Luanansuu. Đa Dạng Dt Lúa Tam.doc

Më ®Çu Më ®Çu 1 TÝnh cÊp thiÕt cña ®Ò tµi C©y lóa ® xuÊt hiÖn l©u ®êi trong nhiÒu x héi trªn thÕ giíi, ® g¾n liÒn víi ®êi sèng vµ v¨n minh cña nhiÒu d©n téc Lóa g¹o lµ l¬ng thùc chÝnh cña h¬n mét nöa[.]

1 Mở đầu Tính cấp thiết đề tài Cây lúa đà xuất lâu đời nhiều xà hội giới, đà gắn liền với đời sống văn minh nhiều dân tộc Lúa gạo lơng thực nửa số dân giới cung cấp 20% tổng lợng hấp thụ hàng ngày nhân loại Riêng châu lúa gạo cung cấp từ 50 đến 70% lợng hấp thụ hàng ngày Lúa gạo giữ vai trò quan träng viƯc cung cÊp dinh dìng cho ngời Hạt gạo chứa khoảng 80% tinh bột, 7,5 % protein, vitamin chất khoáng cần thiết cho ngời Ngành sản xuất lúa gạo cung cấp công ăn việc làm cho hàng triệu ngời nông thôn thành thị, đồng thời đóng vai trò quan trọng đời sống kinh tế, trị xà hội nớc lấy lúa gạo nguồn lơng thực (Trần Văn Đạt, 2005) [7] Nhiều kết nghiên cứu nguồn gốc phát sinh lúa khẳng định Việt Nam trung tâm phát sinh lúa số nớc có nguồn tài nguyên di truyền lúa vào loại phong phú giới Lúa loại trồng quan trọng bậc nhất, vừa cung cấp nguồn lơng thực chính, vừa nông sản xuất khÈu cã kim ng¹ch lín hiƯn ë níc ta Cây lúa hạt gạo gắn liền với đời sống văn hoá dân tộc ta từ hàng ngàn năm Nghề trồng lúa đợc coi nghề truyền thống nhân dân ta, từ Bắc vào Nam, từ miền xuôi đến miền núi, không nơi không thấy lúa Ngời nông dân Việt Nam lao động cần cù sáng tạo đà biến đất nớc thành đồng lúa lớn Kỹ thuật trồng lúa ngời nông dân Việt Nam đợc tích lũy qua hàng ngàn năm, phong phú đa dạng Từ nớc thiếu lơng thực, Việt Nam đà vơn lên đứng thứ hai giới xuất gạo Năng suất sản lợng lúa nớc ta không ngừng tăng lên, năm 1990 suất lúa đạt 31,8 tạ/ha; năm 1995: 36,9 tạ/ha; năm 2000: 42,4 tạ/ha; năm 2006: 48,9 tạ/ha Sản lợng lúa năm 1990 19,2 triệu tấn; năm 1995: 25,0 triệu tấn; năm 2000: 32,5 triệu năm 2006: 35,8 triệu (Tổng cục Thống kê, 2007) [32] Tuy nhiên, việc sản xuất tiêu thụ gạo phải đơng đầu với nhiều khó khăn thách thức cạnh tranh thị trờng, nhu cầu chất lợng gạo ngày tăng Trong đó, yếu tố chủ yếu ảnh hởng đến chất lợng gạo giống, nhng giống cho suất cao chất lợng thờng lại Các loại lúa gạo đặc sản, loại gạo thơm giữ đợc giá ổn định Do đó, phát triển loại gạo đặc sản có chất lợng cao cã thĨ võa gióp më réng thÞ trêng néi địa phục vụ xuất vừa tạo hội để nâng cao hiệu kinh tế sản xuất lúa gạo Lúa đặc sản, lúa Tám chiếm vị trí bật tài nguyên di truyền lúa Việt Nam có phẩm chất đặc biệt nh hơng vị thơm, ngon dẻo Trớc đây, lúa Tám chiếm diện tích lớn đồng Bắc Bộ số tỉnh Trung du, sau diện tích bị giảm nhiều việc phát triển giống lúa cải tiến ngắn ngày, suất cao Hiện nay, tập đoàn lúa Tám cổ truyền đợc lu giữ Ngân hàng gen trồng Quốc gia gồm 142 giống, phần lớn giống không sản xuất Tài nguyên lúa Tám đặc sản nớc ta đa dạng phong phú nhng cha đợc quan tâm đánh giá khai thác mức Trong giống