Luận án nghiên cứu thành phần loài, phân bố và hiện trạng của bộ bọ cạp (scorpiones) ở khu vực bắc trung bộ, việt nam

1 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết luận án Bọ cạp nhóm sinh vật cổ xưa nguồn gốc hình thái thể [1-3] Hiện ghi nhận 2.000 loài bọ cạp, phân bố hầu hết châu lục, trừ châu Nam Cực, New Zealand, bắc Patagonia đảo Antarctic [4] Bọ cạp động vật ăn thịt, thức ăn tự nhiên bao gồm lồi trùng động vật nhỏ gián, châu chấu, cào cào, bọ ngựa, nhiều lồi động vật khơng xương sống khác [3] Bọ cạp thường tìm thấy lớp đất, đá, gỗ mục, chúng đào hang lớp đất nông, cát Bọ cạp góp phần quan trọng đời sống người lĩnh vực kinh tế, nông lâm nghiệp, y dược, mơi trường có vai trị to lớn liên quan đến việc thiết lập cân sinh học tự nhiên [2, 5-7] Trong tự nhiên, bọ cạp sinh sản nhiều phát triển kém, sống sót hệ cháu không cao Hơn nữa, ngày môi trường sống bị phá hủy với việc khai thác hàng loạt để làm thực phẩm, làm thuốc nên số lượng bọ cạp ngày suy giảm Môi trường sống bọ cạp bị tác động ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển phân bố chúng Các hoạt động người làm cho nơi sống loài bọ cạp bị thu hẹp lại, dẫn đến nhiều loài bọ cạp bị suy giảm quần thể, nằm nhóm nguy cấp, bị tuyệt chủng không bảo vệ [8-10] Tại Việt Nam, nghiên cứu bọ cạp cịn rải rác, đến năm 2016 ghi nhận 34 loài bọ cạp thuộc 11 giống, họ Riêng khu vực Bắc Trung Bộ năm gần có vài khảo sát sơ Với lý nêu việc điều tra, khảo sát đầy đủ bọ cạp khu vực Bắc Trung Bộ việc làm cần thiết quan trọng Vì vây, chúng tơi thực đề tài “Nghiên cứu thành phần lồi, phân bớ trạng của bọ cạp (Scorpiones) ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam” 2 Mục tiêu nghiên cứu luận án Mục tiêu nghiên cứu luận án nhằm xác định thành phần loài, phân bố trạng loài bọ cạp khu vực Bắc Trung Bộ nhằm góp phần tạo sở khoa học cho hoạt động khai thác, sử dụng, phát triển cách hiệu quả, an toàn bền vững Nội dung nghiên cứu - Nghiên cứu thành phần loài bọ cạp khu vực nghiên cứu - Nghiên cứu đặc trưng phân bố bọ cạp khu vực nghiên cứu theo sinh cảnh, theo mùa, theo độ cao - Nghiên cứu trạng loài bọ cạp ghi nhận khu vực nghiên cứu Ý nghĩa luận án Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu đánh giá cách có hệ thống, xây dựng lẫn liệu thành phần loài, phân bố trạng loài bọ cạp khu vực Bắc Trung Bộ Luận án mơ tả lồi bọ cạp cho khoa học Vietbocap quinquemilia Vietbocap aurantiacus; ghi nhận loài cho khu vực Liocheles australasiae Heterometrus laoticus Ý nghĩa thực tiễn: Các kết nghiên cứu bổ sung khoa học cho việc xây dựng lập kế hoạch bảo vệ loài bọ cạp khu vực Bắc Trung Bộ Việt Nam, ví dụ lồi thuộc giống Vietbocap, lồi Euscorpiops dakrong Kết nghiên cứu góp phần tạo sở khoa học cho hoạt động khai thác, sử dụng phát triển loài bọ cạp khu vực cách hiệu quả, an toàn bền vững Bố cục luận án Luận án bao gồm phần với 143 trang (không kể phụ lục) ngồi phần mở đầu, kết luận kiến nghị có chương chính: Chương I Tổng quan; Chương II Đối tượng, Thời gian, địa điểm phương pháp nghiên cứu; Chương III Kết nghiên cứu; CHƯƠNG I TỔNG QUAN 1.1 Tình hình nghiên cứu bọ cạp giới 1.1.1 Tình hình nghiên cứu thành phần loài bọ cạp giới Bọ cạp xuất trái đất kỷ Silur [11] Tại thời kỳ này, lục địa lớn lên từ đại dương, hình thành nên vùng cửa sơng nơng mơi trường sống cạn, bọ cạp với động vật chân khớp khác xâm chiếm môi trường sống cạn Nguồn gốc bọ cạp phát sinh từ nhóm bọ cạp biển (Eurypterida), hai nhóm có số đặc điểm đặc trưng giống có mang dạng phổi sách bên ngồi cấu trúc nhai thể đốt háng chân kìm Ban đầu chúng thích nghi với đời sống nước sau chuyển hồn tồn lên cạn cuối kỷ Devon bắt đầu kỷ Cacbon cách 345 triệu năm Bọ cạp có nguồn gốc nước chứng minh đặc điểm diện mang, diện chân