Te bao hoc - chuong 5

http://phanthanhquyen.violet.vn Chương MÀNG SINH CHẤT (Plasma membrane) 5.1 Khái niệm hệ thống màng sinh học Tất loại tế bào, khơng có ngoại lệ, kể tế bào xem “trần” xem kính hiển vi thường bao màng gọi màng sinh chất có cấu trúc hiển vi phân tử giống Màng sinh chất màng lipoproteide bao phủ khối tế bào chất tế bào Màng sinh chất cách ly tế bào với môi trường ngoại bào, thực trao đổi vật chất thông tin tế bào môi trường Màng sinh chất tồn tất dạng tế bào procaryota eucaryota Người ta tìm thấy nhiều loại virus có lớp màng lipoproteide bao bọc xung quanh lõi nucleocapside Ở Togavirus, Rabdovirus Mixcovirus, lớp màng bao gồm lớp lipid kép liên kết với glycoproteide phía Màng sinh chất dạng tế bào khác có cấu tạo khác hàm lượng chất phân bố phân tử màng, biến đổi siêu cấu trúc để thực chức riêng biệt, có diện cấu tạo chung thành phần sinh hoá điển hình 5.2 Cấu tạo màng sinh chất 5.2.1 Thành phần hoá học màng 5.2.1.1 Lipid Lipid màng chủ yếu có hai dạng: - Dạng lipid phân cực (ưa nước) - Dạng lipid trung tính (kỵ nước) Đối với tế bào động vật (hồng cầu, mô ), lipid chiếm 40 - 50% trọng lượng khơ Trong đó, dạng phân cực gồm có phospholipid chiếm 80% tổng số lipid, sphingolipid Trong loại lipid trung tính có cholesterol acid béo tự quan trọng 5.2.1.2 Protein Ngày nay, người ta xác định hai loại protide có cấu trúc màng, là: - Dạng hình cầu hấp thụ bề mặt ranh giới hai pha lipid protein, hoạt tính enzyme màng chủ yếu phụ thuộc vào protein - Dạng sợi, chúng với phospholipid giữ vai trò chủ yếu cấu tạo nên màng, làm cho có tính đàn hồi cao mềm dẻo mặt học Hàm lượng protein thay đổi tuỳ theo loại màng, ví dụ màng tế bào có 65%, màng tế bào gan có 85% 5.2.1.3 Gluxit Các gluxit thường gặp màng tế bào gồm: - Polysaccharide có màng tế bào động vật Người ta cho chúng có vai trị quan trọng việc xác định tính kháng nguyên bề mặt tế bào - Olygosaccharide mọc đảo protein Có giả thiết cho có nhiệm vụ giữ ổn định cấu trúc màng http://phanthanhquyen.violet.vn Ngoài ra, gluxit kết hợp với lipid pritein để tạo nên glycoprotein glycolipid 5.2.1.4 Các chất khác - Dạng ion liên kết cố định với cấu trúc màng, quan trọng Ca++, ngồi cịn có Mg++, K+, Na+ - Dạng ion tự di chuyển qua màng, tham gia vào trình trao đổi chất xảy thành phần cấu trúc màng - Nước: nước tế bào tồn hai dạng tự liên kết Nước liên kết quan trọng nước liên kết với lipoprotein Phần nước không bị ta sấy khô tế bào 5.2.2 Cấu trúc phân tử màng sinh chất Thành phần chủ yếu màng sinh chất lipid protein, vậy, để tìm hiểu cấu trúc phân tử màng sinh chất, trước hết xét mối quan hệ lipid protein Tất thuyết cấu trúc màng sinh học tập trung vào việc mơ hình hố tương tác phân bố không gian lipid protein 5.2.2.1 Mơ hình cấu trúc màng Davson - Danielli Từ lâu, người ta biết lipid nhiều chất hoà tan lipid di chuyển dễ dàng tế bào môi trường xung quanh Từ cho màng tế bào có chứa lipid Năm 1925, E.Gorter F.Grendel chiết xuất lipid từ màng hồng cầu hoà tan chúng vào benzen nhỏ dung dịch lên bề mặt nước chứa khay nhỏ Khi benzen bay hơi, bề mặt