lúa Tám phổ biến sản xuất đà lâu không đợc chọn lọc bồi dỡng nên chất lợng suất có xu hớng giảm dần Chính vậy, việc đánh giá đa dạng di truyền tài nguyên lúa Tám đặc sản phục vụ cho công tác bảo tồn, khai thác sử dụng nhằm nâng cao suất chất lợng, đáp ứng nhu cầu ngày tăng vấn đề đợc nhiều ngời quan tâm Xuất phát từ nhu cầu thực tế tiến hành đề tài "Đánh giá đa dạng di truyền tài nguyên lúa Tám đặc sản miền Bắc Việt Nam" Mục đích nghiên cứu Đề tài - Đánh giá đa dạng di truyền để phân loại cung cấp thông tin lúa Tám đặc sản cho công tác bảo tồn, khai thác sử dụng chọn tạo nguồn gen lúa Tám - Phát giới thiệu cho sản xuất số nguồn gen lúa Tám có tiềm năng suất, độ thơm chất lợng cao nhằm thay giống lúa Tám phổ biến sản xuất nhng đà thoái hoá phục vụ cho việc mở rộng sản xuất lúa Tám đặc sản nớc ta ý nghĩa khoa học thực tiễn Đề tài 3.1 ý nghĩa khoa học - Đề tài đà sử dụng phơng pháp đánh giá tính trạng hình thái kết hợp với phơng pháp đánh giá thị phân tử để nghiên cứu đa dạng di truyền lúa Tám, phân biệt đợc giống trùng lặp giống khác nhng tên Kết đánh giá đa dạng di truyền đề tài sở khoa học để xây dựng phơng pháp đánh giá đa dạng di truyền lúa Tám nói riêng tài nguyên lúa nói chung - Phát sai khác di truyền bên giống giống lúa Tám có ý nghĩa quan trọng việc định hớng đa dạng hoá giống lúa Tám sản xuất 3.2 ý nghÜa thùc tiƠn - HiĨu biÕt vỊ đa dạng di truyền bên giống tạo sở lý luận cho việc chọn lọc, phục tráng để nâng cao tiềm di truyền giống lúa Tám đặc sản sản xuất - Nghiên cứu đa dạng di truyền thông qua thị phân tử góp phần nâng cao hiệu công tác bảo tồn khai thác tài nguyên di truyền lúa Tám nói riêng lúa nói chung - Giới thiệu số nguồn gen lúa Tám triển vọng suất chất lợng phục vụ cho việc khai thác tài nguyên lúa Tám đặc sản nớc ta Đối tợng phạm vi nghiên cứu - Đối tợng: Đối tợng nghiên cứu tài nguyên di truyền lúa Tám miền Bắc Việt Nam - Phạm vi: Đề tài nghiên cứu thuộc phạm vi bảo tồn khai thác sử dụng tài nguyên di truyền thực vật phục vụ cho mục tiêu lơng thực nông nghiệp Chơng Tổng quan tài liệu sở khoa học đề tài 1.1 Những nét chung tài nguyên di truyền lúa 1.1.1 Nguồn gốc phân bố lúa Tổ tiên lúa đà tồn từ đầu kỷ Phấn trắng Vào kỷ này, xuất loại nguyên thuỷ thuộc tộc Oryzae, loại Streptochasta Schrad Đến cuối kỷ Phấn trắng xuất loại tre (Bambusa) loại lúa (Oryza) Một số loại khác xuất muộn vào kỷ thứ ba, thời kỳ phát triển mạnh họ Hoà thảo (Gramineae) Các loài lúa Oryza spp có tổ tiên chung vào thời địa cầu Gondwanaland, sau trái đất tách rời thành năm lục địa Sự tách rời châu Phi Nam Mỹ xảy cách 130 triệu năm, châu úc Nam cực khoảng 110 triệu năm Nam tách khỏi châu Phi khoảng 85-90 triệu năm (dẫn theo Trần Văn Đạt, 2005) [7] Tác giả Chang cho lúa trồng Oryza sativa đợc tiến hoá từ lúa dại hàng năm Oryza nivara Do thÝch øng víi ®iỊu kiƯn khÝ hËu, đặc biệt nhiệt độ, lúa Oryza sativa lại