Chương 9 Chương 13 TRAO ĐỔI CHẤT QUA MÀNG Nghiên cứu quá trình trao đổi chất giữa tế bào và môi trường chính là nghiên cứu quá trình trao đổi chất qua màng tế bào, nói cách khác nghiên cứu tính thấm v[.]
http://phanthanhquyen.violet.vn Chương 13 TRAO ĐỔI CHẤT QUA MÀNG Nghiên cứu q trình trao đổi chất tế bào mơi trường nghiên cứu q trình trao đổi chất qua màng tế bào, nói cách khác nghiên cứu tính thấm vận chuyển chất qua màng, Màng tế bào cho nhiều chất thấm qua theo hai hướng: vào Như biết, tính thấm màng tế bào có chọn lọc Bản chất màng tế bào màng bán thấm Các chất qua màng thụ động tác nhân lý hố mà khơng cần đến lượng, tích cực nghĩa cần có lượng; ngồi cịn có kiểu vận chuyển thực bào uống bào 13.1 Sự vận chuyển thụ động 13.1.1 Tính thấm màng - áp suất thẩm thấu Màng tế bào nước qua màng: vào luôn giữ cân môi trường Nghĩa màng giữ cho tế bào có áp suất thẩm thấu cố định Tính chất thẩm thấu màng gọi tính thấm (osmos) Như vậy, gradien áp suất thẩm thấu động lực vận chuyển chất qua màng cách thụ động Độ lớn áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ phân tử bé ion Đứng quan điểm sinh học, người ta chia dung dịch thành nhóm: a) Dung dịch đẳng trương (isotonic): có áp suất thẩm thấu áp suất thẩm thấu tế bào Ví dụ: ta cho tế bào thực vật vào dung dịch đẳng trương tế bào chất khơng thay đổi b) Dung dịch nhược trương (hypotonic): có áp suất thẩm thấu thấp áp suất thẩm thấu tế bào Ví dụ: cho tế bào thực vật vào dung dịch nước vào tế bào, tế bào trương lên c) Dung dịch ưu trương (hypertonic): có áp suất thẩm thấu cao áp suất thẩm thấu tế bào Ví dụ: cho tế bào thực vật vào dung dịch nước từ tế bào làm cho tế bào teo lại, tế bào chất tách khỏi màng cellulose Như áp suất thẩm thấu đóng vai trò quan trọng hoạt động sống tế bào Trong thực nghiệm sinh lý, người ta dùng dung dịch sinh lý có áp suất thẩm thấu áp suất thẩm thấu máu động vật, ví dụ dung dịch ringe Màng tế bào có tính thấm chọn lọc, nghĩa màng nước chất hoà tan nước qua nhiều so với chất khác Vì mà áp suất thẩm thấu giữ ổn định nhờ có chế điều hoà nồng độ chất hoà tan nước tế bào Để so sánh tính thấm tương đối tế bào khác nước, người ta thường dùng số thẩm thấu tính thể tích nước qua đơn vị diện tích màng đơn vị thời gian với sai khác áp suất thẩm thấu nội bào ngoại bào Hằng số thẩm thấu tính công thức: dv = KA (Πtb - Πmt) dt http://phanthanhquyen.violet.vn Trong đó: v: thể tích tế bào t: thời gian A: diện tích bề mặt tế bào Πtb: áp suất thẩm thấu nội bào Πmt: áp suất thẩm thấu môi trường ngoại bào Hằng số thẩm thấu thường biểu diễn số µm3 nước chui qua µm2 màng tế bào thời gian phút tác dụng hiệu số áp suất atm Các loại tế bào khác có tính thấm khác phụ thuộc vào tính chất mơi trường mà chúng thích nghi Ví dụ: số thẩm thấu amip 0,026; hồng cầu 3,0 Như vậy, tính thẩm thấu hồng cầu nước gấp 100 lần amip Qua cho ta thấy rõ ý nghĩa sinh vật thích nghi với mơi trường Các sinh vật sống nước có khác biệt lớn nồng độ môi trường bên bên ngồi tế bào Vì vậy, chúng phải hạn chế xâm nhập nước vào bên tế bào, cách có số thẩm thấu nhỏ Nếu