Đại cương virus (tldt 0061) },{ tag 260 , title thông tin xuất bản , value 2020 },{ tag 650 , title tiêu đề bổ sung chủ đề thuật ngữ chủ đề , value + vi khuẩnbr

ĐẠI CƯƠNG VIRUS MỤC TIÊU HỌC TẬP Trình bày hình dạng cấu trúc virus Trình bày chu kỳ nhân lên virus hậu nhân lên virus tế bào Trình bày phương pháp chẩn đoán virus MỘT SỐ KHÁI NIỆM, THUẬT NGỮ QUAN TRỌNG 1.1 Capsomer Capsomer tiểu đơn vị protein, có cấu trúc hình khối, xếp cách đặc trưng cho loại virus, tạo thành capsid 1.2 Capsid Capsid lớp vỏ protein bao quanh lõi acid nucleic virus, tạo thành từ capsomere 1.3 Nucleocapsid Nucleocapsid phức hợp cấu trúc gồm acid nucleic capsid 1.4 Envelop Envelop gọi màng bao ngoài, màng lipid bọc số virus 1.5 Virion Virion hạt virus hồn chỉnh có khả gây nhiễm cho tế bào cảm thụ Tùy theo lồi virus, virion có màng bao ngồi khơng 1.6 Pseudovirion Pseudovirion cịn gọi giả virus, hạt virus nhận vật liệu di truyền tế bào chủ trình chép thay cho acid nucleic virus Những hạt pseudovirion quan sát kính hiển vi điện tử giống hệt virion bình thường chúng khơng có hoạt tính nhiễm trùng khơng thể nhân lên Các hạt có khả chuyển gen tế bào từ tế bào chủ đến tế bào chủ khác 26 1.7 Viroid Viroid tác nhân nhiễm trùng nhỏ bé gây bệnh thực vật gây nên vài nhiễm trùng virus chậm động vật Về cấu trúc, viroid có acid nucleic, khơng có lớp protein cấu trúc (capsid) PHÂN LOẠI VIRUS 2.1 Cơ sở phân loại virus Có nhiều cách phân loại virus phân loại theo khả gây bệnh theo đặc điểm cấu trúc virus 2.2 Phân loại virus theo khả gây bệnh virus Đây cách phân loại cổ điển, dựa vào khả gây bệnh virus Tuy nhiên, cách phân loại khơng xác loại virus gây bệnh nhiều quan khác ngược lại có bệnh nhiều loại virus gây nên  Virus gây bệnh phổ biến  Virus gây bệnh hệ thống thần kinh  Virus gây bệnh đường hô hấp  Virus gây bệnh khu trú da, cơ, niêm mạc  Virs gây bệnh mắt  Virus gây bệnh gan  Virus gây viêm dày, ruột  Virus lây lan qua đường tình dục 2.3 Phân loại virus theo đặc điểm cấu trúc virus Các phân loại dựa hình thái virion, cấu trúc gen, cách chép Hệ thống phân loại Baltimore David Baltimore đề nghị dựa cấu trúc gen cách chép virus, chia virus thành nhóm: Nhóm I: virus dsDNA virus (virus ADN sợi) Ví dụ: Adenovirus, Herpesvirus, Poxvirus, Papillomavirus Nhóm II: virus ssDNA (virus ADN sợi dương) Ví dụ: Parvovirus Nhóm III: virus dsRNA virus (virus ARN sợi) Ví dụ: Reovirus Nhóm IV: virus (+) ssRNA virus (virus ARN sợi dương) 27 Ví dụ: Piconavirus, Togavirus, Flavivirus, Calicivivirus, Astrovirus, Hepevirus, Coronavirus, Retrovirus Nhóm V: virus (-) ssRNA (virus ARN sợi âm) Ví dụ: Orthomyxovirus, Paramyxovirus, Rhabdovirus, Bunyavirus, Filovirus, Lassavirus Nhóm VI: virus ssRNA-RT (virus ARN sợi dương nhân lên cần đến ADN ) Ví dụ Retrovirus Nhóm VII: virus dsDNA-RT Ví dụ: Hepadnavirus Hiện virus gây nhiễm cho người động vật chia thành 24 họ khác HÌNH DẠNG VÀ CẤU TRÚC CỦA VIRUS 3.1 Kích thước Virus có kích thước nhỏ bé, qua màng lọc vi khuẩn Chỉ quan sát virus qua kính hiển vi điện tử Đơn vị đo kích thước virus nanomet (nm) Mỗi