tiếp tục tiến hoá làm ba nhóm: Indica thích hợp với khÝ hËu nhiƯt ®íi, Japonica thÝch øng víi khÝ hËu lạnh cho suất cao Javanica có đặc tính trung gian (Chang, 1985) [48] Tác giả Oka (1988) [97] l¹i cho r»ng Oryza sativa cã nguån gèc tõ lúa dại lâu năm Oryza rufipogon Tác giả Cheng (Cheng ctv., 2003) [54] nghiên cứu di truyền tiến hoá 101 giống lúa, bao gồm lúa trồng lúa dại cho thấy loài lúa trồng Oryza sativa chia thành hai nhóm tơng ứng với hai loài phụ Indica Japonica Trong Oryza rufipogon chia thµnh nhãm, mét nhãm lµ Oryza rufipogon hµng niên ba nhóm Oryza rufipogon đa niên Kết cho thấy giống lúa Japonica có quan hệ gần gũi với nhóm Oryza rufipogon đa niên, gièng lóa Indica cã quan hƯ gÇn víi nhãm lóa Oryza rufipogon hàng niên châu Phi hai loài lúa dại Oryza longistaminata (đa niên) Oryza brevigulata (hàng niên) diện thờng xâm nhập vào ruộng lúa trồng Nhiều tác giả cho Oryza breviligulata nguồn gốc Oryza glaberrima (Trần Văn Đạt, 2005) [7] Tóm lại, nhiều chuyên gia lúa gạo đồng ý lóa glaberrima vµ lóa sativa cã cïng chung ngn thđy tổ vào thời kỳ lục địa nguyên thuỷ Gondwanaland, nhng sau lục địa tách rời nhau, lúa sativa glaberrima tự tiến hoá từ loài lúa dại địa hai châu lục châu châu Phi (Khush, 1997) [76] (Hình 1.1) Lục địa Gondwanalands Tổ tiên chung Nam Đông Nam Tây châu Phi Lúa dại đa niên O rufipogon O longistaminata Lúa dại hàng niên O nivara O breviligulata Lúa trồng O sativa Indica O sativa Japonica Ôn đới O glaberrima Nhiệt đới Hình 1.1 Sơ đồ tiến hoá hai loài lúa trồng (Khush, 1997) [76] Việc hoá lúa diễn bán đảo Trung ấn đợc bắt đầu khoảng 10.000 - 15.000 năm trớc, lúa trồng đà xuất châu cách khoảng 8.000 năm (Chang ctv., 1985 [48], Lu, 1995 [81] ) Theo tác giả Chang O sativa đợc hoá Nam Himalaya, vùng núi Đông Nam Đông Nam Trung Quốc Từ trung tâm phát sinh, lúa theo thời gian đà đ ợc di thực nhiều vùng sinh thái Qua trình chọn lọc tự nhiên nhân tạo, lúa có khả thích nghi ngày rộng Hiện lúa đợc trồng điều kiện sinh thái khí hậu khác Lúa đợc trồng Tây Bắc Trung Quốc (50o vĩ Bắc), miền Trung Xumatra đờng xích đạo New South Wales, châu úc (35o vĩ Nam) Lúa đợc trồng từ vùng thấp mực nớc biển, Kerala (ấn Độ) ®Õn nh÷ng vïng cã ®é cao 2000 mÐt ë Kasmia (ấn Độ) trồng cạn, điều kiện nớc sâu tới 1,5 - mét (Trần Văn Minh, 2004) [12] Lóa ch©u Phi xt hiƯn ë miỊn T©y Phi, từ Senegal đến miền bắc Cameroon Porteres đa giả thuyết loại lúa xuất phát từ châu thổ sông Niger (Sudan) cách khoảng 3.500 năm Ngoài hai trung tâm xuất xứ phụ Nio du Rip dòng sông Gambia núi Guinea (dẫn theo Trần Văn Đạt, 2005) [7] 1.1.2 Phân loại Cây lúa trồng thuộc họ Poaceae, trớc gọi họ Hoà thảo (Gramineae), họ phụ Pryzoideae, tộc Oryzae, chi Oryza, loµi Oryza sativa vµ Oryza glaberrima Loµi Oryza sativa lúa trồng châu Oryza glaberrima lúa trồng châu Phi Năm 1753, Lineaeus ngời đà mô tả xếp loài lúa sativa thuộc chi