nước lại lớp màng gồm phân tử lipid phân cực Đo điện tích lớp màng đơn phân tử này, hai ơng thấy gấp đơi điện tích bề mặt tất tế bào hồng cầu ban đầu dùng để chiết xuất lipid Trên sở đó, hai ơng kết luận: "Thành phần cấu trúc màng bao gồm hai lớp phân tử lipid” Dựa vào tính thấm màng, kết luận Gorter Grendel, đồng thời dựa vào kết nghiên cứu năm 1935, J.Danielli trường Đại học Princenton H Davson trường Đại học Luân Đôn xây dựng mơ hình cấu trúc màng Theo mơ hình hai ơng sở cấu trúc màng bao gồm hai lớp phân tử phospholipid nằm thẳng góc với bề mặt tế bào Các nhóm phân cực (ưa nước) quay ngoài, hướng nước Các nhóm khơng phân cực (kỵ nước) quay lại với Phía ngồi phía lớp phospholipid có lớp phân tử protein hình cầu Trong đó, nhóm phân cực protein hướng nhóm khơng phân cực hướng phía lipid Các phân tử protein tạo nên lỗ cực màng Theo tính tốn tác giả chiều dày màng khoảng 80μm lực tác dụng màng lực tĩnh điện (hình 5.1) http://phanthanhquyen.violet.vn Ngoại bào 3 Tế bào chất Hình 5.1 Mơ hình cấu trúc màng Davson - Danielli (theo Robertis) Gốc acid sialic; Mạch bên oligosacharide; Glycoprotein; Protein cấu trúc Mơ hình cấu trúc màng Davson - Danielli giải thích tính bền vững, đàn hồi, tính thấm có chọn lọc màng lipid chất hồ tan lipid, giải thích mối quan hệ protein với lỗ cực Hai ơng cho hai phía màng bao bọc protein, lỗ mang điện tích bao bọc protein cho phép phân tử nhỏ số ion qua màng 5.2.2.2 Mơ hình khảm lỏng Singer - Nicolson Năm 1972, S.J Singer trường Đại học tổng hợp California G L Nicolson viện Salk đưa mơ hình khảm lỏng (fluid mosaic model) Mơ hình khảm lỏng chấp nhận quan điểm Davson - Danielli lớp kép phospholipid định hướng: đuôi kỵ nước vào đầu ưa nước hướng mơi trường ngồi chứa nước Nhưng xếp protein hoàn toàn khác mơ hình Davson Danielli Thay bao bọc lấy phía ngồi màng hàng loạt protein đặc hiệu thâm nhập sâu vào màng để làm cầu nối cho hàng loạt chức màng - Các protein nằm mặt (protein ngoại biên) khác với protein nằm mặt trong, số màng hồn tồn khơng có protein ngoại biên - Các protein định vị phần hoàn toàn nằm lớp kép phospholipid (nội protein), có vị trí sau: + Một số nằm hoàn toàn lớp kép phospholipid + Một số khác có phần qua bề mặt màng + Một số khác có nửa nằm lớp kép phospholipid, khác nằm nửa lớp kép phospholipid http://phanthanhquyen.violet.vn - Các protein sợi nằm phần màng xuyên qua màng Một số xun qua tồn lớp kép phospholipid, nối với mơi trường nước hai mặt Lớp kép phospholipid tạo nên phần màng Trong màng nguyên sinh chất thể bậc cao, ngồi phospholipid, cịn có cholesterol Điểm đặc biệt đáng ý là: cấu trúc màng khơng có tính ổn định Các phân tử lipid di chuyển dọc theo màng Tính linh hoạt lớn phospholipid màng có hàm lượng phospholipid không no cao màng khơng chứa cholesterol Khi có cholesterol, gắn với phospholipid bên cạnh liên kết chúng lại với làm giảm tính linh hoạt chúng Các protein chuyển động, chậm nhiều so với phospholipid Có số loại protein màng bị gắn chặt vào chỗ, làm hạn chế tính linh hoạt màng Trong mơ hình khảm lỏng, lỗ màng thể đường ống xuyên qua