Luận án Tiến sĩ Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae R.Heim ex Pouzar ở Tây Nguyên

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - TRẦN THỊ THU HIỀN TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC Ha Nội – Năm 2018 i BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ TRẦN THỊ THU HIỀN TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN Chuyên ngành: Thực vật học Mã sỗ: 42 01 11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: Chức danh, tên HD1: PGS.TS Trần Huy Thái Chức danh, tên HD2: PGS.TS Lê Bá Dũng Ha Nội – Năm 2018 ii LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng Các kết nêu luận án trung thực, chưa cơng bố cơng trình Nghiên cứu sinh Trần Thị Thu Hiền iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i MỤC LỤC iv DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT viii DANH MỤC CÁC BẢNG ix DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ x DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ x DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ xii MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu đề tài Ý nghĩa khoa học Ý nghĩa thực tiễn Những điểm luận án Bố cục luận án .3 CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Hệ thống phân loại nấm 1.1.1 Lược sử phân loại nấm 1.1.2 Nấm đảm hệ thống phân loại 1.1.3 Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt 1.1.4 Tình hình ngộ độc nấm họ Amanitaceae 12 1.1.5 Vùng rADN vùng ITS 14 1.2 Một số cơng trình nghiên cứu họ nấm Amanitaceae 16 1.2.1 Cơng trình nghiên cứu nước 16 1.2.2 Cơng trình nghiên cứu nước 17 1.3 Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 19 1.3.1 Chế độ mưa .19 1.3.2 Chế độ ẩm bốc 20 1.3.3 Chế độ mây nắng 23 iv 1.4 Phân vùng khí hậu [15] 24 1.5 Thảm thực vật 27 CHƢƠNG ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34 2.1 Đối tượng, vật liệu địa điểm nghiên cứu 34 2.1.1 Đối tượng nghiên cứu .34 2.1.2 Vật liệu nghiên cứu 34 2.1.3 Địa điểm thu mẫu 35 2.2 Nội dung nghiên cứu 35 2.3 Phương pháp nghiên cứu 35 2.3.1 Phương pháp thu thập mẫu nấm thực địa 35 2.3.2 Phương pháp xử lý mẫu bảo quản mẫu vật .36 2.3.3 Phương pháp phân tích mẫu 37 2.3.4 Định danh 40 2.3.5 Phương pháp thử độc tính cấp .43 2.3.6 Phương pháp xác định nhân tố sinh thái 44 2.3.7 Phương pháp phân tích mối tương quan nhân tố sinh thái .45 CHƢƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 46 3.1 Đặc điểm phân loại họ Amanitaceae R Heinn ex Puozar (1983) .46 3.2 Danh mục loài nấm thuộc họ Amanitaceae khu vực Tây Nguyên .47 3.3 Khóa phân loại đến loài Chi Amanita 50 3.4 Mơ tả chi tiết lồi nấm thuộc chi Amanita thu Tây Nguyên .54 3.4.1 Loài Amanita caesarea (Scop.) Pers 1801 .54 3.4.2 Loài Amanita caesareoides Lj.N Vassiljeva 1950 57 3.4.3 Loài Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 58 3.4.4 Loài Amanita eliae Quél 1872 .61 3.4.5 Loài Amanita excelsa (Fr.) Bertill 1866 62 3.4.6 Loài Amanita flavoconia G.F Atk 1902 65 3.4.7 Loài Amanita fulva Fr 1815 68 v 3.4.8 Loài Amanita multisquamosa Peck 1901 72 3.4.9 Loài Amanita pantherina D.T Jenkins 1977 73 3.4.10 Loài Amanita phalloides (Fr.) Secr 1833 .76 3.4.11 Loài Amanita pilosella Corner & Bas 1962 80 3.4.12 Loài Amanita similis Boedijn 1951 .81 3.4.13 Loài Amanita spreta (Peck) Sacc 1887 83 3.4.14 Loài Amanita sp.1 85 3.4.15 Loài Amanita sp.2 87 3.4.16 Loài Amanita sp.3 89 3.4.17 Loài