khơng, chúng phải tiêu phí lượng dùng để tống nước khỏi tế bào, thể tích tế bào phải thay đổi phụ thuộc vào thay đổí áp suất thẩm thấu mơi trường Ví dụ trứng cầu gai hoạt động giống thẩm thấu kế, nghĩa thể tích trứng cầu gai thay đổi tùy theo thay đổi áp suất thẩm thấu mơi trường Tính thẩm thấu cịn thay đổi tùy theo trạng thái sinh lý tế bào Ta trở lại ví dụ trứng cầu gai: thụ tinh tính thẩm thấu tăng lên từ 2,3 - lần sau hồn thành phân chia tế bào tính thẩm thấu trở lại mức cũ - Đối với động vật bậc cao, áp suất thẩm thấu thể điều hòa chủ yếu thận áp suất thẩm thấu dịch mô gần áp suất thẩm thấu dịch nội bào - Đối với thực vật, áp suất thẩm thấu dịch nội bào cao so với mơi trường ngồi, tế bào khơng bị vỡ tung tế bào có màng cenllulose bao bọc; nhờ áp suất thẩm thấu nội bào tăng mà làm cho sức trương tế bào thực vật ổn định 13.1.2 Sự khuyếch tán - gradien nồng độ Như ta biết, ngồi nước có nhiều chất khác chui qua màng, vào theo tượng khuyếch tán tác dụng gradien nồng độ Khi trộn lẫn hai dung dịch có nồng độ khác xảy trình vận chuyển phân tử từ nồng độ cao xuống nồng thấp, gọi khuyếch tán Nếu sai khác nồng độ hai dung dịch lớn (gradien nồng độ) khuyếch tán xảy nhanh Màng tế bào - màng lipoprotide - có ảnh hưởng lớn đến qúa trình khuyếch tán chất qua màng Theo quan điểm đại cấu trúc phân tử màng tế bào (lớp lipid giữa, hai lớp protein trong) khác tính thấm màng phân tử phụ thuộc vào tính ưa nước ưa lipid phân tử Tốc độ vận chuyển chất phụ thuộc vào tính hịa tan chúng lipid phụ thuộc vào phân tử chất Chất có độ hịa tan cao chui qua màng nhanh hai chất có độ hồ tan chất có phân tử lớn thấm qua chậm Ngày nay, người ta thấy tốc độ vận chuyển chất qua màng lipoprotein tùy thuộc vào chất phân tử Các phân tử ưa lipid sau qua lớp protein ngồi hịa tan vào lớp lipid qua màng dễ dàng Đối với phân tử ưa nước ngược lại, chúng bị “lơi cuốn” nhóm phân cực lớp lipid chui qua lớp đó, lại vấp phải sức cản lớp lipid không phân cực Giả thuyết giúp ta giải thích chất ưa lipid lại dễ dàng xâm nhập vào tế bào, chất ưa nước, phân cực lại khó qua màng tế bào 13.1.3 Nồng độ ion điện màng Trong dịch nội bào ngoại bào, phân tử tồn dạng ion Đặc tính màng thấm có chọn lọc, nên nồng độ ion màng khác Đa số tế bào nồng độ K+ nội bào cao ngoại bào, trái lại Na+ Cl- ngoại bào có nồng độ cao nội bào Do chênh lệch nồng độ ion mà bảo tồn hiệu số điện bề mặt bên bên màng - gọi điện màng hay cịn gọi cân Donan (hình 13.1) http://phanthanhquyen.violet.vn K+ k+ R+ R Na Cl + - + Na+ Cl- Hình 13.1 Sơ đồ biểu thị chênh lệch nồng độ ion màng tế bào Như vậy, điện màng phụ thuộc chủ yếu vào tính chất độ thẩm thấu chọn lọc màng, vào kích thước, điện tích tính hoạt động ion hệ Để hiểu rõ hơn, ta xét trường hợp xảy ta nhúng màng xốp vào dung dịch có nồng độ khác http://phanthanhquyen.violet.vn - Trường hợp 1: giả sử lỗ + Na+100 Na 10 màng nhỏ, thấm phân tử nước, ngồi khơng thấm loại ion chất hịa tan hệ (hình 13.2) Như vậy, trường hợp khơng có khả di chuyển qua màng hệ không xuất điện khuyếch tán Nếu Cl-100 Cl 10 nồng độ muối hai phía màng khác nước thấm