để thích nghi sinh vật sống tầng đáy biển Ngày nay, bọ cạp coi động vật cạn hồn tồn [3, 9, 12-15] Đã có khoảng 30 hóa thạch loại bọ cạp tìm thấy lớp đá từ kỳ Cacbon châu Âu Bắc Mỹ Cho đến có khoảng xấp xỉ 2.000 loài bọ cạp thuộc 180 giống, 18 họ miêu tả giới, chiếm tỷ lệ khoảng 1,5% số lượng hình nhện biết, số xác ước tính số lượng lồi bọ cạp nghiên cứu khác có khác biệt lớn [3, 16-18] Trong cơng trình hệ thống tự nhiên Linneaus năm 1758 cơng bố lồi bọ cạp đầu tiên, coi mở đầu hoạt động phân loại học bọ cạp Cơng trình chuyên khảo bọ cạp công bố Kraepelin coi nghiên cứu hoàn chỉnh khu hệ bọ cạp giới Những đóng góp trước nhà khoa học khác giai đôạn cuối kỷ 19 nhằm cố gắng tổng hợp thơng tin có bọ cạp thực nhà khoa học Koch năm 1837, ông chia bọ cạp thành họ, 19 giống; Kraepelin năm 1899 xếp bọ cạp vào họ, 64 giống, hệ thống phân loại sử dụng nhiều thập kỷ sau [3, 19, 20] Ngoài nghiên cứu bọ cạp tồn giới nói chung, nghiên cứu bọ cạp khu vực, quốc gia theo họ, giống, cơng bố giống mới, lồi cho khoa học nhiều nhà khoa học tiến hành Trong hàng ngũ người tiên phong nghiên cứu bọ cạp phải kể đến Pocock, người tiến hành nghiên cứu bọ cạp cách hệ thống Dựa đặc điểm hình thái bọ cạp Ấn Độ Pocock tiến hành phân loại chúng đến loài, xếp vào họ (Buthidae, Chaerilidae, Vejovidae, Ischnuridae, Scorpionidae) Đóng góp lớn với nghiên cứu phân loại học bọ cạp ghi nhận tác giả Peters, Thorell, Simon, Kraepelin, Pocock Sau số nhà khoa học tham gia vào công việc phân loại bọ cạp Millot Vachon, Keegan phân áloại bọ cạp đến họ, Couzijn phân loại bọ cạp thuộc giống Heterometrus, Ab Delkrium phân loại bọ cạp Tunisie,… Trong thời gian gần đây, số nhà khoa học nghiên cứu phân loại bọ cạp, cơng bố nhiều lồi cho khoa học, Lourenco, Predini, Kovarik, Fred, [5, 2123] Giai đoạn từ năm 1899 đến năm 1914 xem thời kỳ phát triển rực rỡ cơng trình nghiên cứu bọ cạp Các thành tựu nghiên cứu nhà khoa học Lourenco tổng hợp cơng trình nghiên cứu cơng bố năm 2014 Theo cơng bố Krapelin năm 1899 đánh dấu mở đầu thời kỳ vàng nghiên cứu bọ cạp, đóng góp lớn phải kể đến nghiên cứu phân loại địa sinh học Ngồi có số lượng cơng trình cơng bố biết đến nhà nghiên cứu Banks, Pavesi Penther Trước Kraepelin cơng bố cơng trình nghiên cứu mình, nghiên cứu thực Laurie thoát khỏi cách tiếp cận theo hướng mơ tả hình thái học bọ cạp [5, 24] Nhiều tài liệu ghi nhận thức 16 họ bọ cạp tồn giới (trong bao gồm số giống loài tuyệt chủng): Bothriuridae, Buthidae, Chactidae, Chaerilidae, Diplocentridae, Euscorpiidae, Hemiscorpiidae, Heteroscorpionidae, Luridae, Liochelidae, Microcharmidae, Pseudochactidae, Scorpionidae, Superstitioniidae, Troglotayosicidae, Urodacidae Khoảng thập kỷ trước, giới ghi nhận họ bọ cạp gần số lượng loài bậc phân loại cao ghi nhận ngày tăng (phân họ cao hơn) [19] Trong số họ ghi nhận phải họ hoàn toàn họ Pseudochactidae [25]; cân với thứ hạng phân họ tồn Euscorpiinae, Superstitioniinae, Heteroscorpioninae, Hemiscorpiinae, Urodacinae tạo nhóm phân loại cấp độ họ cho giống trước đặt họ khác Microcharmidae Troglotayosicidae Do đó, dẫn đến tranh cãi trạng họ Hadogenidae Lisposomidae Kjellesvig-Waering sửa đổi tất liệu bọ cạp hóa thạch Phần lớn số thuộc loài tuyệt chủng cấp độ phụ Đây lý đặc biệt quan trọng khám phá chỉnh sửa bọ cạp kỷ Phấn Trắng (Cretaceous) Brazil, Li - băng, Burma, Pháp Các nghiên cứu Prendini Wheeler tóm lược nghiên cứu phân loại bọ cạp vòng 25 qua Đầu tiên có họ, số lượng tăng lên 13 họ, sau giảm còn họ, 13 họ 16 họ bọ cạp, tăng lên 20 họ lại giảm còn 14 họ, tiếp tục tăng lên 18 họ cuối lại 13 họ Những vấn đề nghiên cứu đánh giá cách tồn diện chun sâu hai ơng, giúp cho việc kiểm sốt chất lượng q trình phân loại xuất tương lai [4, 22] Tuy nhiên tác giả Fet