Amanita sp.4 93 3.4.18 Loài Amanita sp.5 94 3.4.19 Loài Amanita sp.6 96 3.4.20 Loài Amanita sp.7 (DL274) 98 3.4.21 Loài Amanita sp.8 (DL89) 101 3.4.22 Loài Amanita sp.9 (DH048) 105 3.4.23 Loài Amanita sp.10 (DL001) 108 3.4.24 Loài Amanita sp.11( DL127) 111 3.4.25 Loài Amanita sp.12( DL019) 114 3.5 Ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến phân bố chi nấm Amanita .117 3.5.1 Ảnh hưởng nhiệt độ đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 117 3.5.2 Ảnh hưởng độ ẩm đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 120 3.5.3 Ảnh hưởng độ cao đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 122 3.5.4 Ảnh hưởng ánh sáng đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 124 vi 3.5.5 Ảnh hưởng sinh cảnh đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 126 3.5.6 Mơ hình hồi quy đa biến dự báo tần số xuất (mật độ) loài nấm liên quan tới nhân tố sinh thái (nhiệt độ, độ ẩm, độ cao cường độ ánh sáng) 127 3.6 Kết độc tính cấp lồi Amanita sp.1 133 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 136 Kết luận 136 Kiến nghị 136 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 137 TÀI LIỆU THAM KHẢO 139 vii DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT TÙ VIẾT TẮT DIỄN GIẢI VQG Vườn quốc gia RT Rừng thông RTX Rừng thường xanh RBTX Rừng bán thường xanh RHGLK&LR Rừng hỗn giao kim rộng TC,CB Thảm cỏ, bụi viii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm số ẩm (K năm) 23 Bảng 1.2: Các vùng tiểu vùng khí hậu 25 Bảng 3.1: Danh mục loài nấm thuộc họ Amanitaceae khu vực Tây Nguyên 47 Bảng 3.2: Phân bố loài nấm chi Amanita theo nhiệt độ 117 Bảng 3.3: Ảnh hưởng độ ẩm đến xuất loài nấm thuộc chi Amanita.120 Bảng 3.4: Phân bố loài nấm chi Amanita theo độ cao 122 Bảng 3.5: Sự phân bố loài nấm thuộc chi Amanita theo cường độ ánh sáng.124 Bảng 3.6: Sự phân bố loài nấm thuộc chi Amanita theo sinh cảnh 126 Bảng 3.7 Số liệu điều tra nhân tố sinh thái với loài nấm chi Amanita khu vực Tây Nguyên 127 Bảng 3.8 Giá trị phương trình hồi qui đa biến 132 Bảng 3.9 Số lượng chuột chết, biểu bên chuột uống mẫu Nấm 134 Bảng 3.10 Tổng hợp liệu thu 135 ix DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS 15 Hình 3.1: Amanita caesarea (Scop.) Pers 1801 56 Hình 3.2: Amanita caesareoides 58 Hình 3.3: Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 60 Hình 3.4: Amanita eliae Quél 1872 62 Hình 3.5A: Amanita excelsa (Fr.) Bertill 1866 64 Hình 3.5B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 Amanita DL011 với mẫu có độ tương đồng cao 65 Hình 3.6A: Lồi Amanita flavoconia G.F Atk 1902 67 Hình 3.7A: Amanita fulva Fr 1815 70 Hình 3.7B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 Amanita DL33 với mẫu có độ tương đồng cao 71 Hình 3.8: Amanita multisquamosa Peck 1901 73 Hình 3.9A: Amanita pantherina D.T Jenkins 1977 75 Hình 3.9B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 Amanita DH002 với mẫu có độ tương đồng cao 76 Hình 3.10A: Amanita phalloides (Fr.) Secr 1833 78 Hình 3.10B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 Amanita DH110 với mẫu có độ tương đồng cao 79 Hình 3.11: Amanita pilosella Corner & Bas 1962 81 Hình 3.12: Amanita similis Boedijn 1951 83 Hình 3.13: Amanita spreta (Peck) Sacc 1887 85 Hình 3.14: Amanita sp.1 87 Hình 3.15: Amanita sp.2 89 Hình 3.16A: Amanita sp.3 91 x Stt 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 