từ nơi có nồng độ thấp sang Hình 13.2 Sơ đồ màng bán nơi có nồng độ muối cao thấm cho nước thấm qua Dịng nước thấm tạo nên hiệu điện động Thế hiệu điện động phụ thuộc vào điện tích tĩnh thành lỗ màng vào tốc độ dòng nước - Trường hợp 2: cho lỗ màng bán thấm có kích thước lớn hơn, nên có khả thấm tất ion có kích thước vừa phải, khơng cho hạt keo loại, phân tử hữu (protein) R+ xuyên qua Như vậy, hệ xuất điện khuyếch tán giá trị điện phụ thuộc vào tính hoạt động ion lỗ nồng độ ion hai phía màng Hệ thống không nằm trạng thái dừng, mà tiến đến trạng thái đó, nồng độ ion khơng trì q trình tích cực Sự có mặt hạt keo (R+) phía màng ảnh hưởng đến phân bố cuối ion nhỏ; điều kiện định hệ đạt trạng thái gọi trạng thái cân Donan Trong ví dụ trên, ban đầu phân bố ion hai phía màng khơng nhau, Na+ khuếch tán từ phải sang trái lực tĩnh điện, kéo ln Cl+ R+50 R + Na 50 Cl-114 Na+86 Cl 86 Hình 13.3 Sơ đồ màng bán thấm cho ion kích thước vừa thấm qua sang, đó, Cl- chuyển động ngược chiều gradien, nồng độ ngày lớn Quá trình tiến triển gradien nồng độ cân lực ngược chiều - lực bắt Cl- quay trở lại từ trái sang phải Hai hệ cân với tỷ số nồng độ Na+ Cl- hai phía màng đạt giá trị: [Na+] trái [Cl- ] phải = [Na+] phải [Cl- ] trái [Na+] trái x [Cl- ] trái = [Na+] phải x [Cl- ] phải http://phanthanhquyen.violet.vn Trong điều kiện hệ trạng thái cân (cân Donan) Tuy vậy, áp suất thẩm thấu chung phía trái cao phía phải phân tử nước có xu hướng chuyển từ phải sang trái theo gradien Song, gradien lại cân áp suất thủy tinh bình trái Áp suất chênh lệch áp suất thẩm thấu hai phía màng Khi hệ trạng thái cân bằng, ion Na+ có xu hướng chuyển từ phải sang trái, chiều hướng lại cân chiều hướng ngược lại ion Cl- (từ trái sang phải) Sự di chuyển khơng xảy chúng bị ngăn cản hiệu điện tĩnh hai phía màng (gọi điện màng) Điện màng hình thành phân bố khơng đồng ion trạng thái cân có giá trị là: Em = RT Na RT Cl = ln ln F Na F Cl Em: điện màng R: số khí = 8,31cc/molđộ T: nhiệt độ tuyệt đối F: số Faraday = 96500 Culông - Trường hợp 3: màng có tính thấm chọn lọc Giả sử màng có lỗ nhỏ có khả thấm hạt lớn K+ hydrad hóa khơng có khả thấm Na+ hydrad hóa (có kích thước gấp rưỡi K+) Ngồi ra, thành lỗ màng có điện tích âm cố định ion + có khả xun qua (hình 13.4) Na+100 + Na 10 trái phải phải trái + K 10 Cl-110 + K 100 Cl 100 Hình 13.4 Sơ đồ màng bán thấm thấm hạt lớn K+ mà không cho Na+ qua Nếu hai phía màng chứa hỗn hợp muối khác K+ có khả xun qua màng Song, K+ thực tế không di chuyển qua màng Vì K+ chuyển từ phải sang trái xuất lực điện tĩnh ngăn cản q trình Muối NaCl giữ vai trị trì áp suất thẩm thấu Trạng thái cân hệ đặc trưng giá trị điện màng: RT aK Em = ln F aK http://phanthanhquyen.violet.vn trái = 58mV Trong Ngoài K+ k+ phải Trong tế bào hoạt động màng giống màng chọn lọc Nghĩa cho K+ qua mà khơng cho Na+ qua (hình 13.5) Thực tế người ta đo nồng độ K+ bên tế bào tế bào thần kinh cao [K+] dịch tế bào từ 20 đến 30 lần Ở điều kiện cân bằng, Donan đo điện màng từ 70 - 90mV Thay đổi tùy nhiệt độ môi trường, tùy [Cl-] hệ + Na+ cl- Cl- Na R+ + R Màng