70 Trường Đại học Nông Lâm TP Hồ Chí Minh Role, absorption, and transport of calcium in the human body A review Nhu B Ma1∗, & Bao C Vo2 1Faculty of Applied Technology, School of Engineering and Techno[.]
70 Trường Đại học Nơng Lâm TP Hồ Chí Minh Role, absorption, and transport of calcium in the human body: A review Nhu B Ma1∗ , & Bao C Vo2 Faculty of Applied Technology, School of Engineering and Technology, Van Lang University, Ho Chi Minh City, Vietnam Division of Food Technology, Faculty of Chemical Engineering, Ho Chi Minh University of Technology, Vietnam National University, Ho Chi Minh City, Vietnam ARTICLE INFO ABSTRACT Review Paper Calcium, which is one of macrominerals with a high percentage in the human body, plays various physiological roles As a result, it has become a social concern In this paper, the role of calcium, its regulation in cells and calcium-rich foods were summarized In human body, calcium absorption occurs throughout the small intestine via predominant pathways including calbindin-involved pathway, paracellular pathway, transcaltachia and vascular transport Received: March 01, 2022 Revised: August 16, 2022 Accepted: August 24, 2022 Keywords Calbindin-involved pathway Calcium Paracellular pathway Transcaltachia and vascular transport Corresponding authors Ma Bich Nhu Email: nhu.mb@vlu.edu.vn Cited as: Ma, N B., & Vo, B C (2022) Role, absorption, and transport of calcium in the human body: A review The Journal of Agriculture and Development 21(4), 70-80 Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển 21(4) www.jad.hcmuaf.edu.vn 71 Trường Đại học Nơng Lâm TP Hồ Chí Minh Vai trò canxi đường vận chuyển hấp thu canxi thể người Mã Bích Như1∗ & Võ Chí Bảo2 Khoa Cơng Nghệ Ứng Dụng, Trường Công Nghệ Văn Lang, Trường Đại Học Văn Lang, TP Hồ Chí Minh Bộ Mơn Cơng Nghệ Thực Phẩm, Khoa Kỹ Thuật Hóa Học, Trường Đại Học Bách Khoa TP.HCM, Đại Học Quốc Gia TP HCM, TP Hồ Chí Minh THƠNG TIN BÀI BÁO TĨM TẮT Bài báo tổng quan Canxi khoáng đa lượng chiếm tỷ lệ cao thể người Canxi đóng nhiều vai trị chức thể Do đó, canxi trở thành mối quan tâm xã hội Trong tổng quan này, chúng tơi giới thiệu canxi vai trị, tương tác canxi xảy tế bào, giới thiệu số loại thực phẩm giàu canxi Trong thể người, trình hấp thu canxi diễn dọc theo chiều dài ruột non theo bốn đường bao gồm: đường có chất mang calbindin, đường paracellular, đường có thụ thể 1,25(OH)2 - vitamin D surface receptor (transcaltachia) đường túi vận chuyển Ngày nhận: 01/03/2022 Ngày chỉnh sửa: 16/08/2022 Ngày chấp nhận: 24/08/2022 Từ khóa Canxi Con đường có chất mang calbindin Con đường có thụ thể 1,25(OH)2 vitamin D surface receptor (transcaltachia) Con đường paracellular ∗ Tác giả liên hệ Mã Bích Như Email: nhu.mb@vlu.edu.vn Đặt Vấn Đề tế bào) giải phóng canxi vào tế bào chất thông qua kênh vận chuyển canxi Canxi sau giải phóng vào tế bào chất liên kết với protein troponin C, dẫn đến thay đổi cấu trúc tương tác protein với actin myosin, kết xảy tượng co Khi màng