Soleglad phản đối kết nghiên cứu quay trở lại với hệ thống phân loại trước họ [26] Cho đến năm 2011, giới cơng bố 2.068 lồi bọ cạp [4, 9, 27] Như tại, quan điểm khoa học nhà khoa học nhiều điểm khác nên tồn hệ thống phân loại bọ cạp khác số tác giả, số họ bọ cạp theo quan điểm tác giả khác Gần kể đến tác Victo Fet phân chia thành 16 họ, Predini phân chia thành18 họ, Lourenco phân chia thành 23 họ [3, 4, 19] 1.1.2 Tình hình nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học bọ cạp giới Bọ cạp nhóm động vật chân khớp cổ xưa phong phú mặt địa sinh học [1] Bọ cạp sinh vật nguyên thủy lớp hình nhện Các đặc điểm thể bọ cạp thay đổi so với chúng xuất trái đất kỷ Silur (cách 395 triệu năm) [11] Tuổi thọ trung bình bọ cạp từ đến năm Toàn đời sống chúng tự nhiên động vật ăn thịt, thức ăn phần lớn lồi trùng, nhện vài động vật nhỏ khác Chúng bắt mồi chân kìm, chân xúc giác, giết mồi nọc độc sau ăn mồi [3, 12-15] Ở bọ cạp quan cảm giác phát triển, đặc biệt quan xúc giác (pectines) Khả nhìn chúng kém, gần mù [12-15] Các nghiên cứu bọ cạp giai đoạn đầu xuất nhiều nước Pháp, Đức, Nga, Do việc tổng hợp tham khảo công trình nghiên cứu gặp nhiều khó khăn trình tìm hiểu lịch sử nghiên cứu bọ cạp Trong năm gần đây, tác giả Lourenco (2014) tổng hợp lịch sử nghiên cứu bọ cạp, cơng trình khái qt cách tồn diện trình phát triển nghiên cứu bọ cạp [24] Qua cơng trình Lourenco thấy số nhà khoa học đóng góp lớn cho việc nghiên cứu bọ cạp phải kể đến Vachon, ông có đóng góp lớn cho việc nghiên cứu hình thái, sinh học bọ cạp Trong giai đoạn năm đầu kỷ 20 đến kỷ phải nhắc đến tham gia với Vachon Junqua Millot Một số vấn đề Vachon trọng nghiên cứu đặc điểm giao phối bọ cạp, vấn đề không dễ dàng nhà nghiên cứu Sau có số tác giả đề cập tới vấn đề Alexander với nghiên cứu bọ cạp Buthid, Williams với số loài bọ cạp thuộc họ Mỹ; G Polis nghiên cứu tập tính sinh thái học q trình tìm bạn giao phối bọ cạp, Paruroctonus mesaensis Stahnke (Scorpionida: Vaejovidae) Một tác giả khác có đóng góp khơng nhỏ cho việc nghiên cứu bọ cạp Fabre Một số tác giả có đầu tư nghiên cứu thức ăn bọ cạp Deoras, Whittemor, Bucherl, Keegan, Cloudsley Thompson [28-30] Giai đoạn nửa sau kỷ 20, số nhà khoa học sâu nghiên cứu hình thái, sinh thái, sinh học loài bọ cạp như: Adwan Shehab nghiên cứu sinh học sinh thái bọ cạp Syria [31] Các tác giả G.S Casper (1985), Mahsberg (1990) nghiên cứu sinh học, sinh thái học bọ cạp Emperor [32, 33]; Venkatanarasimhaiah, Rajasekarasetty (1964) nghiên cứu sâu tế bào số loài bọ cạp Ấn Độ, đặc biệt ý tới số lượng nhiễm sắc thể loài Palamnaeus gravimanus [34] Fred nghiên cứu ảnh hưởng số điều kiện sinh thái nhiệt độ, độ ẩm tới tỷ lệ sống sót hoạt động trao đổi chất bọ cạp Centruroides henzi [10]; Stahnke nghiên cứu sinh học bọ cạp Centruroides marx Centruroides sculpturatus [35] Bên cạnh đó, nói đến bọ cạp khơng thể khơng nói đến đóng góp nhà nghiên cứu Nga Ngồi đặc điểm hình thái, sinh học bọ cạp cịn đề cập đến nhiều cơng trình nghiên cứu khoa học khác nhà khoa học Tikader Bastawade, W R Lourenco, P Brownell G Polis [1, 10, 17, 36, 37] Trong năm gần xuất thêm nhiều nhà nghiên cứu tiếp tục phát triển lĩnh vực sinh học, sinh thái bọ cạp Đáng kể đến tác M R Warburg (2011) nghiên cứu chiến lược sinh sản bọ cạp, phân bố tiềm sinh sản [38]; Nghiên cứu Cristiane S Araújo (2010) thay đổi theo mùa hoạt động bọ cạp vùng rừng Caatinga, đông bắc Brazil [39]; Nghiên cứu Guo-Bin Jiao Ming-Sheng Zhu (2009) trình tìm bạn tình kết đơi giao phối bọ cạp Heterometrus petersii [40] Nghiên cứu K Alasmaria (2007) đặc điểm nhận dạng hình thái loài bọ cạp Ả-Rập Xê-Út [41] Hiện tượng sinh sản lưỡng tính ở bọ cạp phát mơ tả nhiều lồi Trong nhện tượng lưỡng hình giới tính rõ ràng (con đực khác