loại virus có kích thước định (từ 20 - 300nm) không thay đổi suốt trình phát triển 3.2 Hình dạng Hình 1.9 Các dạng virus khác 28 Phần lớn virus có hình dạng định, đặc trưng cho lồi virus Một số loại hình dạng virus thường gặp: hình cầu (virus cúm, sởi, bại liệt), hình khối đa diện (Adenovirus, Papovavirus), hình que (virus khảm thuốc lá), hình viên gạch (virus đậu mùa) Tùy theo cách xếp acid nucleic capsid mà virus chia làm loại hình đối xứng:  Đối xứng khối lập phương: capsomer virus xếp thành hình khối cầu đa diện  Đối xứng xoắn ốc: acid nucleic capsomer xếp dọc theo hình lị xo hay khơng Hỗn hợp: số virus khơng có cấu trúc đối xứng xoắn ốc mà có cấu trúc phức tạp Ví dụ virus Pox có cấu trúc viên gạch với chóp mặt ngồi, lõi thể bên 3.3 Cấu trúc 3.3.1 Các thành phần cấu trúc hạt virus Acid nucleic Mỗi hạt virus có loại acid nucleic ADN ARN Acid nucleic nằm hạt virus tạo thành lõi virus Phân tử ADN virus phần lớn dạng ADN sợi có số dạng ADN sợi Parvoviridae Phân tử ARN virus đa số dạng ARN sợi, trừ số dạng ARN hai sợi Reoviridae Các acid nucleic chiếm 1-2% trọng lượng phân tử hạt virus có chức đặc biệt quan trọng:  Mang tồn mã thơng tin di truyền đặc trưng cho virus  Quyết định khả gây nhiễm virus tế bào cảm thụ  Quyết định chu kỳ nhân lên virus tế bào cảm thụ  Mang tính kháng nguyên đặc hiệu virus Capsid Capsid cấu trúc bao quanh lõi acid nucleic, có chất hóa học protein Capsid cấu tạo capsomer bao gồm phân tử protein xếp đặc trưng cho loại virus Các capsomer xếp theo trật tự không gian xác định tạo nên kiểu đối xứng khác Capsid virus có chức sau đây:  Bảo vệ acid nucleic virus  Mang tính kháng nguyên đặc hiệu virus  Đóng vai trị quan trọng giai đoạn bám xâm nhập tế bào virus  Giữ cho hình thể kích thước virus ln ln ổn định 29 Hình 1.10 Cấu trúc acid nucleic capsid 3.3.2 Các thành phần cấu trúc riêng Envelop (màng bao ngoài) Ở số loại virus, ngồi thành phần cấu trúc cịn có thêm lớp vỏ bao bọc bên capsid gọi envelop hay màng bao ngồi Bản chất hóa học envelop phức hợp lipid, protein glucid Envelop có nguồn gốc từ màng bào tương màng nhân tế bào ký chủ, mang tính kháng nguyên đặc hiệu cho virus Envelop bị dung mơi hịa tan lipid ether, muối mật phá hủy Envelop virus có chức sau đây:  Tham gia vào bám virus vào tế bào cảm thụ 30 Tham gia vào giai đoạn lắp ráp giải phóng virus khỏi tế bào sau chu kỳ nhân lên Ngoài ra, màng bao số virus có cấu trúc gai protein lồi lên (gai nhú), có chức riêng biệt làm ngưng kết hồng cầu chứa enzym neuraminidase hoạt động Enzym Virus khơng có hệ enzym chuyển hóa hoàn chỉnh vi khuẩn thành phần cấu trúc số virus có vài loại protein có hoạt tính enzym Đó enzym cấu trúc, phổ biến polymerase ARN polymerase, ADN polymerase, ADN polymerase phụ thuộc ARN (enzyme chép ngược)… Các enzym cấu trúc có chức riêng biệt chu kỳ nhân lên virus mang tính kháng nguyên đặc hiệu virus  Hình 1.11 Virus trần (A) virus có màng bao ngồi (B) SỰ TĂNG SINH CỦA VIRUS TRONG CÁC TẾ BÀO CẢM THỤ Virus nhân lên tế bào cảm thụ Nhờ hoạt động tế bào cảm thụ mà virus tổng hợp thành phần cấu trúc