Oryza Dựa vào mày hạt dạng hạt tác giả đà phân chi Oryza thành bốn nhóm lµ sativa, granulata, coarctala, rhynchoryza vµ chi Oryza gåm tÊt 19 loài (dẫn theo Trần Văn Đạt, 2005) [7] Morinaga ngời đà sử dụng kỹ thuật phân tích genome để định danh loài lúa dại Công trình nghiên cứu dựa sở khoa học đà giúp phân tích loài lúa đợc xác (dẫn theo Trần Văn Đạt, 2005) [7] Hội nghị Di truyền lúa Quốc tế họp Viện nghiên cứu lúa Quốc tế Philippines năm 1963 chia chi oryza thành 19 loài Căn phát kiến tế bào học di truyền lúa, Héi nghÞ di trun lóa Qc tÕ tiÕp tơc häp Viện nghiên cứu lúa Quốc tế Philippines năm 1967 khẳng định chi Oryza có 22 loài có 20 loài lúa dại hai loài lúa trồng (dẫn theo Chang, 1991) [49] Sau này, Vaughan phát thêm loài lúa dại Papua New Ginea loài Oryza rhizomatis, đa số loài chi Oryza lên 23 loài chia thành bốn nhóm genome Danh sách loài, số lợng nhiễm sắc thể, gen loài đợc ghi Bảng 1.1 (Vaughan, 1994) [116] Ngày nay, nhà phân loại học trí chi Oryza có 23 loài 21 loài hoang dại hai loài lúa trồng Oryza sativa Oryza glaberrima thuộc loại nhị bội 2n = 24 có gen AA Loài Oryza glaberrima phân bố chủ yếu Tây Trung Phi loài Oryza sativa đợc gieo trồng khắp giới đợc chia thành hai loài phụ Indica Japonica Trong trình tiến hoá lúa, hai loài phụ Indica Japonica có nhiều loại hình trung gian nh Javanica v.v (dẫn theo Nguyễn Văn Hoan, 2006 [11] Trần Văn Minh, 2004 [12]) Tác giả Tang (Tang ctv., 2004) [111] so sánh gen lục lạp giống lúa 93-11 (đại diện loài phụ Indica) gièng lóa Peiai'64S (gièng lóa lai thc loµi phơ Indica, nhng ngn gèc mĐ thc loµi phơ Japonica) cho thấy phân chia gen lục lạp hai loài phụ Indica Japonica xảy cách khoảng 86.000 - 200.000 năm trớc Tác giả Vitte (Vitte ctv., 2004) [119] cịng cho r»ng hai loµi phơ Indica Japonica đợc phân hoá độc lập với nhau, cách khoảng 200.000 năm Trong tác giả Jianxin phân tích ADN nhân tế bào cho lúa Indica lúa Japonica đợc tách từ tổ tiên chung, cách khoảng 440.000 năm (Jianxin Ma ctv., 2004) [70] Bảng 1.1 Phân loại chi Oryza Phức hƯ loµi I Phøc hƯ O sativa O sativa L O nivara Shama et Shastry O rufipogon Griff O glaberrima Steud O barthii A Chev O longistaminata Chev et Roehr O meridionalis Ng II Phøc hÖ O officinalis O officinanis Wall ex Watt O minuta Presl et Presl 10 O rhizomatis Vaughan 11 O eichingeri Peter 12 O punctata Kotschy ex Steud 13 O latifolia Desv 14 O alta Swallen 15 O grandiglumis (Doell) Prod 16 O australiensis Domin 17 O brachyantha Chev et Roehr 18 O schlechteri Pilger III Phøc hÖ O ridleyi 19 O ridleyi Hook.f 20 O longiglumis Jansen IV Phøc hÖ O meyeriana 21 O meyeriana (Zoll et Mor ex Steud) Baill 22 O granulata Nees et Am ex Watt Nguồn: Vaughan, 1994 [116] Tên khác O rufipogon O perennis, O rufipogon O breviligulata O barthii O latifolia O minuta O officinanis O schweinfurthia Sè nhiƠm s¾c thÓ Bé gen 24 24 AA AA 24 AA 24 24 