tế bào Hình 13.5 Nồng độ ion màng tế bào Ý nghĩa sinh lý khác ion tế bào mơi trường nhờ có điều kiện cân Donan mà tế bào trì cho trao đổi anion hữu quan trọng (ví dụ: ATP, phosphoryl hóa đường ) mà khơng cần tăng áp suất thẩm thấu tế bào; điều đưa đến phá vỡ cân thẩm thấu tế bào mơi trường, có ion tồn phải có ion khác thường xun giữ bên ngồi Trong tế bào ion Na+ làm nhiệm vụ Tại sao? Vì kích thước Na+ lớn không qua lỗ màng Nó chuyển qua màng nhờ lượng thực cách bơm 13.2 Sự vận chuyển tích cực (hoạt tải qua màng) Cả lực tham gia vào trình vận chuyển thụ động chất qua màng hoạt động riêng rẽ phối hợp với theo gradien áp suất thẩm thấu, gradien điện gradien nồng độ Tuy nhiên, vận chuyển ln ln theo hướng “đi xuống” màng tế bào vật ngăn cách mà không phụ thuộc vào lực động lực gây nên chuyển động Nhưng thực tế tế bào học, người ta cịn biết khơng tượng quan trọng mà dùng ba lực để giải thích vận chuyển chất qua màng Trong trường hợp vận chuyển lại theo hướng “đi lên”, tức chống lại lực gây nên vận chuyển thụ động đòi hỏi cần có lượng Q trình gọi vận chuyển tích cực hay hoạt tải Nghĩa muốn cho phân tử hay ion qua màng cần phải tốn cơng, cần lượng Nguồn lượng cần thiết ATP mà phần lớn hình thành q trình oxyphotphoryl hóa ty thể Cũng mà vận chuyển tích cực có liên quan đến hơ hấp tế bào Trong q trình vận chuyển tích cực phân tử phải chống lại gradien nồng độ, vận chuyển tích cực ion phải chống lại gradien điện hố Ví dụ: để giữ cho [Na+] bên tế bào ln ln thấp tế bào phải thải bỏ Na+ ngược với gradien nồng độ, thải bỏ Na+ cần phải chống lại gradien điện hóa bên màng tích điện âm, ngồi màng tích điện dương 13.2.1 Sự vận chuyển tích cực ion http://phanthanhquyen.violet.vn 13.2.1.1 Các bơm màng (membrane pumps) Sự vận chuyển tích cực ion đóng vai trò quan trọng việc giữ nồng độ tương ứng anion cation, ion khác cần cho hoạt động sống tế bào Các ion cần thiết để thực hàng loạt phản ứng enzyme, để điều hòa trao đổi nước tế bào môi trường ngoại bào Như vậy, tế bào luôn trạng thái áp suất thẩm thấu cố định, có nhiều phân tử lớn thành phần tế bào chất chúng khơng có khả khỏi tế bào vào môi trường chung quanh ngược lại Các K+ tích lũy tế bào vận chuyển qua màng chống lại gradien nồng độ Người ta cho q trình xảy nhờ chế “bơm” hoạt động với tiêu phí lượng Sự vận chuyển Na+ “bơm Na+” Nói chung, nguyên tắc vận chuyển ion “cơ chế bơm” nguyên tắc chung cho tất ion khác Thực ra, khái niệm “bơm ion” chưa giải thích chế hoạt tải chất qua màng thực nhờ có lượng tiêu phí để chống lại gradien điện hóa Người ta tính 10% lượng trình trao đổi chất ếch trạng thái tĩnh bị tiêu phí cho vận chuyển Na+ có kích thích để tăng cường vận chuyển Na+ số đạt tới 50% Người ta quan sát vận chuyển ion Na+ da ếch in vivo in vitro, bóng đái cóc, tế bào tiết, tế bào tuyến nước bọt, tuyến mồ hôi đặc biệt tế bào tiết tuyến dày Sự vận chuyển tích cực ion có vai trị quan trọng màng tế bào có chức cảm ứng (tế bào cơ, nơron ), điện hoạt động, sản sinh xung điện trực tiếp có liên quan đến vận chuyển ion Na+,K+ Cl- (hình 13.6) http://phanthanhquyen.violet.vn