tạo hạt virus Quá trình nhân lên virus tế bào chia thành giai đoạn: 4.1 Sự hấp phụ virus bề mặt tế bào cảm thụ Hấp phụ liên kết đặc hiệu protein capsid virus với thụ thể đặc hiệu bề mặt tế bào cảm thụ Tính đặc hiệu giúp xác định biên độ vật chủ virus giúp virus lây nhiễm tế bào mà chúng có khả nhân lên Sự hấp phụ thực nhờ vận chuyển virus dịch gian bào giúp virus tìm tới tế bào cảm thụ Các thụ thể đặc hiệu bề mặt tế bào cảm thụ cho phép vị trí cấu trúc đặc hiệu bề mặt hạt virus gắn vào 31 thụ thể, tạo thay đổi protein capsid, dẫn đến hợp lớp lipid kép màng tế bào capsid, tạo biến đổi protein bề mặt virus (khi khơng có vỏ bọc) phép virus vào bên 4.2 Sự xâm nhập virus vào tế bào cảm thụ Enzym cởi vỏ decapsidase tế bào giúp virus cởi bỏ lớp vỏ capsid, giải phóng acid nucleic Virus qua màng tế bào qua chế ẩm bào nhờ phần vỏ capsid co bóp, bơm acid nucleic qua vách tế bào, xâm nhập vào tế bào cảm thụ 4.3 Sự tổng hợp thành phần cấu trúc virus Sau xâm nhập vào tế bào, acid nucleic virus giải phóng khỏi vỏ capsid nhờ enzym phân hủy tế bào Giai đoạn gọi “giai đoạn cởi áo” Sau giai đoạn cởi áo, trình tổng hợp thành phần cấu trúc virus bắt đầu 4.3.1 Virus có acid nucleic ADN hai sợi Từ khuôn mẫu ADN virus, virus tổng hợp nên mARN, phục vụ cho việc tổng hợp nên ADN polymerase ADN Từ ADN tổng hợp, mARN tổng hợp để tạo thành protein capsid thành phần cấu trúc khác virus 4.3.2 Virus có acid nucleic ARN sợi dương ARN virus đồng thời mARN để tổng hợp nên ARN polymerase ARN virus, mARN dùng để tổng hợp nên capsid virus 4.3.3 Virus có acid nucleic ARN sợi âm Virus loại tổng hợp nên sợi bổ sung (sợi dương) làm mARN để tổng hợp nên thành phần cấu trúc virus 4.3.4 Virus có acid nucleic ARN có enzym chép ngược Enzym chép ngược ADN polymerase phụ thuộc vào ARN, hay gọi reverse transcriptase (viết tắt RT) Từ ARN, virus tổng hợp nên ADN trung gian ADN tích hợp vào nhiễm sắc thể tế bào chủ ADN trung gian khuôn mẫu để tổng hợp nên ARN virus mARN để tổng hợp nên thành phần cấu trúc khác virus ADN trung gian sau tích hợp vào nhiễm sắc thể tế bào ký chủ nằm im dạng provirus dẫn đến hậu khác 4.4 Sự lắp ráp Nhờ enzym cấu trúc virus enzym tế bào cảm thụ giúp cho thành phần cấu trúc virus lắp ráp theo khuôn mẫu virus, tạo thành hạt virus 4.5 Sự giải phóng hạt virus khỏi tế bào Virus phá vỡ màng tế bào, giải phóng hàng loạt virus khỏi tế bào tiếp tục chu kỳ nhân lên tế bào cảm thụ Virus giải phóng theo cách nẩy chồi hạt virus khỏi tế bào sau chu kỳ nhân lên 32 HẬU QUẢ CỦA SỰ TƯƠNG TÁC VIRUS VÀ TẾ BÀO 5.1 Hủy hoại tế bào chủ Sau virus xâm nhập nhân lên tế bào hầu hết tế bào bị phá hủy Người ta đánh giá phá hủy tế bào hiệu gây bệnh cho tế bào (CPEcytopathic effect) ổ tế bào bị hoại tử Mỗi ổ tế bào bị hoại tử gọi đơn vị plaque (PFU-plage forming unit) Có tế bào bị nhiễm virus chưa đến mức bị chết chức tế bào bị thay đổi Biểu nhiễm virus bệnh nhiễm trùng cấp mạn tính hủy hoại tế bào 5.2 Làm sai lạc nhiễm sắc thể tế bào Sau virus nhân lên bên tế bào, nhiễm sắc thể tế bào bị đứt đoạn, phân mảnh có xếp lại gây hậu dị tật