một nhóm phân tử protein Khả protein không bị cố định mà trơi lớp kép phospholipid giải thích tính linh hoạt nhiều lỗ màng Tính chất đặc biệt số nhóm R acid amin tạo cho lỗ màng có tính chọn lọc cao, nghĩa tất ion phân tử nhỏ dễ dàng qua, mà số khác khơng qua (hình 5.2) 2 9 Hình 5.2 Mơ hình khảm lỏng cấu trúc màng sinh chất (theo Philips) Protein sợi; Mặt màng; Các nhóm hydrat bám vào protein hình cầu; Lớp kép lipid; Các protein bám màng; Protein tạo lỗ; Protein xuyên màng; Cholesterol làm ổn định cấu trúc màng Bên tế bào 5.2.2.3 Quan điểm cấu trúc màng http://phanthanhquyen.violet.vn Mặc dù mơ hình khảm lỏng Singer Nicolson thuyết phục nhiều người, nay, nhờ có phương pháp nghiên cứu đại, nhà khoa học làm sáng tỏ thêm cấu trúc màng Theo quan điểm đại, màng sinh chất cấu tạo lớp kép lipid protein, sợi, hình cầu phân bố linh động vị trí khác - Lớp phân tử kép lipid: gọi lớp phân tử kép lipid lớp gồm hai lớp phân tử lipid áp sát nhau, làm nên cấu trúc hình vỏ cầu bao bọc quanh tế bào, mà lớp phân tử lipid kép gọi phần màng màng sinh chất Màng lipid có thành phần cấu tạo đặc tính sau: thành phần hố học, màng lipid gồm có hai loại: phospholipid cholesterol Tính chất chung hai loại phân tử có đầu ưa nước đầu kỵ nước Đầu ưa nước quay tế bào vào tế bào chất để tiếp xúc với nước môi trường tế bào chất; đầu kỵ nước quay vào giữa, nơi tiếp giáp hai lớp lipid Tính chất dấu đầu kỵ nước làm cho màng ln ln có xu hướng kết dính phân tử lipid với đầu kỵ nước khỏi tiếp xúc với nước, lớp phân tử kép lipid cịn khép kín lại tạo thành túi kín tất đầu kỵ nước dấu kín, tách khỏi nước Nhờ tính chất mà màng lipid có khă tự khép kín, tái tổ hợp nhanh bị mở ra, xé tiếp thu phận màng lipid vào màng http://phanthanhquyen.violet.vn Các phospholipid: phospholipid, nói chung, tan nước Có nhiều loại phospholipid, chúng chiếm khoảng 55% thành phần lipid màng Bốn loại theo thứ tự từ nhiều đến là: phosphatidylcholin, sphingomyelin, phosphatidilethanolamin, phosphatidylserin Ngồi cịn có phosphatidylinositol với tỷ lệ Các loại phân tử xếp xen kẽ với nhau, phân tử quay xung quanh trục đổi chỗ cho phân tử bên cạnh lớp phân tử theo chiều ngang Sự đổi chỗ thường xun Chúng cịn đổi chỗ cho hai lớp phân tử đối diện nhau, trường hợp xảy so với đổi chỗ theo chiều ngang Khi đổi chỗ sang lớp màng đối diện, phospholipid phải cho phần đầu ưa nước vượt qua lớp tiếp giáp kỵ nước hai màng, có can thiệp protein màng (hình 5.3) Khuyếch tán ngang Sự xáo trộn (hiếm gặp) Sự uốn cong Sự xoay tròn Hình 5.3 Các dạng chuyển động phân tử lipid lớp Bruce Chính vậnphospholipid động đổi chỗkép này(theo tạo nênAlberts) tính lỏng linh động màng tế bào Hai lớp màng thường chứa nội dung phospholipid khác Ngồi chức thành phần tạo nên lớp màng tế bào thành phần phụ trách vận chuyển thụ động vật chất qua màng, phospholipid coi sở để dung nạp phân tử protein màng, nhánh gluxit bề mặt màng, làm cho màng có thêm nhiều chức có tính đặc hiệu (hình 5.4) Lỏng Chuỗi hydrotcacbon khơng bão hồ có liên kết kép dạng cis Nhớt Chuỗi hydratcacbon thẳng bão hồ Hình 5.4 Liên kết