nhau), trái ngược với bọ cạp Nghiên cứu Uoolbolwan Boonchan tượng lưỡng hình giới tính lồi Heterometrus laoticus cho thấy bọ cạp chưa trưởng thành đực giống [42] Bọ cạp đực trưởng thành phần bụng sau chân xúc giác có xu hướng lớn hơn, thường nặng hơn, dài hơn, phần bụng sau dày so với Lược sinh dục đực thường lớn có số lược nhiều hơn, kích thước lớn Lược sinh dục quan cảm giác có bọ cạp, đóng vai trò quan trọng q trình tìm kiếm thức ăn thăng Con đực sử dụng lược sinh dục để tìm kiếm bề mặt phù hợp để đặt túi tinh, quyến rũ sinh sản, cái, lược sinh dục sử dụng chúng để thu thập túi tinh [42] Như thấy nghiên cứu chứng minh loài bọ cạp khác kích thước thể, màu sắc, phân bố đặc điểm hình thái chi tiết cấu trúc thơng thường tương đồng nhiều Màu sắc thể biến đổi thường tương ứng với mơi trường sống, nhìn chung mặt lưng có màu sắc tối nhiều so với phía mặt bụng Một số lồi sống vùng rừng rậm nhiệt đới thể thường có màu đen, lồi sống cát thường có màu sắc thể nghiêng màu vàng nhạt, số lồi sống hang thể có màu trắng trắng nghiêng vàng nhạt [13] Cơ thể bọ cạp dài, hẹp, hẹp theo chiều lưng bụng Kích thước thay đổi khác biệt lồi, dao động từ vài cm đến vài chục cm Một số bọ cạp có thể dài tới 21 cm, số khác có thể nhỏ khoảng 12 mm Loài bọ cạp nhỏ Microbuthus pusiluss dài khoảng 1,3 cm bọ cạp dài tới Pandinus imperator dài khoảng 20cm [13] Ngoài bọ cạp cịn có đặc điểm riêng, khác biệt với nhóm hình nhện khác Bởi nhiều bọ cạp sống môi trường khô hạn nên thể chúng thích nghi với việc làm hạn chế nước thể [6] Lớp vỏ thể có phần cấu tạo lớp cutin không thấm nước dựa lớp kitin Đây đặc điểm quang học khác thường Bọ cạp phát ánh sáng huỳnh quang chiếu tia UV có bước sóng dài Đặc điểm làm cho chúng dễ dàng bị phát vào ban đêm đèn UV Ý nghĩa thực đặc điểm đến chưa rõ ràng Một số bọ cạp lột xác khơng có chất huỳnh quang Tính phát quang tạo nên chất nằm lớp màng mỏng tầng cutin gọi lớp hyalin Các chất huỳnh quang beta-carboline (tryptophan metabolite), sản phẩm trình xây dựng lớp vỏ giống lớp vỏ cứng Nếu lớp bảo tồn hóa thạch phát quang Khi bọ cạp bảo quản dung dịch cồn, sau thời gian dung dịch cồn phát quang [9, 12-15] 1.1.3 Tình hình nghiên cứu liên quan đến phân bố nơi sống bọ cạp trế giới Cùng với việc tiến hành nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái bọ cạp, nhà khoa học thực nghiên cứu phân bố bọ cạp Các nghiên cứu tập trung lĩnh vực thành phần loài bọ cạp khu hệ động vật, phân bố theo vùng, phân bố theo mùa, khu vực địa lý, địa sinh vật, Bọ cạp phân bố hầu hết nơi toàn giới trừ Antarctica số đảo Trong tự nhiên bọ cạp khơng tìm thấy ở Nhật Bản, Zew Zealand số đảo đại dương Tuy nhiên hoạt động buôn bán thương mại mang bọ cạp tới vùng Nhìn chung bọ cạp ưa thích sống vùng nhiệt đới cận nhiệt đới với nhiệt độ dao động từ 20 oC đến 37oC Mặc dù số vùng có điều kiện khắc nghiệt vùng băng tuyết hay sa mạc khơ nóng có số lồi bọ cạp sinh sống Một số loài bọ cạp thuộc giống Scopiops sống vùng núi cao châu Á, bọ cạp Bothriurid từ Nam Mỹ bọ cạp Euscorpius nhỏ từ châu Âu tồn điều kiện mùa đơng giá lạnh nhiệt độ âm 25oC Có lồi có phổ nhiệt độ rộng Pectinibuthus birulai sống khoảng nhiệt độ từ âm 31oC đến 50oC [3, 5, 9, 19, 43] Một số loài phân bố hang động, giống Vietbocap tìm thấy độ sâu hàng nghìn mét tính từ cửa hang, lồi Alacran tartarus còn tìm thấy độ sâu hang 800m Bọ cạp thường tìm thấy độ cao thấp so với mực nước biển tìm thấy số nơi có độ cao dãy Himalaya hay dãy Alps Hầu hết bọ cạp sống xa hồ nước, vài loài sống thực vật gần bờ biển tồn sóng quét qua thời gian ngắn Một số loài sống hang động khơng có mắt sắc tố [12-15, 17, 44] Rất nhiều cơng trình đề cập đến phân bố công bố Lucien E Koch (1977) nghiên cứu phân bố địa lý bọ cạp Australo-Papuan [45], B.K Tikader D B Bastawade (1983) khu hệ bọ cạp Ấn Độ [17]; V Fet (2000), Kovarik (2001, 2012) danh mục loài bọ cạp giới,… [19, 10 46, 47]; H W Herrmann cộng (2002) phân bố, hình thái lịch sử tự nhiên lồi Triceratolepidophis sieversorum [48] Giới hạn vùng phân bố bọ cạp Hình Bản đồ phân bố bọ cạp giới [9, 49] Khu vực có mức độ đa dạng lớn bọ cạp khu vực Bắc bán cầu, vùng cận nhiệt đới, khoảng từ 23 độ đến 38 độ vĩ độ Bắc, có tới xấp xỉ 50% số lồi phát khu vực Trung Nam Mỹ Mức độ đa dạng giảm dần phía bắc khu vực Các giới hạn phía nam phân bố bọ cạp phần đầu lục địa Nam Mỹ Patagonia (bọ cạp khơng có Tierra del Fuego Chile phía nam đảo Chiloe), bán đảo Cape Cape Agulhas Châu Phi đảo Tasmania khơi bờ biển phía đơng nam Australia Họ Chaerilidae Pseudochactidae hai họ phân bố giới hạn khu vực châu Á; họ Heteroscorpionidae Madagascar; họ Urodacidae Australia; họ Vaejovidae Bắc Mỹ Một vài họ có phân bố rộng, họ Bothriuridae tìm thấy Nam Mỹ, châu Phi, Australia; họ Diplocentridae Trung Đông, Caribbean, Bắc Mỹ, Trung Mỹ phía bắc khu vực Nam Mỹ; họ Liochelidae Bắc Mỹ, châu Phi, Madagascar, Ấn Độ Australasia; họ Scorpionidae châu Phi, Ấn Độ, Đông Nam Á Sự phân bố hầu hết bọ cạp giới hạn Tuy nhiên, có số lồi phổ biến, phân bố rộng ví dụ Liochele australasiae phát khắp 138 that selectively inhibits voltage-dependent potassium channels The Journal of biological chemistry 1993;5;268(25), 18866-74 71 Bộ Y tế, Dược điển Việt Nam, tập II In lần thứ ed Hà Nội: NXB Y học Hà Nội; 1983 72 IUCN, IUCN Red List version 2014.3 2014 73 IUCN, IUCN Red List version 2017-1 2017 74 IUCN, IUCN Red List version 2019-2 2019 75 IUCN, IUCN Red List version 2018-1 2018 76 IUCN, Biodiversity Research: How much does it cost? 2016 77 František Kovařík, Graeme Lowe, David Hoferek, Martin Forman & Jiří Král, Two new Chaerilus from Vietnam (Scorpiones, Chaerilidae), with bservations of growth and maturation of Chaerilus granulatus sp n and C hofereki Kovařík et al., 2014 Euscorpius 2015;213 78 Frantisek Kovarik, Revision of family Scorpionidae (Scorpiones), with descriptions of six new species Acta Soc Zool Bohem 2000;64, 153-201 79 František Kovařík, A review of the genus Heterometrus Ehrenberg, 1828, with descriptions of seven new species (Scorpiones, Scorpionidae) Euscorpius 2004;15 80 František Kovařík, Euscorpiops thaomischi sp n from Vietnam and a Key to Species of the Genus (Scorpiones: Euscorpiidae: Scorpiopinae) Euscorpius 2012;142 81 František Kovařík, Jiří Král, Tereza Kořínková, Lerma ACR, Chaerilus hofereki sp n from Vietnam (Scorpiones: Chaerilidae) Euscorpius 2014;189 82 Wilson R Lourenỗo, Dinh-Sac Pham, A second species of Euscorpiops Vachon from caves in Vietnam (Scorpiones, Euscorpiidae, Scorpiopinae) Comptes Rendus Biologies 2014;337(9), 535-44 139 83 Wilson R Lourenỗo, Dinh-Sac Pham, The genus Chaerilus Simon, 1877 in Vietnam (Scorpiones; Chaerilidae): A possible case of a vicariant species Comptes Rendus Biologies 2014;337(5), 360-4 84 Lourenỗo WR, Pham D-S, An interesting new subgenus of Scorpiops Peters, 1861 from North Vietnam (Scorpiones: Euscorpiidae: Scorpiopinae) Comptes Rendus Biologies 2015;338(3), 212-7 85 Lourenỗo WR, Pham D-S, A remarkable new cave scorpion of the family Pseudochactidae Gromov (Chelicerata, Scorpiones) from Vietnam ZooKeys 2010(71), 1-13 86 Lê Xuân Huệ, Vũ Quang Mạnh, Vũ Hồng Quang, Một sớ đặc điểm hình thái học của bọ cạp nâu (B occitanus Amor) Tạp chí Sinh học 1993;13 (6), 436 87 Vũ Hồng Quang, Nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái học của bọ cạp nâu Lychas Mucronatus Fabricius điều kiện nhân nuôi chúng phịng thí nghiệm Hà Nội: Đại học Sư phạm Hà Nội; 1996 88 W R Lourenco, Zhu Ming-Sheng, Description