tế bào tái phân cực, canxi bơm trở lại vào cisternae (túi màng cong, dẹt) mạng lưới tương nhờ vào bơm Ca2+ - ATPase, canxi lưu trữ dạng phức Ca-calsequestrin Khi đó, co khơng cịn myosin actin khơng cịn tương tác (Gropper & ctv., 2018) Canxi nguyên tố thiết yếu cho sinh vật sống, đặc biệt sinh lý học tế bào Canxi có hàm lượng lớn thể chiếm 40% tổng khối lượng khống, canxi có vai trị quan trọng góp phần hình thành mơ cứng xương Ngồi ra, canxi cịn tham gia vào hoạt động sinh lý thể dẫn truyền xung thần kinh, kiểm sốt co cơ, trì cân pH, điều hịa phản ứng sinh hóa đông máu (Medeiros & ctv., 2019) Canxi thúc đẩy trình hình thành cục máu đơng canxi có khả bám vào màng phosTương tác canxi với protein phosphopholipid protein đông máu đặc hiệu (Gropper lipid màng ảnh hưởng đến tính thấm, độ cứng, & ctv., 2018) tính lưu động tính kháng điện màng tế Q trình co xương xảy cần có tăng bào (Gropper & ctv., 2018) Những kênh ion, đặc nồng độ canxi nội bào, trạng thái đạt biệt kênh ion canxi natri, tham gia hình nhờ vào mạng lưới tương (nơi lưu trữ Canxi thành điện hoạt động tế bào thần kinh www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển 21(4) 72 Chất dẫn truyền thần kinh tương tác với thụ thể tế bào thần kinh mở kênh ion, ion canxi hay natri vào đuôi tế bào thần kinh giải phóng acetylcholine (Wan & ctv., 1995) Acetylcholine tiếp tục bám vào thụ thể tế bào thần kinh khác lặp lại trình để dẫn truyền xung thần kinh thể (Gropper & ctv., 2018) Trong nhiều tế bào thể, canxi liên kết với calmodulin (một protein liên kết canxi tế bào chất) làm thay đổi cấu hình calmodulin Kết thay đổi tương tác calmodulin với số enzyme hoạt hóa chúng gồm: (i) calcineurin, enzyme phosphatase xúc tác phản ứng dephosphoryl hóa vơ hoạt kênh ion canxi; (ii) myosin light-chain kinase, enzyme xúc tác phản ứng phosphoryl hóa chuỗi nhẹ myosin, gây nên tượng co trơn; (iii) phosphorylase kinase, enzyme xúc tác phản ứng phân giải glycogen thành glucose-1-phosphate (Gropper & ctv., 2018) Trường Đại học Nơng Lâm TP Hồ Chí Minh khuyến nghị khác quốc gia (Guéguen & ctv., 2000) Nhu cầu dinh dưỡng canxi yêu cầu nhiều trình tăng trưởng giảm dần theo độ tuổi (Mesias & ctv., 2011) Sự hấp thu canxi giảm dần theo tuổi thọ, nữ giới bắt đầu độ tuổi 50 - 60, nam giới 60 - 65 tuổi dày hạn chế sản sinh axit dịch vị, làm giảm hịa tan muối canxi có độ hịa tan thấp nước góp phần hấp thu canxi canxi vào ruột dạng kết tủa (Straub, 2007) Tăng cường dinh dưỡng canxi thời kì mang thai cho bú trình mang thai khiến thể phụ nữ thiếu hụt lượng canxi lớn không bổ sung đầy đủ lượng canxi ảnh hưởng đến sức khỏe người mẹ mang thai thai nhi Sữa sản phẩm từ sữa cho nguồn cung cấp canxi dồi cho thể người Các sản phẩm có nguồn gốc từ sữa sữa bị, sữa dê, sữa đậu nành, mát, sữa chua Có tới 55% lượng canxi chế độ ăn uống có nguồn gốc từ sữa Ví dụ: ngày, uống cốc sữa tươi khoảng 230 mL thể hấp thu 276 - 352 mg canxi, tương đương 30 - 35% nhu cầu canxi ngày Các sản phẩm có nguồn gốc từ sữa hàm lượng canxi tương