đơi chuỗi hydrotcacbon khơng bão hồ làm tăng trạng thái lỏng màng kép phosphlipid làm cản trở tập hợp chuỗi phân tử khác (theo Bruce Alberts) Cholesterol: loại phân tử lipid nằm xen kẽ phospholipid rải rác hai lớp màng Cholesterol chiếm từ 20 - 30% thành phần lipid màng màng tế bào loại màng sinh chất có tỉ lệ cholesterol cao Tỉ lệ cholesterol cao màng cứng bớt tính lỏng linh động Cholesterol làm cho màng thêm vững (những dịng tế bào đột biến khơng có khả tổng hợp cholesterol nên bị tan nhanh màng lipid khơng tồn được) Thành phần cịn lại lipid glycolipid (khoảng 18%) acid béo kỵ nước (khoảng 2%) (hình 5.5) http://phanthanhquyen.violet.vn - Các phân tử protein màng tế bào: màng lipid đảm nhận phần cấu trúc bản, cịn chức đặc hiệu màng phần lớn phân tử protein đảm nhiệm Cho đến nay, người ta phát 50 loại protein màng (cùng có màng nhất) Tỉ lệ protein lipid xấp xỉ màng tế bào hồng cầu Căn vào cách liên kết với màng lipid, người ta chia protein màng loại: protein xuyên màng protein ngoại vi 4 2 11 55 33 6 Hình 5.5 Cholesterol (theo Bruce Alberts) A Cấu trúc phân tử; B Mô hình cấu trúc; C Mơ tả với phân tử phospholipid lớp; Các vòng steroit; Đầu phân cực; Đuôi hydrocacbon không phân cực; Nhóm phía lỗ đầu; Vùng cholesterol cứng; 6.Vùng chất lỏng bổ sung Protein xuyên màng: gọi xuyên màng phân tử protein có phần nằm xun suốt màng lipid phần đầu phân tử thị hai phía bề mặt màng Phần xun suốt màng, tức phần dấu màng lipid phần kỵ nước, hình sợi xuyên qua màng lần, có loại lộn vào lộn để xuyên qua màng nhiều lần, có tới 6, lần Các phần thị hai phía bề mặt màng ưa nước nhiều loại phân tử protein màng có đầu thị vào phía tế bào chất, nhóm cacboxyl (COO-) mang điện tích âm nên chúng đẩy mà phân tử protein xuyên màng, có di động phân bố đồng tồn màng tế bào (tính chất có thay đổi độ pH thay đổi) Protein xuyên màng có khả di động kiểu tịnh tiến màng lipid Protein xuyên màng chiếm 70% protein màng tế bào http://phanthanhquyen.violet.vn Protein xuyên màng có loại sau: + Glycophorin: loại protein xuyên màng có phần kỵ nước xuyên màng ngắn, chuỗi polypeptid ưa nước thị ngồi màng có mang nhánh oligosaccharide nhánh polysaccharide giàu acid sialic Glycophorin chiếm phần lớn protein xuyên màng thành phần mang nhánh olygosaccharide Các olygosaccharide tạo thành phần lớn cacbonhydrat bề mặt tế bào Các glycophorin mang tên khác Chức chúng đa dạng chức lớp áo tế bào Sơ đồ xuyên màng glycophorin (hình 5.6) 1 Hình 5.6 Sơ đồ phân tử glycophorin màng tế bào hồng cầu người (theo Bruce Alberts) Đường trung tính; Acid sialic; Khoảng trống ngoại bào; Lớp lipid kép; Tế bào chất http://phanthanhquyen.violet.vn + Protein Band3 xuyên màng: loại nghiên cứu màng hồng cầu Đó phân tử protein dài, phần kỵ nước xuyên màng dài, lộn vào lộn đến lần Phần thò bề mặt màng tế bào liên kết với olysaccharide Phần xuyên màng có nhiệm vụ vận chuyển số anion qua màng Phần tế bào chất gồm vùng: vùng gắn với ankyrin, loại protein thành viên hệ lưới protein lát màng, vùng gắn với enzyme phân ly glucose gắn với hemoglobin Vai trò vận chuyển anion