David L Nelson and Michael M Cox LEHNINGER PRINCIPLES OF BIOCHEMISTRY Sixth Edition BÀI.7 NĂNG LƯỢNG SINH HỌC & BIẾN DƯỠNG © 2016 PGS.TS BÙI VĂN LỆ NĂNG LƯỢNG VÀ BIẾN DƯỠNG Biến dưỡng hoạt động liên hợp tế bào hệ thống nhiều enzym liên kết để: • Tạo lượng hóa học thu nhận lượng ánh sáng mặt trời hay lượng phân hủy từ chất giàu dinh dưỡng môi trường • Biến phân tử dinh dưỡng thành phân tử tế bào bao gồm tiền chất phân tử sinh học • Trùng hợp thành đại phân tử sinh học protein, acid nucleic, polysascharides • Tổng hợp phân hủy phân tử sinh học cần cho hoạt động tế bào lipid màng tế bào, thông tin nội bào sắc tố Đây hoạt động động có kết hợp nhiều phản ứng số phản ứng tổ chức thành đường biến dưỡng khác Mỗi đường biến dưỡng bao gồm nhiều phản ứng xảy liên tục; sản phẩm phản ứng chất cho phản ứng Plants Humans Energy CH2OH O O Low Energy Reactants H H O + O C O + O OH O High Energy Products Flow of energy Có hai kiểu đường sinh hóa là: q trình dị hóa (catabolism) q trình đồng hóa (anabolism) •Trong q trình đường dị hóa, phân tử lớn bị phân giải thành sản phẩm nhỏ đơn giản Một số đường phóng thích lượng tự Năng lượng tự phóng thích bị q trình đồng hóa thu lấy sử dụng •Trong q trình đồng hóa hay đường sinh tổng hợp, phân tử lớn phức tạp tổng hợp từ tiền chất nhỏ Các phân tử thuộc khối xây dựng đường, amino acid, acid béo tạo lấy từ thức ăn kết hợp lại thành phân tử lớn phức tạp Do trình sinh tổng hợp làm tăng tính thứ tự phức tạp nên đường đồng hóa cần phải có lượng tự Biological Oxidation - Reduction Page 528 The flow of electrons in oxidation-reduction reactions is the source of work done in a cell The source of electrons is the highly reduced molecules in the food we eat Example: glucose Electrons are released by the oxidation of food molecules and ultimately transferred to oxygen through a series of electron carriers, releasing energy Common biological oxidation states of carbon Four ways electrons are transferred in biological oxidation-reduction reactions (see page 513-514) Directly as electrons Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+ As hydrogen atoms AH2 A + 2H (2H+ + 2e-) As a hydride ion (:H-) which has two electrons NAD+ + H+ + 2e- NADH Through direct combination with oxygen R-CH3 + ½O2 R-CH2-OH Thí dụ: Cho phản ứng: Cu+ + Fe3+ Cu2+ + Fe2+ Phản ứng oxide hóa khử viết thành hai nửa sau: Cu+ Cu2+ + e- ( phản ứng oxi hoá ) Fe 3+ + e- Fe 2+ (phản ứng khử ) Phản ứng cho thấy Cu+ tác nhân khử bị oxide hóa thành Cu2+ Fe3+ bị khử thành Fe2+ Trong nhiều phản ứng sinh học, điện tử (e-) proton (H+ ) chuyển từ chất cho sang chất nhận Trường hợp enzyme lactate dehydrogenase xúc tác vận chuyển proton H+ điện tử trình khử pyruvat NADH để tạo thành lactate Trường hợp enzyme lactate dehydrogenase xúc tác vận chuyển proton H+ điện tử trình khử pyruvat NADH để tạo thành lactate Người ta quan sát thấy thành phần nửa phản ứng tế bào điện hóa Mỗi tế bào điện hóa gồm có hai nửa tế bào Mỗi nửa phản ứng diễn nửa tế bào Giữa hai nửa tế bào có sinh sản điện di chuyển e- dương hay âm tùy theo hướng dòng điện tử Khả chất cho hay nhận điện tử gọi khử Tế bào điện hóa dùng để đo oxi hóa khử (E) cặp oxide hóa khử liên hợp thường đo điều kiện chuẩn (E’o): Điện cực hydrogen có [H+] = 1, pH=7 nhiệt độ = 25oC áp suất = atm Dưới điều kiện khử điện cực hydrogen 0.42V Những chất khử thấp –0.42V có lực điện tử thấp H+ Những chất khử lớn có lực điện tử lớn Các phản ứng oxy hóa – khử sinh học E = E’o + RT/nF ln [acceptor]/[donor] DE’o = E’o (electron acceptor) - E’o (electron donor) DG’o = - nF DE’o Dịng điện tử tự phát lồi có giá trị Eo’ âm chuyển sang loài có giá trị E’o dương hơn, DEo’ số dương (DE’o > 0) Mối quan hệ DE’o DG’o là: DG’o = -nF DE’o đó: DG’o: lượng tự chuẩn n: số điện tử chuyển F:hằng số Faraday (23,062 cal/V.mole) DEo’: khác biệt khử chất cho chất nhận điện tử điều kiện chuẩn DE’o = E’o(nhận) - E’o (cho) • Nhiều phản ứng oxi hóa sinh học phản ứng khử hydro nguyên tử hydro (H+ + e-) chuyển từ chất sang chất nhận hydro Các phản ứng oxi hóa khử tế bào cần chất mang điện tử chun hóa • NAD NADP coenzyme khuyếch tán tự nhiều enzyme dehydrogenase Cả NAD+ NADP+ nhận điện tử proton • FAD FMN, flavin nucleotide, hoạt động nhóm prosthetic gắn chặt chẽ flavoprotein Chúng nhận hai điện tử hai proton Các flavoprotein sử dụng chất nhận ánh sáng crytochrome phytolyase NADH and NADPH are soluble electron carriers used by enzymes called dehydrogenases Niacin is a vitamin that is a precursor to NADH and NADPH NAD(H) versus NADP(H) In a typical cell: NAD+ / NADH ratio is high NADP+ / NADPH ratio is low This favors hydride transfer to NAD+ and hydride transfer from NADPH In general, NAD+ is utilized as a hydride acceptor in catabolic oxidation reactions and NADPH is utilized as a hydride donor in anabolic reduction reactions Enzymes that utilize NAD(P)(H) are oxidoreductases A common class of oxidoreductases is dehydrogenases Một số loại coenzymes protein đóng vai trị chất mang điện tử phổ biến ... phẩm phản ứng chất cho phản ứng Plants Humans Energy CH2OH O O Low Energy Reactants H H O + O C O + O OH O High Energy Products Flow of energy Có hai kiểu đường sinh hóa là: q trình dị hóa (catabolism)... phân tử tế bào bao gồm tiền chất phân tử sinh học • Trùng hợp thành đại phân tử sinh học protein, acid nucleic, polysascharides • Tổng hợp phân hủy phân tử sinh học cần cho hoạt động tế bào lipid... lượng sinh học nhiệt động học • Các tế bào sống hoạt động không ngừng Chúng cần có lượng để trì cấu trúc có tổ chức cao, tổng hợp thành phần tế bào, sản sinh dịng điện q trình khác • Năng lượng sinh