ứng thể Bảng Người thiếu canxi có nguy cao mắc bệnh lỗng xương, cịi xương, cao huyết áp, béo phì sạn thận (Lee & Song, 2009) Còi xương kết q trình khống hóa hiệu chất xương sụn đĩa tăng trưởng trước đóng đầu xương, dẫn đến xương yếu bị biến dạng, dễ thấy chân cong vòng kiềng bên ngồi Hấp thu khơng đủ canxi người lớn Bảng Thực phẩm giàu canxi có nguồn gốc từ làm giảm hàm lượng canxi huyết thanh, sữa∗ dẫn đến tăng parathyroid hormone huyết Hàm lượng (gọi cường cận giáp thứ phát) Hậu canxi Tên thực phẩm canxi từ xương máu để trì hàm lượng (mg/100 g canxi huyết mức ổn định Sau thực phẩm) thời gian, chất xương dần canxi, gây Sữa bột tách béo 1.400 chứng loãng xương nghiêm trọng bệnh Sữa bột tồn phần 939 lỗng xương, tăng nguy gãy xương (Gropper Phô mát 760 & ctv., 2018) Ngồi ra, hàm lượng canxi Sữa đặc có đường 307 huyết thấp dẫn đến tăng lượng viSữa dê tươi 147 tamin D huyết Vitamin D dư mở Sữa chua vớt béo 143 kênh vận chuyển ion canxi tế bào mỡ, Sữa bò tươi 120 hàm lượng canxi tế bào mỡ tăng lên, ảnh Sữa chua 120 hưởng đến biểu gen, tăng tổng hợp lipid ∗ Nguồn: Từ nghiên cứu (Charles, 1992) bảng thành phần hạn chế thủy phân lipid Kết thể tăng dinh dưỡng Việt Nam (Nguyen & Ha, 2007) cân hay chí mắc chứng béo phì (Gropper & ctv., 2018) Thực phẩm giàu canxi dạng Bên cạnh sữa tươi từ loại động vật, sữa canxi bổ sung xem biện pháp hiệu để đậu nành có chứa hàm lượng canxi cao Do ngăn ngừa bệnh thiếu canxi gây protein đậu nành có hàm lượng lớn aspartate (Asp) glutamate (Glu), protein Thực Phẩm Giàu Canxi liên kết với canxi (Lv & ctv., 2013) Theo kết Lượng canxi khuyến nghị dùng ngày nghiên cứu (Lv & ctv., 2013) sản phẩm thủy phân g/ngày người lớn, lượng Canxi từ protein đậu nành (SPHs) tạo protease M, liên kết với Ca để tạo phức hợp SPH Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển 21(4) www.jad.hcmuaf.edu.vn 73 Trường Đại học Nơng Lâm TP Hồ Chí Minh - Canxi hịa tan, đóng vai trị quan trọng thúc đẩy hấp thu canxi Một số sản phẩm có nguồn gốc từ thực vật như: Các loại rau: rau bina, cải bẹ, củ cải đường, cải thìa, cải xanh có chứa hàm lượng đáng kể canxi Tuy nhiên, oxalate phytate tìm thấy thực phẩm liên kết canxi đường tiêu hóa làm giảm hấp thu canxi Ví dụ: Chỉ có 5% số canxi rau bina hấp thụ Bảng giới thiệu số loại rau hàm lượng canxi chứa loại rau tương ứng Bảng Thực phẩm giàu canxi có nguồn gốc từ động vật∗ Tên thực phẩm Cua đồng Rạm tươi (ăn vỏ) Tép khô (ăn vỏ) Ốc đá Ốc nhồi Ốc vặn Ốc bươu Tôm đồng (ăn vỏ) Tép gạo (ăn vỏ) Trai Mắm tơm lỗng Cá dầu Tơm khơ Cá mè (ăn xương) Bao tử bò Lòng đỏ trứng vịt Hến Cua biển Lịng đỏ trứng gà Cá khơ (ăn xương) Hải sâm Cá trạch Bảng Thực phẩm giàu canxi có nguồn gốc từ thực vật∗ Tên thực phẩm Mè (đen, trắng) Nấm mèo Cần tây Rau răm Cần ta Rau dền Rau bi na Rau kinh giới Rau húng Thìa Tía tơ Nấm đơng Rau đay Rau nhút Rau mồng tơ Rau thơm Rau ngót Đậu nành Đậu trắng Ngị Xương xơng Măng khơ Rau bí Rau muống Hàm lượng canxi (mg/100 g thực phẩm) 1.200 357 325 316 310 288 245 246 202 200 190 