24 24 AA AA AA AA 24 48 24 24 48 48 48 24 24 48 CC BBCC CC CC BB,BBC C CCDD CCDD CCDD EE FF Cha râ 48 48 Cha râ Cha râ 24 Cha râ 24 Cha rõ 24, 48 Jason cộng tác viên (Jason ctv., 2006) [68] nghiên cứu biến đổi trình tự ADN ba vùng gen phơng pháp địa lý-thực vật để khảo sát trình hoá lúa trồng Kết cho thấy lúa trồng đà đợc hóa hai lần từ quần thể khác loài Oryza rufipogon sản phẩm hai lần biến đổi đà tạo hai loài phụ Indica Japonica Tác giả Zhu (Zhu ctv., 2007) [125], sở giải mà trình tự ADN 10 gen nhân tế bào lúa cho trình hoá liên quan chặt chẽ với trình giảm đa dạng di truyền giống lúa dại Đa dạng di truyền lúa Japonica thấp lần so với đa dạng di truyền lúa Indica 1.2 Tài nguyên di truyền lúa Việt Nam LÃnh thổ Việt Nam không lớn nhng trải dài 15 vĩ độ, từ đến 230 vĩ Bắc nên địa hình khí hậu phức tạp Địa hình Việt Nam đa dạng, có núi cao phía Bắc, vùng đất cao rộng lớn nam Trung đợc biết đến cao nguyên Trung phần hai cánh đồng lớn, đồng sông Hồng phía bắc đồng sông Cửu Long phía nam Đồng sông Hồng đồng màu mỡ bậc giới Đất đai đa dạng, khí hậu nóng ẩm, lợng ma cao điều kiện thích hợp cho lúa phát triển Việt Nam Việt Nam có 54 dân tộc khác nhau, dân tộc có tập quán canh tác sở thích phẩm chất lúa gạo khác Sự đa dạng văn hoá dân tộc nguyên nhân quan trọng tạo nên đa dạng tài nguyên di truyền lúa Việt Nam nớc có văn minh nông nghiệp lâu đời Trong trình hình thành phát triển văn minh nông nghiệp, nhân dân Việt Nam đà hoá dạng lúa trồng từ dạng sang dạng khác đà hoá từ lúa hoang dại thành lúa trồng ngày Rất nhiều nhà khoa học giới cho Việt Nam trung tâm khởi nguyên lúa vùng đông Nam á, ấn Độ, Miến Điện, Đông Dơng Theo Watanabe, nghiên cứu đất gạch trấu thành phố ấn Độ dọc theo sông Cửu Long nh Myanma, Thái Lan, Lào, Campuchia Việt Nam phát lúa trồng Đông Dơng phát triển theo hai đờng: Từ Lào theo sông Cửu Long xuống phơng nam có đặc tính lúa Japonica nhiệt đới Một đờng khác từ ấn Độ qua vịnh Bengal đến bờ biển Đông Dơng, với đặc tính lúa Indica (dẫn theo Trần Văn Đạt, 2004) [6] Tác giả Loresto (1996) [80] công nhận có hai đờng loài O sativa di chuyển vào lục địa Trung Quốc: từ Nepal qua Myanmar, Vân Nam đến vùng đồng sông Hồng đờng khác từ Việt Nam đến đồng sông Dơng Tử Từ cã thĨ suy r»ng ViƯt Nam víi khÝ hËu nhiệt đới trung tâm xuất tổ tiên loài lúa trồng lúa loài trồng địa Việt Nam (Trần Văn Đạt, 2004) [6] 1.2.1 Tài nguyên lúa hoang dại Lúa dại đợc nhà khoa học ý đặc biệt chúng cung cấp số gen quý cho việc tạo giống sử dụng công nghệ sinh học nhằm chống, kháng sâu bệnh điều kiện bất thuận môi trờng (Trần Văn Đạt, 2004) [6] Lúa dại tồn rải rác lÃnh thổ Việt Nam phổ biến đồng Bắc Bộ Duyên hải miền Trung, sau trình thâm canh tăng vụ nên lúa dại bị dần đi, không tìm thấy châu thổ sông Hồng đồng sông Cửu Long lúa hoang nguồn lơng thực quan trọng nông dân địa phơng Cho đến thập kỷ 70 nông dân Nam Bộ nghề lợm lúa hoang để lấy gạo ăn Theo nghiên cứu khoa học gần (Dao The Tuan, 1996 [57]; Vaughan, 1994 [116]) Việt Nam có bốn loài lúa dại - Oryza rufipogon có vùng Điện Biên Phủ, tỉnh Lai Châu, duyên hải Thừa Thiên Huế, số vùng Tây Nguyên đồng sông Cửu Long Tại vùng hồ Lak tỉnh Đak Lak tìm thấy diƯn tÝch réng nhiỊu hecta Oryza rufipogon, Oryza nivara vµ dạng tạp giao hai loài Số liệu đánh giá Viện nghiên cứu lúa Quốc tế cho thấy mẫu Oryza rufipogon thu thập Điện Biên Phủ có sức đề kháng bệnh virus cao; mẫu Oryza rufipogon thu thập Đồng Tháp Mời có ngn gen lóa chÞu chua phÌn cao nhÊt thÕ giíi - Oryza nivara đợc tìm thấy hồ Lak tỉnh Đak Lak dọc theo biên giới Việt Nam - Campuchia Oryza nivara cã c¸c nguån gen kh¸ng rầy nâu rầy lng trắng - Oryza officinalis tồn phổ biến dọc bờ kênh rạch vờn ăn đồng sông Cửu Long 10 - Oryza granulata tån t¹i phỉ biÕn tỉnh vùng Tây Bắc số nơi Tây Nguyên Tại huyện Yên Châu tỉnh Sơn La gặp bÃi lúa hoang Oryza granutala rộng lớn Oryza granulata đợc khoa học khai thác tiềm nguồn gen chịu hạn quang hợp điều kiện ánh sáng tán xạ vùng hạ Lào sát biên giới Việt Nam thuộc địa giới huyện Đak Min tỉnh Đak Lak có tồn loài Oryza ridleyi 1.2.2 Tài nguyên lúa trồng Việt Nam đợc xem nơi xuất xứ lúa trồng châu (Loresto ctv., 1996 [80], Luu Ngoc Trinh ctv., 1995 [82]) Các dẫn liệu nhiều ngành khoa học khác đà khẳng định khu vực đa dạng di truyền tối đa lúa nằm vùng địa lý kéo dài từ Nepal đến bắc Việt Nam (Chang, 1985) [48] Trải qua trình gieo trồng hoá lúa hàng nghìn năm, với đa dạng địa lý sinh thái toàn lÃnh thổ đất nớc, dân tộc Việt Nam đà tạo nên tài nguyên di truyền lúa đa dạng phong phú Theo Đào Thế Tuấn (1996) [57], lÃnh thổ Việt Nam tồn ba nhóm giống lúa cổ truyền có đặc tính di truyền khác nhau: 1- Nhãm gièng lóa ViƯt - Th¸i ë vïng núi phía bắc, chủ yếu lúa nơng Đây lơng thực nuôi sống dân tộc ngời từ vùng Đông Bắc, Tây Bắc đến miền Tây Thanh Hóa Tây Nghệ An Do đa dạng sinh thái miền núi, tập quán canh tác sở thích ăn gạo khác dân tộc ngời nên nhóm giống lúa có đa dạng di truyền cao nhÊt thÕ giíi 2- Nhãm gièng lóa ViƯt mang đặc tính thâm canh vùng đồng sông Hồng Đây nhóm lúa có nguồn gen đặc trng cho tài nguyên di truyền lúa Việt Nam nh: + Lúa Chiêm: Là loại lúa đợc gieo trồng từ hàng nghìn năm miền Bắc đà đợc Lê Quý Đôn mô tả từ kỷ18 "Vân đài loại ngữ", loại lúa có Việt Nam Các nớc trồng lúa phía bắc biên giới Việt Nam khí hậu cận nhiệt đới ôn đới nên trồng lúa vụ Xuân Các nớc nhiệt đới Đông Nam Nam á, tơng tự nh miền Nam nớc ta, trồng lúa quanh năm Lúa Chiêm có nguồn gen quý tiếng giới nh gen kháng đạo ôn, gen chịu đất chua phèn, chịu đất nghèo lân, gen chịu rét thời kỳ mạ thời kỳ lúa trỗ Nguồn gen kháng đạo ôn giống lúa chiêm Tẻ tép đợc Viện Nghiên cøu lóa qc tÕ vµ nhiỊu qc gia trång lóa khác sử dụng rộng rÃi từ đầu thập kỷ 60 để lai tạo nhiều giống lúa cao sản phæ biÕn réng