Hình 13.6 Bơm natri - kali Hệ thống vận chuyển tích cực nhờ ATP Mỗi phân tử ATP dùng cho di chuyển ion Na+ màng ion K+ bơm vào 13.2.1.2 Sự đồng chuyển (cotransport) Trong tế bào có phối hợp vận chuyển lúc chất, đó, quan trọng đưa glucose vào tế bào Nồng độ Na+ bên cao gấp 11 lần, tạo thuận lợi áp suất để số chất vào bên trong, nhờ đó, chúng kéo theo glucose qua kênh để vào tế bào Như lượng tự Na+ sử dụng để khắc phục nồng độ nhỏ bất lợi glucose Tốc độ vận chuyển Na+ glucose lớn so với giải thích chênh lệch nồng độ Ngoài ra, bên bên tế bào cịn có thang điện hố học (electrochemical gradient) xuất bên có nhiều ion điện âm cịn bên ngồi có nhiều ion điện dương (hình 13.7) http://phanthanhquyen.violet.vn Hình 13.7 Sự đồng chuyển Na+, K+ glucose (theo Phạm Thành Hổ) Cịn có kiểu điều hồ vào chất hình thành chất phức hợp tế bào Ví dụ glucose vào nhanh chúng kết hợp với số chất để hình thành phức chất Lúc nồng độ glucose tự giảm để khỏi cản trở xâm nhập tiếp tục glucose 13.2.2 Cơ chế vận chuyển ion giả thuyết cấu trúc lỗ màng tế bào 13.2.2.1 Cơ chế vận chuyển ion Ngày nay, người ta cho chế phân tử tham gia vào vận chuyển ion có màng tế bào Điều chứng minh dẫn liệu sau: Các hồng cầu bị tiêu huyết hoàn toàn hết dịch chứa thể hấp thụ lại dung dịch tương ứng có chứa ion ATP vận chuyển Na+ K+ xảy giống hồng cầu lúc đầu Từ sợi trục (axon) khổng lồ mực (φ = 0,5mm), người ta tách hết chất chứa bơm đầy vào sợi dung dịch có chất điện ly khác Trong mơ hình cịn lớp màng cảm ứng chất chứa lấy hết, ta quan sát thấy tượng vận chuyển ion chống lại gradien nồng độ ghi điện tĩnh điện động với dẫn truyền xung động Qua đây, chứng tỏ yếu tố vận chuyển ion qua màng phải có cấu trúc màng 13.2.2.2 Giả thiết cấu trúc lỗ màng tế bào http://phanthanhquyen.violet.vn Nhờ phương pháp nguyên tử đánh dấu, người ta chứng minh xâm nhập ion vào tế bào khơng phải ln ln có kèm theo tượng thẩm thấu Do mà có giả thiết cho màng tế bào tồn lỗ có tích điện nhờ lỗ mà trao đổi ion thực Theo giả thuyết màng tế bào, bên cạnh lỗ khơng tích điện, cịn có lỗ mang điện âm điện dương Có lẽ lỗ tạo thành phân tử protein phần lipid ưa nước, đó, chúng liên kết với Na+ phân tử phân cực Dấu điện tích lỗ chứa đầy nước xác định tỷ lệ số điện tích dương (ví dụ nhóm anion) tích điện âm (ví dụ nhóm cacboxin) Thời gian gần đây, giả thuyết cấu trúc lỗ màng tế bào xác minh nhiều thí nghiệm với phân tử khơng tích điện, khơng hịa tan pha lipid (ure, focmanit, glyxerin ) Tốc độ vận chuyển chất tùy thuộc vào kích thước phân tử vào điện tích chứa lỗ bề mặt màng Người ta xác định đường kính lỗ màng sinh học khác nhau, kích thước lỗ thay đổi từ 3,5 - 8Å Diện tích chung quanh lỗ hồng cầu chiếm chừng 0,06% bề mặt tế bào Điều chứng tỏ có phần nhỏ bề mặt tham gia vào trao đổi ion mà 13.2.3 Sự vận chuyển chất nhờ hệ thống permease Kích thước bé lỗ màng cho phân tử bé qua, phân tử lớn cần thiết cho hoạt động sống tế bào không qua Như vậy, phân tử lớn phải có chế vận chuyển khác chế vận chuyển hóa học Trên thí nghiệm tế bào E.coli cho thấy galactose chuyển vào tế bào nhờ hệ thống β galactose - permease Hệ thống xác định gen tế bào hệ thống enzyme phân hóa để vận chuyển chất qua màng tế bào chứa thành phần màng Sự xâm nhập acid amin vào tế bào chắn permease đặc biệt điều chỉnh (permease chất enzyme, mà loại protein có khả vận chuyển chất vào tế bào) (hình 13.8) S Ngồi P Sp Sp Màng tế bào P S Trong Hình 13.8 Sơ đồ vận chuyển chất nhờ hệ thống permease 13.2.4 Sự vận chuyển chất hình thức thực bào, uống bào xuất bào Trong điều kiện xác định, chất có phân tử lớn số protein, tiểu thể, khối chất rắn lỏng xâm nhập vào tế bào… Sự vận chuyển phân tử lớn, phân tử chất rắn lỏng có liên quan đến hoạt tính màng - liên quan tượng thực bào, uống bào xuất bào Đây phương thức vận chuyển tích cực chất rắn lỏng qua màng Hình thức vận chuyển nhiều trường hợp xảy thường xuyên có ý nghĩa khơng phần quan trọng so với hình thức trình bày Chúng quan sát thấy loại tế bào xác định thời kỳ xác định đời sống tế bào 13.2.4.1 Hiện tượng thực bào (phagocytosis) http://phanthanhquyen.violet.vn Trong thực tế đời sống tế bào, thấy số trường hợp tế bào có khả hấp thụ phần tử chất rắn lớn mà ta quan sát kính hiển vi thường thay đổi hình dạng màng tạo nên Q trình gọi thực bào, I.Mestnhicov mơ tả lần Q trình thực bào diễn sau: tượng thực bào thường quan sát thấy phổ biến động vật nguyên sinh amip, trùng roi… tế bào động vật có vú Ở động vật đa bào bậc cao, chức thực bào tế bào bạch cầu, tế bào khác có nguồn gốc trung bì mô bào mô liên kết, tế bào liên vùng quan tạo máu, tế bào nội mô gan, tuyến thận tuyến yên đảm nhiệm Về chức trình thực bào biểu đa dạng: - Q trình thực bào khơng phương thức dinh dưỡng mà cịn đóng vai trò quan trọng miễn dịch thể, nghĩa bảo vệ thể chống lại vật lạ, vi khuẩn, tế bào keo loại xâm nhập vào tế bào (phổ biến động vật có vú người) - Hiện tượng thực bào cịn đóng vai trị quan trọng q trình tiết chất tế bào Ví dụ tế bào tiết, người ta quan sát thấy tượng “thực bào lộn ngược” phương thức vận chuyển chất tiết qua màng khỏi tế bào, gọi tượng xuất bào (exocytosis) - Hiện tượng thực bào có vai trị quan trọng tiêu hủy mơ phần quan, ví dụ rụng nòng nọc, tiêu hủy hồng cầu tỳ - Hiện tượng thực bào cịn có ý nghĩa đặc biệt trạng thái bệnh lý chế bảo vệ chung tế bào thể 13.2.4.2 Hiện tượng uống bào (pinocytosis) Các chất lỏng xâm nhập vào tế bào dạng bong bóng Hiện tượng gọi tượng uống bào, Lewis nghiên cứu Hiện tượng uống bào quan sát thấy hầu hết tế bào thực vật động vật Trong trình hình thành bóng uống bào có tham gia tích cực màng tế bào hình thành bao bóng uống bào màng tế bào hình thành nên Những nghiên cứu kỹ thuật hiển vi điện tử chứng minh giọt chất lỏng hấp thụ tế bào có bao lớp thành phần màng tế bào tạo nên Hiện tượng uống bào xảy giống mơ hình thực bào: giọt chất lỏng hấp thụ vào bề mặt màng tế bào Ở phần màng tế bào xảy thay đổi sức căng bề mặt hình thành nên chỗ lõm hình chén vào sâu tế bào chất bóng uống bào hình thành Sau đó, vách màng tế bào bóng uống bào khép kín tách khỏi màng tế bào Trong tế bào, bóng uống bào thải bớt nước, bóng uống bào bé dính lại với hình thành bóng