bẩm sinh, thai chết lưu, sinh khối u ung thư 5.3 Tạo hạt virus khơng hồn chỉnh Đó hạt virus khơng có acid nucleic có acid nucleic khơng hồn chỉnh Do vậy, hạt virus khơng hồn chỉnh khơng có khả gây nhiễm cho tế bào Những hạt virus khơng hồn chỉnh giao thoa, chiếm acid nucleic virus tương ứng để trở nên gây bệnh Các hạt virus khơng hồn chỉnh mang tính kháng nguyên đặc trưng virus 5.4 Tạo tiểu thể Các tế bào nhiễm virus xuất hạt nhỏ nhân bào tương tế bào Bản chất tiểu thể hạt virus khơng giải phóng khỏi tế bào, thành phần cấu trúc virus chưa lắp ráp thành hạt virus hạt virus phản ứng với tế bào nhiễm virus Các tiểu thể nhuộm soi thấy kính hiển vi quang học dựa vào chẩn đốn gián tiếp nhiễm virus tế bào Hình thái tiểu thể nội bào áp dụng chẩn đoán bệnh virus dại tế bào thần kinh 5.5 Hậu tích hợp gen virus vào ADN tế bào chủ ADN virus ADN trung gian virus tích hợp vào ADN tế bào chủ dẫn tới hậu khác nhau:  Chuyển thể tế bào gây nên khối u ung thư  Làm thay đổi kháng nguyên bề mặt tế bào  Làm thay đổi số tính chất tế bào Bộ gen virus tích hợp vào gen tế bào, làm tế bào thể tính trạng 33  Tế bào trở thành tế bào tiềm tan Khi virus ôn hòa xâm nhập vào tế bào, gen virus tích hợp vào nhiễm sắc thể tế bào phân chia với tế bào Các virus ơn hịa gặp kích thích tác nhân sinh học, hóa học lý học trở thành virus độc lực gây ly giải tế bào Các tế bào gọi tế bào tiềm tan hay tế bào mang provirus 5.6 Sản xuất interferon Interferon chất tế bào ký chủ sản xuất cảm thụ với virus, có chất protein Interferon ức chế hoạt động mARN, sử dụng thuốc điều trị không đặc hiệu cho nhiễm trùng virus PHÂN BIỆT VI KHUẨN VÀ VIRUS Virus khác với vi khuẩn đặc điểm sau đây:  Virus chứa loại acid nucleic nhất: ADN ARN, không chứa đồng thời loại acid nhân Virus sinh sản cách chép từ vật liệu di truyền chúng, không phân chia cách phân đôi vi khuẩn   Virus ký sinh bắt buộc tế bào sống, dựa vào nguồn lượng máy tế bào ký chủ (các ribosom, ARN vận chuyển…) để tổng hợp protein Virus tổng hợp thành phần chúng cách riêng rẽ sau tự lắp ráp với thành hạt virus hoàn chỉnh  CHẨN ĐỐN VI SINH HỌC 7.1 Chẩn đốn trực tiếp 7.1.1 Bệnh phẩm Bệnh phẩm dịch họng mũi, máu, nước não tủy đoạn ruột, mảnh não, mảnh tủy sống… Tất bệnh phẩm dùng chẩn đoán trực tiếp phải bảo quản cẩn thận, tránh làm lây lan, giữ dây chuyền lạnh gửi đến phòng xét nghiệm thời gian ngắn từ đến vài 7.1.2 Phân lập virus Các bệnh phẩm khơng có khả bội nhiễm vi khuẩn (máu, nước não tủy, mảnh tổ chức sinh thiết ) khơng cần xử lý với kháng sinh Các bệnh phẩm bội nhiễm vi khuẩn (nước họng mũi, nước tiểu, phân ) cần xử lý diệt khuẩn nấm kháng sinh nồng độ thích hợp khơng ảnh hưởng tới virus Bệnh phẩm cấy phân lập virus loại tế bào khác Tế bào nguyên phát lớp: tế bào có nguồn gốc từ mơ động vật, thực vật, hay côn trùng nuôi cấy thành lớp tế bào phịng thí nghiệm để ni cấy phân lập virus Các tế bào nguyên phát sử dụng lần, không chuyển từ hệ 34 sang hệ khác Các tế bào nguyên phát thường dùng tế bào thận khỉ, thận bào thai chó, thận bào thai lợn, tế bào xơ bào thai gà, tế bào bào thai