Tên khoa học Amanita caesareoides Lj.N Vassiljeva 1950 Amanita pilosella Corner & Bas 1962 Amanita eliae Amanita pantherina D.T Jenkins 1977 Amanita caesarea Gillet 1874 Amanita sp.7 Amanita fulva Amanita eliae Amanita sp.6 Amanita sp.1 Amanita eliae Amanita multisquamosa Peck 1901 Amanita calyptroderma Amanita phalloides (Fr.) Secr 1833 Amanita sp.10 Tansoxu athien Kieu rung Doca o Nhi et Doa m Anh sang 40 900 19 95 5890 41 900 19 90 6934 43 1000 17 95 6500 41 1000 17 95 5906 45 42 44 36 43 45 36 1 1 1000 1000 1100 1100 1100 1200 1200 18 18 17 17 19 17 17 97 90 97 99 85 93 90 7000 6790 6100 6000 7000 6400 6790 42 1200 18 90 7110 35 1300 18 90 6000 32 1400 17 90 8000 44 1500 17 95 6600 Mơ hình hồi qu đa biến dự báo tần số xuất loài nấm thuộc chi Amanita với nhân tố sinh thái Vấn đề đặt nghiên cứu mối quan hệ tần số xuất loài nấm thuộc chi Amanita với nhân tố sinh thái, để tìm tổ hợp sinh thái nhân tố sinh thái quan trọng, phục vụ cho việc xác định vùng phân bố, cảnh báo, bảo vệ kỹ thuật liên quan Với số liệu điều tra 99 điểm tổng hợp liệu Excel, sử dụng phần mềm Statgraphic Centurion XV để thiết lập hàm hồi quy đa biến phân tích mối quan hệ, tần số xuất loài Nấm với nhân tố sinh thái Với dung lượng mẫu 99 điểm cho lồi nâm, phân tích hồi quy với 05 nhân tố sinh thái quan 131 trọng, biến chưa thỏa mãn điều kiện quan hệ với tần số xuất loài nấm loại trừ mức P > 0,05 Việc dị tìm quan hệ từ hàm đơn giản đến phức tạp, từ biến đơn đến tổ hợp biến đổi biến số Kết xây dựng hàm hồi quy đa biến cho loài nấm sau: Bảng 3.8 Giá trị phương trình hồi qui đa biến Tham số A Anhsang Doam Docao Nhietdo Giá trị -1.98314 0.00207615 0.283289 0.00764196 -0.298556 Sai số T 6.81899 -0.290825 0.000191312 10.8521 0.0470994 6.01471 0.00112211 6.81033 0.134036 -2.22744 P-value 0.7718 0.0000 0.0000 0.0000 0.0281 Với 05 biến nhân tố sinh thái dị tìm, cho thấy 04 nhân tố ảnh hưởng quan trọng đến tần số xuất phân bố loài nấm thể qua phương trình sau: Tansoxuathien = C + a*l + b*m + c*h - d*t (C, a,b,d số) Với n = 99 tất biến số kiểm tra tiêu chuẩn t với điều kiện P < 0,05; từ phát nhân tố ánh sáng (l), độ ẩm khơng khí (m), độ cao so với mặt nước biển (h) nhiệt độ khơng khí (t) có ảnh hưởng rõ rệt đến tần số xuất loài nấm Đồng thời với R2 = 72.7894% với P < 0,05 cho thấy quan hệ , tần số xuất loài nấm với 04 nhân tố sinh thái chặt chẽ, tác động qua lại lẫn sau: Tần số xuất tỉ lệ nghịch với nhiệt độ, điều cho thấy nhiệt độ tăng làm giảm tần số xuất loài nấm Ngoài tần số xuất loài nấm tỷ lệ thuận với độ ẩm, cường độ ánh sáng độ cao so với mặt nước biển, điều có nghĩa lên cao nhiệt độ khơng khí giảm, độ ẩm khơng khí tăng lên tần số xuất loài nấm tăng Mơ hình hồi quy giúp cho việc hiểu biết yêu cầu sinh thái ban đầu loài nấm Đây sở để giúp cho việc phát khu vực phân bố loài, sở cho việc gây trồng phát triển lồi nấm nói 132 3.6 Kết độc tính cấp lồi Amanita sp.1 Kết độc tính cấp nấm Amanita sp.1 theo đường uống Với bố trí thí nghiệm chúng tơi thu kết độc tính cấp theo đường uống mẫu Nấm trình bày bảng 3.9 133 Bảng 3.9 Số lượng chuột chết, biểu bên chuột uống mẫu Nấm Lô Mẫu số chuột chết (mg/kgP) vòng 72 số chuột chết sau 72 3500 0 4000 4500 (sau ngày uống) 5000 (sau ngày uống) 5500 (sau ngày uống) 6000 10 7000 10 134 Biểu bên ngồi vịng 0-72 Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, giảm ăn