụng) 3 Lỏ cun li (hỡnh ch V sõu) 5 Lỏ cun li hon ton (hỡnh ch U) 7 Mộp lỏ chm nhau (hỡnh ch O) 9 Lỏ cun cht li - Thang im ỏnh giỏ khụ lỏ giai on dinh dng 0 Khụng cú triu chng 1 u lỏ hi b khụ 3 u lỏ b khụ ti ẳ chiu di ca hu ht cỏc lỏ 5 1/4 1/2 ca cỏc lỏ b khụ hon ton 7 Hn 2/3 ca tt... t cn, t bp bờnh v nc thuc vựng cao, m cũn phự hp vi iu kin th nhng khớ hu hoc khụ hn kộo di vựng ng bng Bc B v cỏc vựng cú iu kin tng t - Ngun vt liu khi u c ỏnh giỏ ton din bi cỏc phng phỏp lõy nhim sõu, bnh nhõn to trong phũng v nh li, cng nh ỏnh giỏ tớnh chng chu hn bi s kt hp ca cỏc phng phỏp hỡnh thỏi hc, di truyn s lng v sinh hc phõn t (s dng marker phõn t xỏc nh s cú mt ca cỏc gen hu ớch) T... hỡnh trỡnh din cỏc ging lỳa chu hn ti vựng Nam Trung B Nghiờn cu v chn to ging lỳa chu hn cho vựng t cn nh nc tri; xõy dng mụ hỡnh trỡnh din cỏc ging lỳa chu hn ti vựng 29 5 6 Vin Khoa hc k thut nụng lõm nghip Tõy Nguyờn k Lk, Tõy Nguyờn Cụng ty c phn T Liờm, H ging cõy trng v vt Ni t nụng nghip Vit Nam min nỳi phớa Bc Th nghim, Nghiờn cu hon thin k thut gieo trng v xõy dng mụ hỡnh trỡnh din cỏc ging... tnh Trung du v min nỳi phớa Bc, Trung B, Tõy Nguyờn v ụng Nam B Cỏc ging lỳa chu hn ci tin cú nng sut 30- 45 t/ha, ó c gieo trng v thay th mt phn din tớch lỳa cn ti mt s tnh min nỳi phớa Bc, Bc Trung b, DHNTB v Tõy Nguyờn Tuy nhiờn, do thi gian sinh trng di, nng sut kộm n nh v ph thớch ng cha rng nờn vic ng dng v phỏt trin ging lỳa chu hn mi cũn hn ch trong sn xut ti cỏc tnh min nỳi phớa Bc v cỏc tnh... (2007), Chn ging cõy trng phng phỏp truyn thng v phõn t, NXB Nụng nghip, TP H Chớ Minh 2 Bựi Chớ Bu, Nguyn Th Lang (2003), C s di truyn tớnh chng chu i vi thit hi do mụi trng ca cõy lỳa NXB Nụng nghip TP H Chớ Minh 3 Bựi Chớ Bu (2005), "Bỏo cỏo B Trng", Hi ngh quc t ln th nm v di truyn cõy lỳa ti Philippines, Vin Lỳa BSCL (bỏo cỏo hng nm) (www.clrri.org ) 4 o Xuõn Hc (ch biờn) (2002), Hn hỏn v nhng gii... Improvement of Rice for Water-Limited Environments (Eds.) O Ito, JC OToole, and B Hardy IRRI, Philippines 24 Milan MAR, DA Aswey, HR Boerma.(1998), An additinal QTL for water-useefficiency in soybean Crop Sci 38 25 Nguyen HT, RC Babu, A Blum (1997), Breeding for drought tolerance in rice (Oryza sativa): physiology and molecular genetic considerations Crop Sci 37 26 Shen L, B Courtois, K McNally, SR McCouch,... chung, cỏc kt qu nghiờn cu khoa hc trong nc ó gii quyt c v lm rừ mt s vn di õy: - ỏnh giỏ c thc trng sn xut, duy trỡ v phỏt trin ging lỳa cn, iu kin kinh t - xó hi, nhu cu v tỡnh trng thiu lng thc ca ngi dõn ti mt s tnh phớa Bc, Bc Trung b v Tõy Nguyờn - Ging lỳa cn a phng cú phm cht v kh nng chu hn tt, song do thi gian sinh trng di v nng sut thp nờn vic duy trỡ, bo tn v phỏt trin lỳa cn a phng ớt c... cultivars Crop Sci 3936 18 FAO (2002), FAO statistics, http://apps.fao.org/ 19 Gale M (2002), Applications of molecular biology and genomics to genetic enhancement of crop tolerance to abiotic stress a discussion document FAO Consultative Group on International Agricultural Research Interim Science Council Rome, Italy 26-30 August 2002 20 Gupta P.C, O'Toole J.C (1986), Upland rice a global perspective, . nghiệp, Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam, Hà Nội. 15. Trần Nguyên Tháp, Nguyễn Quốc Khang, Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Tấn Hinh, Trương Văn Kính (2002), Nghiên cứu vai trò gen chống hạn. Water-Limited Environments. (Eds.) O Ito, JC O’Toole, and B Hardy. IRRI, Philippines. 31. Hoang TB and Kobata T (2009), Stay-green in rice (Oryza sativa L.) of drought-prone areas in desiccated soils.