184 182 180 176 170 169 165 160 133 112 100 100 100 Hàm lượng canxi (mg/100 g thực phẩm) 5.040 3.520 2.000 1.660 1.357 1.356 1.310 1.120 910 668 645 527 236 157 150 146 144 141 134 120 118 108,9 ∗ Bảng thành phần dinh dưỡng Việt Nam (Nguyen & Ha, 2007) bonate, canxi phosphate), muối canxi hữu (canxi acetate, canxi citrate, canxi gluconate, canxi lactate) vỏ hàu sử dụng với kỳ vọng giảm nguy thiếu canxi cho thể người (Medeiros & ctv., 2019) Khoảng 36 - 42% canxi canxi carbonate, dạng canxi bổ sung dùng phổ biến nhất, hấp thu thể Hơn 50% canxi từ dạng canxi bổ sung hình thành kết tủa canxi phosphate q trình tiêu hóa, giảm tỷ lệ canxi thể hấp thu ∗ Nguồn: Từ nghiên cứu (Charles, 1992) bảng thành phần Những dạng canxi bổ sung cịn gây dinh dưỡng Việt Nam (Nguyen & Ha, 2007) tác dụng phụ đầy chướng bụng (Bronner & ctv., 1999; Wang & ctv., 2018) Đối Hàm lượng Ca có thực phẩm có nguồn với canxi bổ sung dạng muối hữu canxi gốc từ động vật cao, loại thực phẩm có citrate, canxi acetate, canxi lactate canxi glunguồn gốc từ động vật hàm lượng canxi cung conate, tỷ lệ canxi hấp thu khoảng 24 cấp cho loại thức phẩm thể chi 36% (Wang & ctv., 2018) Canxi vỏ hàu thường tiết Bảng sử dụng chúng chứa kim loại nặng Một số dạng canxi bổ sung phổ biến chì hay cadimi (Medeiros & ctv., 2019) phức acid amin-Ca, muối canxi vô (canxi car- www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển 21(4) 74 Hấp Thu Canxi Ở Ruột Canxi thực phẩm dạng bổ sung dạng muối không tan Dưới điều kiện pH acid dày, canxi hịa tan từ muối khơng tan thành dạng ion Ca2+ trước hấp thu (Gropper & ctv., 2018) Quá trình hấp thu canxi diễn dọc theo chiều dài ruột non theo đường theo hai chế chủ động bị động bao gồm: đường có chất mang calbindin, đường paracellular, đường có thụ thể 1,25(OH)2 - vitamin D surface receptor (transcaltachia) đường túi vận chuyển 3.1 Cơ chế hấp thu canxi theo chế chủ động 3.1.1 Con đường có chất mang calbindin Trường Đại học Nơng Lâm TP Hồ Chí Minh D9K) kênh thụ thể cation điện tạm thời (the transient receptor potential cation channel, subfamily V, member (TRPV6), kênh protein màng đỉnh tế bào niêm mạc ruột giúp hấp thu Ca2+ ), (Wiggins & ctv., 2005; Alessandri-Haber & ctv., 2009) Sau ion canxi hấp thu vào tế bào ruột non thông qua kênh TRPV6 liên kết với protein calbindin D9K (mỗi protein calbindin D9K liên kết với ion Canxi) Điều giúp kiểm soát nồng độ ion canxi tự tế bào mức thấp giảm tương tác ion canxi với thành phần có tế bào chất Bên cạnh protein calbindin D9k, số bào quan ty thể hay thể Golgi có khả liên kết ion canxi vận chuyển ion đến màng đáy tế bào niêm mạc ruột Tại màng đáy tế bào niêm mạc ruột, protein calbindin D9k hay bào quan nhả ion Canxi (Zhou & ctv., 2003) Quá trình vận chuyển theo chế chủ động nhờ protein liên kết với calbindin Calbindin có mặt dọc theo bề mặt tế bào ruột non, đặc biệt tá tràng hỗng tràng Khoảng 50 - 60% tổng canxi ăn vào hấp thu theo đường (Gropper & ctv., 2018) Quá trình hấp thu canxi gồm bước: (i) bước 1: canxi