người Tế bào thường trực: có nguồn gốc từ mơ động vật hay thực vật, trùng, cấy truyền nhiều lần mà không gây thay đổi đặc điểm di truyền tính cảm thụ với virus Các tế bào thường trực hay dùng gồm Vero, Hep 2, C6/36, Hela Tế bào lưỡng bội người: dòng tế bào bào thai người, giữ nguyên số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội ban đầu, cấy truyền nhiều lần, không chứa virus tiềm tang loại tế bào ngun phát ni lần, thường sử dụng sản xuất vaccin sống Tùy chu kỳ nhân lên virus mà theo dõi thời gian dài hay ngắn để phát tế bào bị tổn thương hay ổ hoại tử Để định týp virus người ta dùng kháng thể mẫu để làm phản ứng trung hòa hay ức chế ngưng kết hồng cầu 7.1.3 Gây bệnh thực nghiệm động vật Có thể gây bệnh cho chuột nhắt sinh, khỉ, bào thai gà, muỗi để xác định tên virus Người ta dùng kháng thể mẫu để làm phản ứng đặc hiệu xác định kháng nguyên 7.1.4 Xác định virus Sau nuôi cấy virus tế bào động vật thí nghiệm, virus nghi ngờ xác định kỹ thuật miễn dịch thích hợp 7.1.5 Kỹ thuật PCR Đây kỹ thuật có độ nhạy độ đặc hiệu cao giúp phát virus trực tiếp bệnh phẩm, cho kết nhanh so với phương pháp phân lập virus Trong số trường hợp, kỹ thuật giúp định lượng virus bệnh phẩm, có giá trị tiên lượng bệnh theo dõi đáp ứng điều trị 7.2 Chẩn đoán gián tiếp 7.2.1 Bệnh phẩm Để tìm kháng thể có huyết bệnh nhân, cần phải lấy máu bệnh nhân lần, khơng có chất chống đơng Huyết bảo quản -200C để làm phản ứng thời gian Các kỹ thuật xét nghiệm huyết học sử dụng rộng rãi để chẩn đoán tác nhân gây bệnh virus 7.2.2 Các phản ứng huyết tìm kháng thể  Phản ứng ELISA tìm IgM để chẩn đốn nhanh  Phản ứng ELISA tìm IgG  Phản ứng trung hòa  Phản ứng kết hợp bổ thể 35  Phản ứng ngăn ngưng kết hồng cầu  Phản ứng Western blot PHÒNG BỆNH 8.1 Phịng bệnh khơng đặc hiệu Các biện pháp cách ly bệnh nhân, khử trùng tiệt trùng dụng cụ môi trường, diệt trùng truyền bệnh áp dụng thích hợp bệnh, vụ dịch 8.2 Phòng bệnh đặc hiệu Mỗi lứa tuổi nghề nghiệp khác sử dụng loại vaccin phịng bệnh thích hợp Các vaccin sử dụng gồm có vaccin sống giảm độc lực (vaccin phòng bại liệt, sởi, dại, đậu mùa), vaccin tái tổ hợp (vaccin viêm gan), vaccin chết (vaccin dại, viêm não) ĐIỀU TRỊ Đối với bệnh cấp tính nguy hại đến tính mạng bệnh nhân, dùng - globulin để điều trị Hóa dược điều trị bệnh virus phải đạt tiêu chuẩn không gây hại cho tế bào chủ Hiện số hóa dược sau sử dụng:  Aciclovir: dùng cho điều trị virus Herpes virus Varicella - Zoster  Amantadin: dùng điều trị cúm, cúm, sốt phát ban Dẫn chất amantadin rimantadin điều trị hiệu tác dụng phụ Azidothymidin (AZT) dùng để điều trị bệnh virus có enzym chép ngược họ Retrovirus, Hepadnavirus  Các loại interferon , ,  , đặc biệt interferon  dùng điều trị có hiệu cao bệnh virus thời kỳ đầu nhiễm virus tác dụng chủ yếu interferon giai đoạn chép mật mã di truyền virus CÂU HỎI ÔN TẬP Chọn câu Câu Nhân virus chứa thành phần sau đây? A ADN B ARN C ARN ADN D ARN ADN Câu Acid nucleic virus có chức sau đây? A Quyết định nhân lên virus tế bào cảm thụ B Bảo vệ virus C Tham gia vào bám dính virus lên tế bào cảm thụ D Giữ cho virus có kích thước định 36 Câu Cấu trúc virus hoàn chỉnh bao gồm thành phần sau đây? A Nhân chứa nucleic acid capsid B Nhân chứa nucleic acid màng bao C Nhân chứa nucleic acid D Capsid màng bao Câu Màng bao ngồi virus (envelop) KHƠNG có tính chất sau đây? A Có nguồn gốc từ màng bào tương hay màng nhân tế bào ký chủ B Mang tính đặc hiệu kháng nguyên C Tham gia vào bám dính virus lên bề mặt tế bào cảm thụ D Quyết định khả gây nhiễm virus Câu Virus gắn vào tế bào cảm thụ thuộc giai đoạn sau trình nhân lên virus tế bào cảm thụ? A Hấp phụ B Lắp ráp C Xâm nhập D Giải phóng Câu Sự nhân lên virus tế bào ký chủ KHÔNG gây nên hậu sau đây? A Gây hủy hoại tế bào B Kích thích thể sản xuất interferon C Gây độc cho thể độc tố D Tạo thể vùi tế bào ứng dụng dùng để chẩn đoán 37 NHIỄM KHUẨN VÀ ĐỘC LỰC CỦA VI SINH VẬT MỤC TIÊU HỌC TẬP Phân tích tiến trình nhiễm khuẩn Nêu yếu tố độc lực vi sinh vật Phân biệt nội độc tố ngoại độc tố vi khuẩn SỰ SINH BỆNH CỦA MỘT TÁC NHÂN NHIỄM KHUẨN 1.1 Một vài định nghĩa Tác nhân vi sinh vật gây bệnh vi sinh vật có khả gây bệnh Nhiễm khuẩn tình trạng tác nhân vi sinh vật gây bệnh tăng sinh thể ký chủ Sự tăng sinh vi sinh vật thường trú thể vị trí thơng thường khơng xem nhiễm khuẩn Sự tăng sinh vi sinh vật gây bệnh thể dù khơng có triệu chứng bệnh biểu xem nhiễm khuẩn Người lành mang trùng tình trạng ký chủ bị nhiễm khuẩn khơng biểu triệu chứng có khả lây nhiễm cho người khác Tác nhân nhiễm khuẩn hội tác nhân gây bệnh sức đề kháng thể bị suy giảm Tính sinh bệnh khả gây bệnh tác nhân nhiễm khuẩn Tính sinh độc lực khả sinh độc tố gây bệnh Độc lực khả định lượng tác nhân để gây bệnh Vi khuẩn độc lực vi khuẩn gây bệnh dù xâm nhập vào thể với số lượng nhỏ 1.2 Xác định vi khuẩn gây bệnh Năm 1884, Robert Koch đưa định đề áp dụng chung cho việc xác định loại vi khuẩn gây bệnh đặc hiệu Định đề có nội dung sau: vi khuẩn coi gây bệnh tìm thấy sang thương thể bị loại bệnh Vi khuẩn phải cấy làm khiết phịng thí nghiệm qua nhiều đời Có thể gây mơ hình bệnh thực nghiệm súc vật với canh cấy khiết Từ súc vật thí nghiệm, phân lập lại vi khuẩn gây bệnh nói Tuy nhiên, định đề Koch khơng phù hợp số trường hợp Ví dụ: Treponema pallidum Mycobacterium leprae không cấy môi trường nhân tạo gây mơ hình bệnh thực nghiệm, Neisseria gonorrhoeae nuôi cấy không gây bệnh thực nghiệm Để giải vấn đề này, năm 1988, Faikow đưa định đề Koch phân tử sau: kiểu hình hay tính chất khảo sát có liên hệ với 38 ... virus (+) ssRNA virus (virus ARN sợi dương) 27 Ví dụ: Piconavirus, Togavirus, Flavivirus, Calicivivirus, Astrovirus, Hepevirus, Coronavirus, Retrovirus Nhóm V: virus (-) ssRNA (virus ARN sợi âm)... Adenovirus, Herpesvirus, Poxvirus, Papillomavirus Nhóm II: virus ssDNA (virus ADN sợi dương) Ví dụ: Parvovirus Nhóm III: virus dsRNA virus (virus ARN sợi) Ví dụ: Reovirus Nhóm IV: virus (+) ssRNA... dụ: Orthomyxovirus, Paramyxovirus, Rhabdovirus, Bunyavirus, Filovirus, Lassavirus Nhóm VI: virus ssRNA-RT (virus ARN sợi dương nhân lên cần đến ADN ) Ví dụ Retrovirus Nhóm VII: virus dsDNA-RT