uống Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, giảm ăn uống Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, giảm ăn uống, có mắt bị lồi Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, giảm ăn uống, có mắt bị lồi Những không ăn uống dẫn đến thể suy nhược gầy yếu chết Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 giờ cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, không ăn uống, mắt bị lồi Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, không ăn uống, mắt bị lồi Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, không ăn uống, mắt bị lồi Bảng 3.10 Tổng hợp liệu thu Liều (mg/kg P) 3500 4000 4500 5000 5500 6000 Số chuột chết 72 (con) 10 N a (mg) 10 10 10 10 10 10 Σa×b/N 500 500 500 500 500 b a×b a×b/N (mg) - - 500 1500 2500 3500 4500 50 150 250 350 450 1250 Liều 7000mg gây chết 100% động vật thí nghiệm Tuy nhiên liều 6000mg liều thấp gây chết 100% động vật thí nghiệm mức liều làm sở tính tốn liều gây chết 50% động vật thí nghiệm Do đó, việc tổng hợp liệu bảng phải bỏ qua liều 7000mg N (số động vật lô): 10 (con/lô) a: Khoảng liều liên tiếp là: 500 mg b: Tỷ lệ tử vong trung bình hai nhóm liên tiếp Từ kết bảng 3.9 chúng tơi tính tốn xác định LD50 (liều gây chết 50% động vật thí nghiệm) Giá trị LD50 mẫu nấm là: LD50 = LD100 - Σa×b/N LD50 = 6000 – 1250 LD50 = 4750 Kết thí nghiệm cho thấy: mẫu Nấm nghiên cứu gây chết động vật thí nghiệm theo đường uống thí nghiệm với liều gây chết 50% động vật thí nghiệm (LD50) = 4750 mg/kg Qua kết nghiên cứu độc tính lồi Amanita sp.1, chúng tơi thu liều gây chết 50% chuột thí nghiệm 4750mg/kg 135 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Kết luận Qua trình điều tra thành phần loài nấm thuộc họ Amanitaceae khu vực Tây Ngun gồm có 01 chi Amanita, chúng tơi thu thập 913 mẫu định danh phương pháp truyền thống hình thái so sánh giải phẫu có hỗ trợ phương pháp sinh học phân tử xác định tên lồi chúng tơi xác định 25 lồi, xác định tên khoa học 13 loài 12 loài xác định đến chi Trong số 13 loài xác định tên khoa học có 06 lồi ghi nhận cho Việt Nam bổ sung vào danh mục nấm lớn Việt Nam A caesareoides, A crocea, A flavoconia, A multisquamosa, A pilosella, A Similis Trong 12 loài xác định tới chi có lồi giải trình tự gen chưa xác đinh tên khoa học gồm A sp.7, A sp.8, A sp.9, A sp.10, A Sp.11, A sp.12 lồi cho khoa học Xác định nhân tố sinh thái loài nấm thuộc chi Amanita điều kiện nhiệt độ từ 19-22 0C, độ ẩm thích hợp 85-90% độ cao từ 500 đến 800m cường độ chiếu sáng 8000 -10000 lux nhân tố phù hợp cho chi nấm Amanita xuất Xây dựng phương trình hồi qui đa biến dự báo xuất loài nấm thuộc chi Amanita Tansoxuathien = C + a*l + b*m + c*h - d*t Xác định độc tính cấp lồi Amanita sp.1 nghiên cứu gây chết động vật thí nghiệm theo đường uống với liều gây chết 50% động vật thí nghiệm (LD50) 4750 mg/kg thể trọng Kiến nghị - Tiếp tục định danh xác định tên khoa học loài chưa xác định được, mở rộng địa bàn nghiên cứu nước đa dạng họ nấm Amanitaceae - Cần sâu phân tích, nghiên cứu hoạt chất có nấm để sử dụng lĩnh vực y học - Bảo vệ môi trường sống hệ nấm, bảo vệ rừng 136 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN STT Tác giả Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên, Lê Bá Dũng, Trần Huy Thái, Thái Văn Tài Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên Tên Bài báo Noi công bố Kết nghiên cứu thành phần loài nấm độc khu bảo tồn Nam Kar