vận chuyển qua màng đỉnh tế bào ruột non (apical membrane, hình 1), (ii) bước 2: canxi vận chuyển từ màng đỉnh đến màng đáy tế bào ruột non (basolateral membrane, Hình 1), (iii) bước 3: canxi qua màng đáy tế bào ruột non vào máu (Medeiros & Wildman, 2019) Hình Con đường hấp thu canxi có chất mang calbindin (Gropper & ctv., 2018) Ion canxi vào máu nhờ bơm Ca2+-ATPase (plasma membrane Ca2+ ATPase, PMCA) kênh trao đổi Na+ /Ca2+ (NCX1) Kênh NCX1 hoạt động nhờ vào lượng tích trữ dạng gradient điện hóa để trao đổi ion Na+ từ máu để giải phóng ion Ca2+ khỏi tế bào niêm mạc ruột (Hình 3) Bơm PMCA vận chuyển Hình Quá trình vận chuyển canxi tế bào niêm ion canxi tế bào ruột non vào máu với điều kiện có sử dụng lượng ATP (Gropmạc ruột non (Medeiros & Wildman, 2019) per & ctv., 2018) ATP bị thủy phân tạo Quá trình hấp thu canxi theo đường có gốc phosphate, dẫn đến phosphoryl hóa protein chất mang calbindin thể Hình Đầu calmodulin cấu trúc bơm PMCA Ion tiên, vitamin D vào tế bào niêm mạc ruột non canxi bám vào vị trí phosphoryl hóa protein bám vào thụ thể vitamin D - receptor Phức calmodulin, kích hoạt bơm PMCA bơm ion canxi Vitamin D - thụ thể di chuyển đến nhân liên khỏi tế bào niêm mạc ruột (Hình 4) (Gropper kết vào vùng khởi động DNA, thúc đẩy & ctv., 2018) trình phiên mã protein liên kết canxi (calbindin Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển 21(4) www.jad.hcmuaf.edu.vn Trường Đại học Nông Lâm TP Hồ Chí Minh Hình Hoạt động kênh NCX1 (Gropper & ctv., 2018) 75 Hình Con đường paracellular (Gropper & ctv., 2018) 3.2 Cơ chế hấp thu canxi theo chế bị động 3.2.1 Con đường túi vận chuyển qua khoảng trống tế bào Phương pháp túi vận chuyển dựa vòng lặp lysosome (túi hình cầu hay hình trứng có màng bao bọc (màng có nguồn gốc từ lưới nội bào máy Golgi) chứa canxi tế bào niêm mạc ruột (Hình 6) Phương pháp vận chuyển xảy sau canxi hấp thu thông qua kênh vận chuyển TRPV6 giúp vận chuyển canxi từ màng đỉnh, qua màng đáy Hình Hoạt động bơm PMCA (Gropper & tế bào niêm mạc ruột vào máu (Burr & ctv., ctv., 2018) 2014) 3.1.2 Con đường paracellular Con đường có thụ thể 1,25(OH)2-vitamin D surface receptor (transcaltachia): Transcaltachia (Hình 6) đường hấp thu canxi nhanh thúc đẩy 1,25(OH)2D Transcaltachia đề cập đến tác động nhanh chóng 1,25 (OH)2D thụ thể vitamin D3 (VDR) protein liên kết với steroid phản ứng nhanh (MARRS) liên kết màng màng đáy tế bào niêm mạc ruột, kích hoạt nhanh chóng tăng vận chuyển qua TRPV6 đường túi vận chuyển, không phụ thuộc vào phiên mã gen (Kopic & ctv., 2013; Burr & ctv., 2014) Một lượng nhỏ canxi thức ăn (khoảng - 10%) hấp thu đại tràng nhờ vào khả thủy phân chất xơ pectin vi sinh vật đường ruột Con đường hấp thu diễn khắp chiều dài ruột non, chủ yếu hỗng tràng hồi tràng, phụ thuộc vào nồng độ ion canxi Trong đường này, ion canxi di chuyển qua khoảng trống hai tế bào niêm mạc ruột (Hình 5) Hấp thu theo đường paracellar xảy nồng độ canxi lumen (khoảng trống ruột) cao, dẫn đến hình thành gradient nồng độ canxi lumen mặt đáy tế bào niêm mạc ruột Sự gia tăng nồng độ ion canxi tế bào cho trung gian trình hấp thu qua đường paracellular thông qua loạt phản ứng cuối làm tăng tính thấm qua điểm nối tế bào để tạo điều kiện Quá Trình Vận Chuyển Canxi Trong Máu hấp thụ canxi Calcitriol tăng biểu gen mã hóa cho số protein xuyên màng claudin, Canxi hấp thu từ thức ăn, khoảng 98% ion hình thành lỗ chọn lọc tích điện, đẩy mạnh hấp canxi lọc thận tái hấp thu vào máu Trong thu theo đường paracellular canxi, magie 98% canxi tái hấp thu, khoảng 70% canxi số chất tan khác (Gropper & ctv., 2018) hấp thu thụ động ống lượn gần, 20% canxi www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển 21(4) 76 Trường Đại học Nơng Lâm TP Hồ Chí Minh Hình Tổng hợp đường hấp thu canxi qua chế bị động (Kopic & ctv., 2013) hấp thu quai Henle 8% canxi lại hấp thu ống lượn xa (Hình 7) Ở ống lượn gần quai Henle, canxi tái hấp thu vào máu qua đường Ngoài ra, quai Henle cịn có thụ thể nhạy canxi, có chức tăng nồng độ canxi huyết cách kiểm soát đường tái hấp thu canxi thận, từ tái thiết lập trạng thái cân nội môi cho ion canxi huyết Ở ống lượn xa, canxi hấp thu vào màng đỉnh tế bào thận qua đường có protein calbindin Tổng hàm lượng canxi máu khoảng 8,8 - 10,8 mg/100 mL máu Canxi vận chuyển máu dạng: dạng phức Ca-albumin (chiếm 40%), dạng ion canxi tự (chiếm 50%), dạng muối sulfate, phosphate hay citrate (chiếm 10%) (Medeiros & ctv., 2019) Khi nồng độ canxi máu thấp chuyển tín hiệu đến tuyến cận giáp để giải phóng hormone parathyroid (PTH) vào máu Hc-mơn PTH bám vào tế bào xương, thúc đẩy q trình phá vỡ khống xương để giải phóng canxi vào máu Hc-mơn PTH tác động lên thận, tăng tổng hợp dạng hoạt động vitamin D, calcitriol Hc-mơn PTH calcitriol kích thích q trình tái hấp thu canxi từ thận Ngồi ra, calcitriol cịn thúc đẩy q trình hấp thu canxi tế bào niêm mạc ruột vào máu (Hình 8) Ngược lại, nồng độ canxi máu tăng cao, tuyến giáp tham gia điều hòa canxi cách tiết caxitonin có tác động làm giảm hấp thu ruột, giảm tái hấp thu thận ức chế trình hủy xương Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển 21(4) Hình Tái hấp thu canxi thận (Medeiros & ctv., 2019) Proximal: ống lượn gần, TAL: quai Henle, DCT-CNT: ống lượn xa Hấp Thu Canxi Qua Màng Tế Bào Cơ chế hoạt động lộ trình tín hiệu Ca2+ hiểu tăng nồng độ ion www.jad.hcmuaf.edu.vn ... (mg /10 0 g thực phẩm) 1. 200 357 325 316 310 288 245 246 202 200 19 0 18 4 18 2 18 0 17 6 17 0 16 9 16 5 16 0 13 3 11 2 10 0 10 0 10 0 Hàm lượng canxi (mg /10 0 g thực phẩm) 5.040 3.520 2.000 1. 660 1. 357 1. 356 1. 310 ... canxi (mg /10 0 g thực phẩm) 5.040 3.520 2.000 1. 660 1. 357 1. 356 1. 310 1. 120 910 668 645 527 236 15 7 15 0 14 6 14 4 14 1 13 4 12 0 11 8 10 8,9 ∗ Bảng thành phần dinh dưỡng Việt Nam (Nguyen & Ha, 2007) bonate,... 8,8 - 10 ,8 mg /10 0 mL máu Canxi vận chuyển máu dạng: dạng phức Ca-albumin (chiếm 40%), dạng ion canxi tự (chiếm 50%), dạng muối sulfate, phosphate hay citrate (chiếm 10 %) (Medeiros & ctv., 2 019 )