of two new species of the genus Chaerilus Simon 1877 Scorpiones- Chaerilidae from Laos and Vietnam Acta Zootaxonomica Sinica 2008;33(3), 462-74 89 Wilson R Lourenc¸o, The genus Chaerilus Simon, 1877 (Scorpiones, Chaerilidae) in Vietnam; description of a new species with comments on possible species-groups C R Biol 2011;334(4), 337-41 90 Wilson R Lourenc¸o, Scorpions from the Island of Con Son (Poulo Condore), Vietnam and description of a new species of Chaerilus Simon, 1877 (Scorpiones, Chaerilidae) C R Biol 2011;334(10), 773-6 91 Lê Xuân Huệ, Đặng Đức Khương, Hoàng Vũ Trụ, Bọ cạp Việt Nam việc tìm hiểu khai thác sử dụng nọc của chúng Tuyển tập cơng trình nghiên cứu sinh thái tài nguyên sinh vật 1990-1992 Hà Nội: NXB Khoa học Kỹ thuật Hà Nội; 1993 140 92 Hồng Xn Vinh, Đời sớng động vật làm thuốc Hà Nội: NXB Khoa học Kỹ thuật Hà Nội; 1988 93 Đỗ Tất Lợi, Những thuốc vị thuốc Việt Nam Hà Nội: NXB Y học; 2005 1294 p 94 Lê Xuân Huệ, Vũ Quang Mạnh, Vũ Hồng Quang, Một số kết quả nghiên cứu về nọc bọ cạp Việt Nam Tạp chí Sinh học 1993;15(4), 55-60 95 Hoàng Ngọc Anh, Khảo sát thành phần Protein của nọc bọ cạp Heterometrus laoticus phân bố ở Tây Ninh so sánh với nọc bọ cạp phân bớ ở An Giang Tạp chí Hóa học 2010;48, 285-9 96 Pham Dinh Sac, Assessing the current status of the cave scorpion Euscorpiopscavernicola Lourenỗo & Pham, 2013 (Scorpiones: Euscorpiidae) in northern Vietnam Tạp chí Sinh học 2016;38 (1), 14-8 97 L Deharveng, A Bedos, Isometrus deharvengi 2016 98 Bộ Khoa học Công nghệ, Sách đỏ Việt Nam Phần I Động Vật Sách đỏ Việt Nam Hà Nội: NXB Khoa học Công nghệ; 2008 99 F G Howarth, Ecology of cave Arthropods Annual Reviews of Entomology 1983;28, 365-88 100 Lourenco WRP, D S., First record of a cave species of Euscorpiops Vachon from Viet Nam (Scorpiones, Euscorpiidae, Scorpiopinae) C R Biol 2013;336(7), 370-4 101 Đặng Duy Lợi, Giáo trình địa lý tự nhiên Việt Nam (phần khu vực) Hà Nội: NXB Đại học Sư phạm; 2011 102 Đỗ Tước, Tài nguyên động vật rừng Bắc Trung Bộ Hà Nội: Viện Điều tra quy hoạch rừng - Trung tâm Tài nguyên môi trường, 1993 103 Viện Nghiên cứu Phát triển Du lịch, Quy hoạch tổng thể phát triển du lịch vùng Bắc Trung Bộ đến năm 2020, tầm nhìn đến 2030 104 Tổng cục Thống kê, Niên giám thống kê 2012 Hà Nội 2012 141 105 Nguyễn Khanh Vân, Tống Phúc Tuấn, Vương Văn Vũ, Nguyễn Mạnh Hà, Đặc điểm phân hóa mưa lớn vùng ven biển trung từ hóa đến khánh hỊa sở phân tích hÌnh thái địa hÌnh Tạp chí Các Khoa học trái đất 2013;35(4), 301-9 106 Trần Công Minh, Khí hậu khí tượng đại cương Hà Nội: NXB Đại học Quốc gia Hà Nội; 2007 257 p 107 Thomas Ziegler, Vu Ngoc Thanh, Ten years of herpetodiversity research in Phong Nha-Ke Bang National Park, Central Vietnam Phong Nha Ke Bang National Park and Cologne Zoo, 10 Years of Cooperation (19992009)Quang Binh 2009, 103-24 108 Timothy Moulds, Pham Dinh Sac, Renee Mouritz, Preliminary Survey of Cave Fauna in the Phong Nha-Ke Bang World Heritage Site, Vietnam Unpublished report to Deutsche Gesellschaft fur Technische Zusammenarbeit (GTZ) GmbH: 2010 109 Rouhullah Dehghani1, Ashraf Mazaheri Tehrani1, Sanaei-Zadeh FGaH, Methods for Collecting and Capturing Scorpions: A Review Research & Reviews: Journal of Zoological Sciences 2016;4(3), 65-72 110 H.L Stahnke, Scorpion nomenclature and mensuration Entomological news 1970;81, 297-316 111 Michael E Soleglad, Victor Fet, Evolution of Scorpion Orthobothriotaxy: A Cladistic Approach Euscorpius 2001;2001(1), 1-38 112 W R Lourenco, First record of the family Pseudochactidae Gromov (Chelicerata, Scorpiones) from Laos and new biogeographic evidence of a Pangaean palaeodistribution C R Biol 2007;330(10), 770-7 113 Luật Lâm nghiệp, 16/2017/QH14 (2017) 114 Phạm Đình