lớn Các chất chứa bóng uống bào tế bào sử dụng cách bóng uống bào liên kết với thể lisosome, chất chứa enzyme thể lisosom phân hủy Nhờ tượng uống bào mà tế bào hấp thụ protein, acid nucleic, nucleoprotide chất có phân tử lớn qua màng tế bào cách trực tiếp 13.2.4.3 Hiện tượng xuất bào (exocytosis) http://phanthanhquyen.violet.vn Là tượng tạo thành bóng xuất bào (exosome) tế bào chất từ mạng lưới nội sinh chất phức hệ Golgi Bóng xuất bào bao màng chứa chất tiết (nội tiết ngoại tiết) chất mucigen, zymogen, hormon v.v… chất thừa mà tế bào không dùng đến cần xuất khỏi tế bào Như vậy, xuất bào phương thức vận chuyển chất khỏi tế bào qua màng sinh chất Các bóng xuất bào di chuyển đến màng sinh chất gắn vào mặt màng sinh chất, nhờ dòng chảy tế bào chất tạo nên hoạt động vi sợi, vi ống tiêu phí lượng từ ATP Khi màng bóng xuất bào gắn vào màng sinh chất hai màng hịa hợp tạo nên vùng hịa hợp vùng mà protein màng di chuyển làm cho lớp lipid đứt thành mixen đó, bóng xuất bào mở chất chứa giải phóng ngồi tế bào Sự hoà hợp hoà tan màng tuỳ thuộc vào loại protein đặc trưng (protein hoà hợp màng) (hình 13.9) Hình 13.9 Các tượng nhập bào xuất bào Ở đa số tế bào, chế tiết tế bào phương thức xuất bào xảy liên tục, tức tế bào chế tiết thường xuyên đưa chất tiết tế bào mà khơng cần kích thích đặc biệt Đối với số tế bào chế tiết cần có kích thích tín hiệu ngoại bào, ví dụ chế tiết insulin (thơng qua bóng xuất bào) từ tụy vào máu xảy có nồng độ glucose cao máu Sự chế tiết nhiều tế bào tuyến nội http://phanthanhquyen.violet.vn tiết ngoại tiết xảy có điều kiện định đóng vai trị nhân tố kích thích (tuyến nước bọt, tuyến tụy, miền tủy tuyến thận v.v ) TÀI LIỆU THAM KHẢO I TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Phạm Phan Địch, Nguyễn Văn Ngọc, Đỗ Kính (1984) Tế bào học, Mô học, Phôi sinh học, Nxb Y học, Hà Nội Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuân Hậu (2000), Tế bào học, Nxb Đại học quốc gia Hà Nội Phạm Thành Hổ (1999), Di truyền học, Nxb Giáo dục Tp Hồ Chí Minh Phạm Thành Hổ (2002), Sinh học đại cương - Tế bào học, Di truyền học, Học thuyết tiến hoá, Nxb Đại học quốc gia Tp Hồ Chí Minh II TÀI LIỆU TIẾNG ANH Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis Martin Raff, Keith Roberts, James D Watson (1983), Molecular biology of The Cell, Garland Publishing, Inc New York& London Lodish, Berk, Zipursky, Matsudaira, Baltimore, Darnell (1999), Molecular Cell Biology, Media Connected, W.H Freeman and Company ... màng) (hình 13. 9) Hình 13. 9 Các tượng nhập bào xuất bào Ở đa số tế bào, chế tiết tế bào phương thức xuất bào xảy liên tục, tức tế bào chế tiết thường xuyên đưa chất tiết ngồi tế bào mà khơng... hình chén vào sâu tế bào chất bóng uống bào hình thành Sau đó, vách màng tế bào bóng uống bào khép kín tách khỏi màng tế bào Trong tế bào, bóng uống bào thải bớt nước, bóng uống bào bé dính lại... chức thực bào tế bào bạch cầu, tế bào khác có nguồn gốc trung bì mơ bào mơ liên kết, tế bào liên vùng quan tạo máu, tế bào nội mô gan, tuyến thận tuyến yên đảm nhiệm Về chức trình thực bào biểu