tỉnh Đăk Lăk Báo cáo khoa học sinh thái tài nguyên sinh vật hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ Kết thành phần loài chi nấm độc Amanita phân bố Thành phố Buôn Ma Thuột tỉnh Đăk Lăk Báo cáo khoa học nghiên cứu giảng dạy sinh học Việt Nam, Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ hai Báo cáo khoa học hội nghị toàn quốc lần thứ hai hệ thống bảo tàng thiên nhiên Việt Nam 573580 2016 446451 2016 Báo cáo khoa học sinh thái tài nguyên sinh vật hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 297302 2017 Báo cáo khoa học sinh thái tài nguyên sinh vật hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 702709 2017 Tạp chí khoa học trường Đại học Tây Nguyên Số 27, tháng 12/2017 36-40 2017 Ghi nhận loài thuộc chi Nấm độc Amanita Pers 1797 bổ sung vào danh mục loài Nấm độc họ Amanitaceae phân bố vườn quốc gia Chư Yang Sin tỉnh đaklak Ghi nhận loài Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn thuộc chi Amanita Phương Đại Dill Ex Boehm Nguyên 1760 bổ sung vào danh mục nấm lớn Việt Nam Đa dạng thành phần Trần Thị Thu loài chi Amanita Hiền, Trần Huy Vườn Quốc Gia Kon Thái, Lê Bá Dũng, Ka Kinh, Tỉnh Gia Nguyễn Phương Lai- Việt Nam Đại Nguyên Ghi nhận loài Trần Thị Thu Hiền, Trần Thị Kim thuộc chi Amanita Thi, Lê Bá Dũng, Dill Ex Boehm Trần Huy Thái 1760 bổ sung vào danh mục nấm lớn Việt Nam Đa dạng chi Nấm Trần Thị Thu Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên, Trần Thị Ngọc Thiện 137 Tạp chí khoa học trường Trang Năm tạp chí 1124- 2015 1129 Chấp Hiền, Trần Thị Kim Amanita Dill Ex Thi Boehm 1760 vườn quốc gia Chư Yang Sin tỉnh đaklak Tran Thi Thu Hien, species diversity of Tran D Khanh, the genus amanita Nguyen.P.D dill ex boehm Nguyen (1760) in chu yang sin national park, Đaklak, Viet Nam 138 Đại học Tây Nguyên nhận đăng Journal of scientific and Engineering research 2018 TÀI LIỆU THAM KHẢO Trịnh Tam Kiệt (2011), Nấm lớn Việt Nam, Tập (1), Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ Shaffer Robert L , (1975), “Mycologia, Mycological Society of AmericaVol”, 67, No (Jan - Feb., 1975), pp 1-18 Bùi Xuân Đồng (1977), Những vấn đề nấm học, Nhà xuất Khoa học kỹ thuật, Hà Nội Đường Hồng Dật (1979), Cơ sở phân loại nấm, Nhà xuất Khoa học kỹ thuật, Hà Nội Trịnh Tam Kiệt (1981), Nấm lớn Việt Nam, Nhà xuất Nông Nghiệp, Hàn Nội Trịnh Tam Kiệt (2012), Nấm lớn Việt Nam, Tập (2), Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ Lê Bá Dũng (2003), Nấm lớn Tây Nguyên, Nhà xuất Khoa học kỹ thuật, Hà Nội Lê Xuân Thám (2005), Nấm linh chi, Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ, Hà Nội Trịnh Tam Kiệt (2013), Nấm lớn Việt Nam, Tập (3), Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ 10 Guarro J, GenéJ, Stchigel AM (1999), Developments in fungal taxonomy, Clin Microbiol Rev 1999 Jul;12(3):454-500 11 Số liệu Khí tượng thuỷ văn tỉnh Lâm Đồng giai đoạn 2010-2015, Trạm khí tượng thuỷ văn Tây Nguyên 12 Số liệu khí tượng thuỷ văn tỉnh Gia Lai giai đoạn 2010-2015, Trạm khí tưọng thuỷ văn Tây Nguyên 13 Số liệu Khí tượng thuỷ văn tỉnh Kon Tum giai đoạn 2010-2015, Trạm khí tượng thuỷ văn Tây Nguyên 139 14 Số liệu khí tượng thuỷ văn tỉnh Đăk Lăk- Đăk Nơng giai đoạn 2010-2015 Trạm khí tượng thuỷ văn Tây Nguyên 15 Nguyễn Văn Chiển, (1985), Tây Nguyên-Các điều kiện tự nhiên tài nguyên thiên nhiên, Nxb.Khoa học kỹ thuật, Hà Nội 16 Phạm Hoàng Hộ (2003), Cây