Sắc, Trần Đức Lương, Nguyễn Thị Yến, Động vật chân khớp hang động ở Phong Nha Kẻ Bàng Hà Nội: NXB Khoa học tự nhiên công nghệ; 2018 142 115 Timothy A Moulds, The seasonality, diversity and ecology of cavernicolous guano dependent arthropod ecosystems in southern Australia [Philosophy] Australia: The University of Adelaide; 2006 116 Vũ Tự Lập, Địa lý tự nhiên Việt Nam Hà Nội: Giáo dục; 1999 117 Vũ Tự Lập, Cảnh quan địa lý miền Bắc Việt Nam Hà Nội: Nxb Khoa học kỹ thuật; 1976 254 p 118 Lê Vũ Khôi, Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thành Nam, Đia lý động vật học Hà Nội 2015 401 p 119 IUCN, IUCN red list categories and criteria Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN: 2012 120 Pedro Cardoso, Paulo A V Borges, Kostas A Triantis, Miguel A Ferrández, José L Martín, Adapting the IUCN Red List criteria for invertebrates Biological Conservation 2011;144(10), 2432-40 121 Lionel Monod, Lorenzo Prendini, Evidence for Eurogondwana: the roles of dispersal, extinction and vicariance in the evolution and biogeography of Indo-Pacific Hormuridae (Scorpiones: corpionoidea) Cladistics 2014;1-41 122 Vũ Trung Tạng, Cơ sở sinh thái học NXB Giáo dục 2000 265 p 123 Lionel Monod, Erich S Volshenk, Liocheles litodactylus (scorpiones: Liochelidae): An unusualnew Liocheles species from the australian wet tropics (queensland) Memoirs of the Queensland Museum 2003;49 (2), 675-90 124 Jan Ove Rein, Taxonomical updates in The Scorpion Files for Scorpionidae 2017 125 Hoàng Xuân Quang, Cao Tiến Trung, Hoàng Ngọc Thảo, Ông Vĩnh An, Phân miền địa lý động vật Đông Dương đặc điểm phân bố của lưỡng cư bò sát ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam Hội nghị khoa học toàn quốc sinh thái tài nguyên sinh vật lần thứ 7; Hà Nội: Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật; 2017 p 328-32 143 126 E J Sterling, M M Hurley, Le Duc Minh, Vietnam a natural history Yale University Press 2006, New Haven & London: 423pp 127 S Bayer, P Jaăger, Heteropoda species from limestone caves in Laos (Araneae: Sparassidae: Heteropodinae) Zootaxa 2009;2143, 1-23 128 C Santibanez Lopez, O.F Francke, L Prendini, Shining a light into the world’s deepest caves: phylogenetic systematics of the troglobiotic scorpion genus Alacran Francke, 1982 (Typhlochactidae: Alacraninae), Invertebr Syst 2014;28, 643-64 129 C Juan MTG, D Jaume, S.J.B Cooper,, Evolution in caves: Darwin’swrecks of ancient life in the molecular era Mol Ecol 2010;19, 3865– 80 130 P.P Sharma, R Ferna´ndez, L.A Esposito, E Gonza´lez-Santilla´n, L Monod, Phylogenomic resolution of scorpions reveals multilevel discordance with morphological phylogenetic signal Proc R Soc Publ 2015;282 131 L Prendini, E Volschenk, S Maaliki, A.V Gromov, A ‘‘living fossil’’ from Central Asia: the morphology of Pseudochactas ovchinnikovi Gromov, 1898 (Scorpiones: Pseudochactidae), with comments on its phylogenetic position Zool Anz 2006;245, 211-48 132 W R Lourenc¸o, Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis, in: S Toft, N Scharff (Eds.), European Arachnology 2000, Aarhus University Press, Aarhus, Denmark 2002, 71-85 133 E Mayr, Notes on Halcyon chloris and some of its subspecies Amer Mus Novitatis 1931;469, 1-10 PHỤ LỤC Phụ lục Danh sách loài bọ cạp Việt Nam TT Tên loài Isometrus deharvengi Lourenco & Duhem, 2010 Isometrus maculatus (DeGeer, 1778) Isometrus petrzelkai Kovařík, 2003 Isometrus vittatus (Pocock, 1900) Lychas mucronatus (Fabricius, 1798) Chaerilus longimanus Kovarik et Lowe, 2015 Chaerilus granulatus Kovarik et al, 2015 Chaerilus hofereki Kovarik et al, 2014 Chaerilus pathom Lourenco & Pham, 2014 10 Chaerilus terueli Kovarik, 2012 Tên giống Isometrus Ehrenberg, 1828 Tên họ Hệ thống