Band3 xem phân tử độc lập Khi gắn với ankyrin để nối hệ lưới vào màng lipid Band3 có đơi (hình 5.7) 1 Hình 5.7 Sơ đồ hai phân tử protein xuyên màng Band3 (theo Bruce Alberts) Khoảng trống ngoại bào; Tế bào chất; Lớp phospholipid kép Protein xuyên màng cịn có thêm protein enzyme vận tải hay gặp Tên chúng phụ thuộc vào vật chất mà chúng vận chuyển qua màng http://phanthanhquyen.violet.vn Protein màng ngoại vi: loại chiếm khoảng 30% thành phần protein màng, gặp mặt hay mặt màng tế bào Chúng liên kết với đầu thò bên màng protein xuyên màng Kiểu liên kết gọi hấp phụ, liên kết cộng hoá trị mà lực hút tĩnh điện hay liên kết kỵ nước Ví dụ hồng cầu: fibronectin protein ngoại vi; phía ngồi màng cịn có actin, spectrin, ankyrin; Band4.1 phía màng Tất loại protein ngoại vi làm thành mạng lưới protein lát bên màng hồng cầu, bảo đảm tính bền vững hình lõm hai mặt cho màng hồng cầu Spectrin phân tử hình sợi xoắn phần sợi lưới Lưới gồm mắt lưới, mắt lưới hình cạnh Cạnh spectrin Đỉnh góc có 21 loại xen kẽ nhau: loại thứ gồm actin Band4.1, loại thứ hai gồm phân tử ankyrin Mỗi phân tử ankyrin liên kết với vùng gắn với ankyrin phân tử protein xuyên màng band3 (Band3 liên kết trực tiếp với ankyrin, chiếm 20% tổng số Band3) Và vậy, lưới protein làm pritein ngoại vi nối vào màng protein xuyên màng Nhiều protein màng ngoại vi khác phát phía ngồi màng, chúng tham gia olygosaccharide có mặt lớp áo tế bào thực chức khác Fibronectin protein màng ngoại vi bám mặt màng tế bào Protein gặp hầu hết động vật, từ san hô đến người, tế bào sợi, tế bào trơn, tế bào nội mơ Tế bào ung thư có tiết protein khơng giữ bề mặt màng tế bào Sự khả bám dính tạo điều kiện cho tế bào ung thư di cư - Cacbohydrat màng tế bào: cacbohydrat có mặt màng tế bào dạng olygosaccharide Các olygosaccharide gắn vào đầu ưa nước protein thị ngồi màng Đầu ưa nước khoảng 1/10 phân tử lipid màng (lớp phân tử ngoài) liên kết với olygosaccharide Sự liên kết với olygosaccharide gọi glycocyl hoá - biến protein thành glycoprotein lipid thành glycolipid http://phanthanhquyen.violet.vn Các chuỗi cacbohydrat thường quan trọng gấp khúc protein để tạo thành cấu trúc bậc đó, chúng làm cho protein bền có vị trí xác tế bào Khi liên kết với mặt màng tế bào phần acid sialic protein, phần acid tích điện làm cho bề mặt glycoprotein tế bào mang điện tích âm Các phân tử glycoprotein mang điện tích âm nên đẩy làm cho chúng khơng bị hồ tan với Glycolipid vậy, có phần cacbohydrat quay phía ngồi tế bào liên kết với acid gọi ganglyoside - mang điện tích âm với glycoprotein làm cho mặt hầu hết tế bào động vật có điện tích âm - Áo tế bào (cell coat): ba thành phần: lipid màng, protein xuyên màng protein ngoại vi với cacbohydrat glycosyl hoá tạo nên lớp bao phủ tế bào gọi áo tế bào Tính chất chung vậy, vùng, điểm khác thành phần cấu trúc khác tạo nên trung tâm, ổ khác phụ trách chức khác như: nhận diện, đề kháng, truyền tin, vận tải Điều đáng ý protein tế bào chất khơng thấy có glycosyl hố Ở vi khuẩn eubacteria khơng có glycosyl hố 5.3 Chức màng tế bào 5.3.1 Chức bảo vệ 5.3.1.1 Bảo