cỏ Việt Nam, Tập (1), (2), (3) Nhà xuất Trẻ, Thành Phố Hồ Chí Minh 17 Phan Huy Dục, Ngô Anh (2004), Kết điều tra đa dạng nấm lớn (Macromycetes) Lộc Hải - Phú Lộc tỉnh Thừa Thiên Huế, Hội nghị toàn quốc nghiên cứu khoa học sống, Nhà xuất Khoa học kỹ thuật, Hà Nội 18 Trịnh Thị Tam Bảo (2008) “Thành phần loài nấm dược liệu Việt Nam đặc điểm sinh học số lồi quan trọng”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chuyên san Công nghệ Sinh học Số Tr 39-42 19 Ngô Anh (2003), Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn Thừa Thiên Huế, Luận án tiến sĩ Sinh học, Đại học Quốc gia Hà Nội, Hà Nội 20 Ngô Anh (2011), Nghiên cứu thành phần nấm lớn vườn quốc gia Phong Nha Kẻ Bàng 21 Ngô Anh cộng (2007), Nghiên cứu nấm dược liệu Thừa Thiên Huế, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chuyên san Công nghệ Sinh học Số 5, tr 25 - 30 22 Lê Văn Liễu (1977), Một số nấm ăn nấm độc rừng, Nhà xuất Nơng nghiệp, Hà Nội 23 Hồng Công Minh (2012), Nghiên cứu đặc điểm sinh học, độc tính lồi nấm độc thường gặp tỉnh Bắc Kạn đề xuất số biện pháp dự phòng, cấp cứu điều trị ngộ độc nấm độc Đề tài cấp tỉnh 24 Nguyễn Tiến Dũng (2015) Nghiên cứu thực trạng ngộ độc nấm, đặc điểm sinh học, độc tính số lồi nấm độc thường gặp tỉnh Cao Bằng, Luận án tiến sĩ y học, Đại học Quốc gia Hà Nội, Hà Nội 25 Lê Thương (2009), Điều tra thành phần nấm lớn Đắk Lắk, Đề tài cấp Bộ 140 26 Trần Công Khanh, Phạm hải (2004) Cây độc Việt Nam, Nhà xuất Y học, Hà Nội 27 Trần thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên cộng (2015), Kết nghiên cứu thành phần loài nấm độc khu bảo tồn NamKar, tỉnh ĐăkLăk, Báo cáo khoa học sinh thái tài nguyên sinh vật hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 6, Hà Nội 28 Đậu Ngọc Hào (2011), “Nấm ngộ độc nấm”, Tạp chí khoa học kỹ thuật thú y, tập XVIII – số – 2011 29 Teng S C (1964) Fungi of China, Mycotaxon, LTD Ithaca, New York 30 Singer Rolf (1986), The Agaricales in modern taxonnmy, K Sc Books 31 Jiri Baier (1991), Musrooms & Toadstoods, Word Puns 32 Denis R Benjamin (1995), Mushrooms Poison and Panaceas, A Handbook for Naturalists, Mycologists and Physicians 33 Rodham e Tulloss (2009), Notes on Amanita section Caesareae, Torrendia, and Amarrendia(Agaricales, Amanitaceae) with provisional division into stirpesand annotated world key to species of the section, P O Box 57 Roosevelt, NJ 08555-0057, USA 34 Nelson Menolli Jr., Tatiane Asai & Marina Capelari (2009), Amanita coacta (Amanitaceae, Agaricales) with a key to Amanita species occurring in Brazil, Mycotaxon, Volume 107, pp 419–430 35 Chen Li and Nicholas H Oberlies (2005), chemical composition of Amanita, University of Minnesota Press 36 Theodor Wieland (1967), Poisonous Mushrooms of the Euro and central Europe, University of Minnesota Press 37 Theodor Wieland (1986) Peptides of Poisonous Amanita Mushrooms, Springer – Verlag Berlin Heidelberg 38 Luca Santi, Caterina Maggioli et al (2012) Acute liver failure caused Amanita phalloides poisoning International Journal of Hepatolory 141 39 J F Ammarati (1985) Poisonous Mushrooms of the Northern United States and Canada, University of Minnesota Press 40 Zhao DZ1, Liu G, Song DS, Liu JH, Zhou YL, Ou JM, Sun SZ (2007), physical factors effect Amanitaceae, A Handbook for Naturalists, Mycologists and Physicians 41 Sanmee, R., Tulloss, R.E., Lumyong, P Dell, B and Lumyong, S (2008), Studies on Amanita (Basidiomycetes: Amanitaceae) in Northern Thailand, Fungal Diversity 42 MartinKirchmair Patrı´cia Carrilho, Rudi Pfab, Bettina Haberl, Joana Felgueiras,Fernanda Carvalho, Jose´ Cardoso, Ireneia Melo, Jose´ Vinhas and Sigrid Neuhauser1 (2011) Amanita poisonings resulting in acute, reversible renal failure: new cases, new toxic Amanita mushrooms, Original Articles, Nephrol Dial Transplant (2012) 27: 1380–1386 43 Đỗ Trung Đàm (1996) Phương pháp xác định độc tính cấp thuốc Nhà xuất Y học Hà Nội, tr.7-11 44 Dodehe Yeo, Rita Bouagnon, Bernard Nazaire Djyh, Chonta Tuo and Jean David N’guessan (2012) Acute and subacute toxic study of aqueous leaf extract of combretum molle Tropical Journal of Pharmaceutical Research April, 11(2): 217-223 45 Aristide Traore, Sylvin Ouedraogo, Adama Kabore, Hamidou H Tamboura and I Pierre Guissou (2014) The acute toxicity in mice and the in vitro anthelminthic effects on Haemonchus contortus of the extracts from three plants (Cassia ieberiana, Guiera senegalensis and Sapium grahamii) used in traditional medicine in Burkina Faso Annals of Biological Research, (2):4146 P Zhang & Zuo H Chen & B Xiao & B Tolgor & Hai Y Bao & Zhu L Yang, 2010, Lethal amanitas of East Asia characterized by morphological and molecular data, Fungal Diversity (2010) 42:119–133 142 47 Ping Zhang, Li-Ping Tang, Qing Cai & Jian-Ping Xu (2015) A review on the diversity, phylogeography and population genetics of Amanita mushrooms, Mycology, 6:2, 86-93 48 Gregory M Bonito, Andrii p Gryganskyi, James m Trappe† and Rytas vilgalys, 2010, A global meta-analysis of Tuber ITS rADN sequences: species diversity, host associations and long-distance dispersal, Molecular Ecology (2010) 19, 4994–5008 49 T.G Froslev, P.B Matheny, D.S Hibbett , 2015, Lower level relationships in the mushroom genus Cortinarius (Basidiomycota, Agaricales): A comparison of RPB1, RPB2, and ITS phylogenies, Molecular Phylogenetics and Evolution 37 (2005) 602–618 50 Chang Sun Kim , Jong Won Jo1 , Young-Nam Kwag1 , Jae-Hyeun Kim1 , Bhushan Shrestha2 , Gi-Ho Sung2,* and Sang-Kuk Han1, 2012, Taxonomic Study of Amanita Subgenus Lepidella and Three Unrecorded Amanita Species in Korea, Mycobiology 51 Zhang, L.F., Yang, J.B and Yang, Z.L., 2004 Molecular phylogeny of eastern Asian species of Amanita (Agaricales, Basidiomycota): taxonomic and biogeographic implications Fungal Diversity 17: 219-238 52 Peng Li , Wangqiu Deng , Taihui Li, 2014, The molecular diversity of toxin gene families in lethal Amanita mushrooms, Toxicon 83 (2014) 59–68 53 Didier Michelot1 And Leda Maria Melendez-Howell, 2013, Amanita muscaria: chemistry, biology, toxicology, and ethnomycology, Mycol Res 107 (2): 131– 146 54 D H Mitchel, MD., F.A CP, 1980, Amanita mushroom poisoning, Ann Rev Med 198a 31:51-57 55 Trịnh Tam Kiệt, Trần Đông Anh, Trịnh Tam Anh (2012), “Một số loài nấm tán ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 8, tr 111-116 143 56 Feng Q, Zhang Y, Hao P, Wang S, Fu G, Huang Y, Li Y, Zhu J, Liu Y, Hu X, Jia P, Zhang Y, Zhao Q, Ying K, Yu S, Tang Y, Weng Q, Zhang L, Lu Y… (2002), Sequence and analysis of rice chromosome 4, Nature, 420: 316-320 57 Hsiao C, Chatterton NJ, Asay K, Jensen KB (1994) Phylogenetic relationships of 10 grass species: an assessment of phylogenetic utility of the internal transcribed spacer region