lông cảm giác Buthidae C.L Koch, 1837 Loại A Lychas C.L Koch, 1845 Chaerilus Simon, 1877 Ghi nhận Bắc Trung Bộ x Chaerilidae Pocock, 1893 Loại B TT Tên lồi Tên giống Tên họ Hệ thống lơng cảm giác Ghi nhận Bắc Trung Bộ 11 Chaerilus anneae Lourenco, 2012 12 Chaerilus phami Lourenco, 2011 13 Chaerilus julietteae Lourenco, 2011 14 Chaerilus vietnamicus Lourenco & Zhu, 2008 15 Chaerilus petrzelkai Kovarik, 2000 16 Chaerilus celebensis Pocock, 1894 17 Chaerilus truncatus Karsch, 1879 18 Scorpiops (Vietscorpiops) dentidactylus Lourenco & Pham, 2015 19 Scorpiops oligotrichus 20 Alloscorpiops troglodytes Lourenco & Pham, 2015 21 Euscorpiops dakrong Lourenco & Pham, 2014 22 Euscorpiops cavernicola Lourenco & Pham, 2013 Scorpiops Peters, 1861 Scorpiopidae Kraepelin, 1905 Alloscorpiops (Synonym: Vachon, 1980 Euscorpiidae Laurie, 1896) Euscorpiops Vachon, 1980 Loại C x TT Tên loài Tên giống Tên họ Hệ thống lông cảm giác Ghi nhận Bắc Trung Bộ 23 Euscorpiops thaomischi Kovarik, 2012 24 Euscorpiops kaftani 25 Euscorpiops sejnai (Kovarik, 2000) 26 Liocheles australasiae (Fabricius, 1775) 27 Hormiops davidovi Fage, 1933 x Liocheles Sundevall, 1833 Hormiops Fage, 1933 Hormuridae Laurie, 1896 x Loại C 28 Vietbocap canhi Lourenco & Pham, 2010 x Vietbocap 29 Vietbocap thienduongensis Lourenco & Pham, 2012 x Pseudochactidae Gromov, 1998 Vietbocap aurantiacus Lourenỗo, Pham, Tran & Tran, 30 2018 Loi D x Vietbocap Vietbocap quinquemilia Lourenỗo, Pham, Tran & 31 Tran, 2018 32 Heterometrus liangi Zhu & Yang, 2007 33 Heterometrus laoticus Couzijn, 1981 x Heterometrus Ehrenberg, 1828 Scorpionidae Latreille, 1802 Loại C x TT Tên loài 34 Heterometrus petersii (Thorell, 1876) 35 Heterometrus spinifer (Ehrenberg, 1828) 36 Heterometrus cimrmani Kovařík, 2004 Tên giống Tên họ Hệ thống lông cảm giác Ghi nhận Bắc Trung Bộ Phụ lục Một số hình ảnh trình điều tra, thu thập mẫu vật thực địa phịng thí nghiệm Hình Sinh cảnh nơi sống Liocheles australasiae (trên gỗ mục, đất đá, trình thu mẫu ban ngày) – VQG Phong Nha – Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình Hình Thu thập mẫu bọ cạp (Vietbocap thienduongdensis, vị trí 1.200m từ cửa vào hang) số loài nhện động Thiên Đường, VQG Phong Nha – Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình Hình Động Thiên Đường, nơi sinh sống loài Vietbocap (khu vực 1km tính từ lối vào) nơi khai thác du lịch đại trà Hình Sinh cảnh thu thập Euscorpiops sejnai VQG Bạch Mã, tỉnh Thừa Thiên Huế (dưới lớp đá nhỏ, trình thu mẫu ban ngày panh) Hình Hang Dơi –nơi phát Euscorpiops dakrong (hình trái) Lychas mucronatus thu thập vùng rừng tự nhiên Khu BTTN Đakrông – Quảng Trị vùng rừng trồng (hình phải) Hình Sinh cảnh rừng VQG Vũ Quang, Hà Tĩnh ảnh: Trần Thị Hằng Hình Sinh cảnh rừng Khu BTTN Pù Lng, Thanh Hóa ảnh: Trần Thị Hằng Hình Heterometrus laoticus thu thập Đakrông, tỉnh Quảng Trị thực phân tích mẫu phịng thí nghiệm (thu mẫu buổi tối đèn cực tím) Hình Lychas mucronatus thu thập Đakrông, tỉnh Quảng Trị thực phân tích mẫu phịng thí nghiệm (hình trái: đực, hình phải: cái) (mẫu thu cịn sống, soi phát buổi tối đèn UV) ... dung nghiên cứu - Nghiên cứu thành phần loài bọ cạp khu vực nghiên cứu - Nghiên cứu đặc trưng phân bố bọ cạp khu vực nghiên cứu theo sinh cảnh, theo mùa, theo độ cao - Nghiên cứu trạng loài bọ cạp. .. sát bọ cạp hệ sinh thái rừng khu vực Bắc Trung Bộ [58, 82] Dữ liệu thành phần loài phân bố loài bọ cạp khu vực Bắc Trung Bộ lần thực cách có hệ thống qua nghiên cứu bọ cạp (Scorpiones) khu vực Bắc. .. ghi nhận khu vực nghiên cứu Ý nghĩa luận án Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu đánh giá cách có hệ thống, xây dựng lẫn liệu thành phần loài, phân bố trạng loài bọ cạp khu vực Bắc Trung Bộ Luận án mơ tả