vệ học Màng tế bào đóng vai trị tường kiên cố ngăn cách tế bào với mơi trường ngồi, bảo vệ vật chất chứa tế bào ổn định, bảo vệ tế bào khỏi tác động học môi trường ngồi Tất nhiên, tường khơng cố định, cứng rắn mà mềm dẻo, linh hoạt thay đổi hình dạng, chuyển động, đổi thành phần sinh hóa 5.3.1.2 Bảo vệ mặt sinh lý Màng đóng vai trị điều hịa dịng trao đổi từ ngồi vào Nhờ mà ngăn cản khơng cho vật lạ, kẻ thù xâm nhập vào tế bào Khi kẻ thù xâm nhập vào thể, có nhiệm vụ bắt giữ đào thải chúng Ví dụ lymphocyte có nhiệm vụ tiêu diệt kẻ thù thể http://phanthanhquyen.violet.vn 5.3.2 Chức thông tin - miễn dịch Theo Minhina (1978) loại đường oligosaccharide, ganglyoside có màng có khả tiếp nhận thông tin đa dạng phức tạp từ môi trường ngồi Các thơng tin mà tế bào nhận chất hóa học, hoocmon, virus yếu tố gây bệnh tương tác với oligosaccharide Cũng nhờ đường mà thể nhận biết tế bào phân biệt tế bào lạ Chính điều giải thích không dung nạp miễn dịch nuôi cấy mô 5.3.3 Chức trao đổi chất Màng tế bào nơi thực trao đổi chất tế bào Hoạt tính trao đổi chất màng thể rõ màng ty thể, màng mạng lưới nội sinh chất, màng phức hệ Golgi 5.3.4 Chức vận chuyển chất qua màng Chức quan trọng hàng đầu màng tế bào điều hòa qua lại chất bên bên tế bào Tất chất di chuyển vào khỏi tế bào phải qua vật cản màng màng loại tế bào có chức chuyên biệt chất qua, với tốc độ theo hướng Tế bào thực việc vận chuyển chất qua màng trình tự nhiên như: khuyếch tán, thẩm thấu, vận chuyển tích cực, q trình thực bào (phagocytosis) trình uống bào (pinocytosis) Nội dung chi tiết chức vận chuyển chất qua màng trình bày kỹ phần III (Sinh lý tế bào) http://phanthanhquyen.violet.vn TÀI LIỆU THAM KHẢO I TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuân Hậu (2000), Tế bào học, Nxb Đại học quốc gia Hà Nội Phạm Thành Hổ (1999), Di truyền học, Nxb Giáo dục Tp Hồ Chí Minh Phạm Thành Hổ (2002), Sinh học đại cương - Tế bào học, Di truyền học, Học thuyết tiến hoá, Nxb Đại học quốc gia Tp Hồ Chí Minh II TÀI LIỆU TIẾNG ANH Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis Martin Raff, Keith Roberts, James D Watson (1983), Molecular biology of The Cell, Garland Publishing, Inc, New York& London Lodish, Berk, Zipursky, Matsudaira, Baltimore, Darnell (1999), Molecular Cell Biology Media Connected, W.H Freeman and Company W.D Phlipps and T J Chilton (1991) A - Level Biology, Oxford University Press Roberts et all (1975), Cell Biology, Philadelphila - London - Toronto  ... loại: protein xuyên màng protein ngoại vi 4 2 11 55 33 6 Hình 5. 5 Cholesterol (theo Bruce Alberts) A Cấu trúc phân tử; B Mơ hình cấu trúc; C Mô tả với phân tử phospholipid lớp; Các vòng steroit;... (hình 5. 2) 2 9 Hình 5. 2 Mơ hình khảm lỏng cấu trúc màng sinh chất (theo Philips) Protein sợi; Mặt ngồi màng; Các nhóm hydrat bám vào protein hình cầu; Lớp kép lipid; Các protein bám màng; Protein... protein đặc hiệu thâm nhập sâu vào màng để làm cầu nối cho hàng loạt chức màng - Các protein nằm mặt ngồi (protein ngoại biên) khác với protein nằm mặt trong, số màng hồn tồn khơng có protein