in nuclear ribosomal ADN in monocots Genome 37: 112–120 58 Hsiao C, Chatterton NJ, Asay K, Jensen KB (1995) Phylogenetic relationships of the monogenomic species of the wheat tribe, Triticeae (Poaceae), inferred from nuclear rADN (internal transcribed spacer) sequences Genome 38: 211–223 59 Jiang Y, Ding C, Zhang L, Yang R, Zhou Yand Tang L (2011) Identification of the genus Epimedium with ADN barcodes Journal of Medicinal Plants Research Vol 5(28), pp 6413-6417 60 Judd W.S., Campbell C.S., Kellogg E.A., Stevens P.F (1999) Plant systematics a phylogenic approach Sinaver Associates Inc, Sunderland 61 Kress WJ, Erickson DL (2007) A two-locus global ADN barcode for land plants: the coding rbcL gene complements the non-coding trnH-psbA spacer region PLoS One, 2, e508 62 Lahaye RRY, van der Bank M, Bogarin D et al (2008a) ADN barcoding the floras of biodiversity hotspots Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 105, 2923–2928 63 Lahaye RRY, Savolainen V, Duthoit S, Maurin O, van der Bank M (2008b) A test of psbK-psbI and atpF-atpH as potential plant ADN barcodes using the flora of the Kruger National Park (South Africa) as a model system Nature Precedings (http://hdl.handle.net/10101/npre) 12008 11896.10101 64 Lashermes P, Combes MC, Trouslot P, Charrier A (1997) Phylogenetic relationships of coffee-tree species (Coffea L.) as inferred from ITS sequences of nuclear ribosomal ADN Theoretical and Applied Genetics 94: 947–955 65 N’dia Kouadio Frédéri, Bléyéré Nahounou Mathieu, Kouakou Kouakou Léandr1, Abo Kouakou Jean Claude, Yapo Angoué Paul, Ehilé Ehouan Etienne 144 (2013) Acute Toxicity in Mice and Effects of a Butanol Extract from the Leaves of Blighia Unijugata Bak (Sapindaceae) on Electrocardiogram of Rabbits Sch Acad J Pharm, 2(6):429-435 66 Sasaki T, Matsumoto T, Yamamoto K, Sakata K, Baba T, Katayose Y, Wu J, Niimura Y, Cheng Z, Nagamura Y, Antonio BA, Kanamori H, Hosokawa S, Masukawa M, Arikawa K et al (2002), The genome sequence and structure of rice chromosome 1", Nature, 420:312-316 67 Sosa V, Mejía-Saules T, Cuéllar MA and Vovides AP (2013) ADN Barcoding in Endangered Mesoamerican Groups of Plants Botanical Review 79: 469–482 68 Smith DE, Klein AS (1994) Phylogenetic inferences on the relationship of North American and European Picea species based on nuclear ribosomal 18S sequences and the internal transcribed spacer region Molecular Phylogenetics and Evolution (1): 17–26 69 Sun Y, Skinner DZ, Liang GH, Hulbert SH 1994 Phylogenetic analysis of Sorghum and related taxa using internal transcribed spacers of nuclear ribosomal ADN Theoretical and Applied Genetics 89: 26–32 70 .Von Crautlein M, Korpelainen H, Pietilainen M, Rikkinen J (2011) ADN barcoding: a tool for improved taxon identification and detection of species diversity Biodiversity Conservation 20: 373-380.10.1007/s10531-010-9964-0 71 Wolfe KH, Li WH, and Sharp PM (1987) Rates of Nucleotide Substitution Vary Greatly among Plant Mitochondrial, Chloroplast, and Nuclear ADNs Proc Natl Acad Sci USA, vol 84, no 24, pp 9054–9058 27 72 Wu CT, Gupta SK, Wang AZM, Lo SF, Kuo CL, Ko YJ, Chen CL, Hsien CC, Tsay HS (2012) Internal transcribed spacer sequence based identification and phylogenic relationship of herba Dendrobii J Food Drug Anal 2012, 20:143– 151 73 http://www.catalogueoflife.org/ 74 http://www.indexfungorum.org/ 145