Đại cương về nấm mốc Đại cương về nấm mốc Module by Nguyễn Văn Bá E mail the author User rating (How does the rating system work?) Ratings Ratings allow you to judge the quality of modules If other users have ranked the module then its average rating is displayed below Ratings are calculated on a scale from one star (Poor) to five stars (Excellent) How to rate a module Hover over the star that corresponds to the rating you wish to assign Click on the star to add your rating Your rating should be.
Đại cương nấm mốc Module by: Nguyễn Văn Bá E-mail the author User rating (How does the rating system work?) Ratings Ratings allow you to judge the quality of modules If other users have ranked the module then its average rating is displayed below Ratings are calculated on a scale from one star (Poor) to five stars (Excellent) How to rate a module Hover over the star that corresponds to the rating you wish to assign Click on the star to add your rating Your rating should be based on the quality of the content You must have an account and be logged in to rate content : PoorFairOKGoodExcellent (0 ratings)(Login required) Summary: Nấm mốc (fungus, mushroom) vi sinh vật chân hạch, thể tản (thalophyte), tế bào khơng có diệp lục tố, sống dị dưỡng (hoại sinh, ký sinh, cộng sinh), vách tế bào cấu tạo chủ yếu chitin, có hay khơng có celuloz số thành phần khác có hàm lượng thấp Nấm học (Mycology) khai sinh bỡi nhà thực vật học người Ý tên Pier Antonio Micheli (1729) qua tài liệu công bố “giống lạ” (Nova Plantarum Genera) theo Giáo sư Ekriksson Gunnan (1978) người có cơng nghiên cứu sâu nấm mốc lại Elias Fries (1794 - 1874) Theo Elizabeth Tootyll (1984) nấm mốc có khoảng 5.100 giống 50.000 lồi mơ tả, nhiên, ước tính có 100.000 đến 250.000 lồi nấm diện trái đất Nhiều lồi nấm mốc có khả ký sinh nhiều ký chủ động vật, thực vật, đặc biệt người, trồng, vật nuôi, sản phẩm sau thu hoạch chưa qua chế biến, bảo quản Một số tác nhân gây bệnh, làm hư thiết bị thủy tinh bảo quản khơng tốt có nhiều lồi có ích tổng hợp acit hữu cơ, thuốc kháng sinh, vitamin, kích thích tố tăng trưởng thực vật đưa vào sản xuất cơng nghiệp có số nấm dùng làm đối tượng nghiên cứu di truyền học Hình dạng, kích thước, cấu tạo nấm mốc Hình dạng kích thước Một số nâm thể đơn bào có hình trứng (yeast=nấm men), đa số có hình sợi (filamentous fungi=nấm sợi), sợi có ngăn vách (đa bào) hay khơng có ngăn vách (đơn bào) Sợi nấm thường ống hình trụ dài có kích thước lớn nhỏ khác tùy lồi Đường kính sợi nấm thường từ 3-5µm, có đến 10µm, chí đến 1mm Chiều dài sợi nấm tới vài chục centimet Các sợi nấm phát triển chiều dài theo kiểu tăng trưởng (Hình 1.1) Các sợi nấm phân nhánh nhánh lại phân nhánh liên tiếp tạo thành hệ sợi nấm (mycelium) khí sinh xù xì bơng Trên mơi trường đặc số chất tự nhiên, bào tử nấm, tế bào nấm đoạn sợi nấm phát triển thành hệ sợi nấm có hình dạng định gọi khuẩn lạc nấm (Hình 1.2) Hình Hình 1.1 Sợi nấm cấu tạo vách tế bào sợi nấm (theo Samson ctv., 1995) Hình Hình 1.2 Một số dạng khuẩn lạc nấm (theo Samson ctv., 1995) Cấu tạo Tế bào nấm có cấu trúc tương tự tế bào vi sinh vật chân hạch khác mô tả trình bày Hình 1.3 Hình Hình 1.3 Cấu tạo tế bào đỉnh sợi nấm Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979) (Chú thích: MT: vi ống, M: ty thể, SC: Golgi, V: bọng(túi) đỉnh, P: màng sinh chất lớp) Vách tế bào nấm cấu tạo vi sợi chitin có khơng có celluloz Chitin thành phần vách tế bào hầu hết loài nấm trừ nhóm Oomycetina Những vi sợi chitin hình thành nhờ vào enzim chitin syntaz (Hình 1.4) ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** Hình 1.4 Con đường tổng hợp chitin Tế bào chất tế bào nấm chứa mạng nội mạc (endoplasmic reticulum), không bào (vacuoles), ty thể (mitochondria) hạt dự trữ (glycogen lipid), đặc biệt cấu trúc ty thể tế bào nấm tương tự cấu trúc ty thể tế bào thực vật Ngoài ra, tế bào nấm cịn có ribơ thể (ribosomes) thể khác chưa rỏ chức Tế bào nấm diệp lục tố, vài lồi nấm có rải rác tế bào loại sắc tố đặc trưng mà Matsueda ctv (1978) ly trích gọi neocercosporin (C29H26O10) có màu tím đỏ nấm Cercosporina kikuchi Tế bào nấm khơng thiết có nhân mà thường có nhiều nhân Nhân tế bào nấm có hình cầu hay bầu dục với màng đơi m, bên màng nhân chứa ARN vàµphospholipid protein dầy 0,02 ADN Dinh dưỡng tăng trưởng nấm mốc Hầu hết lồi nấm mốc khơng cần ánh sáng q trình sinh trưởng Tuy nhiên, có số lồi lại cần ánh sáng q trình tạo bào tử (Buller, 1950) Nhiệt độ tối thiểu cần cho phát triển từ 2oC đến 5oC, tối hảo từ 22oC đến 27oC nhiệt độ tối đa mà chúng chịu đựng 35oC đến 40oC, cá biệt có số lồi sống sót OoC 60oC Nói chung, nấm mốc phát triển tốt mơi trường acit (pH=6) pH tối hảo - 6,5, số loài phát triển tốt pH < số phát triển pH > (Ingold, 1967) Oxi cần cho phát triển nấm mốc chúng nhóm hiếu khí bắt buộc phát triển ngưng khơng có oxi dỉ nhiên nước yếu tố cần thiết cho phát triển Theo Alexopoulos Minns (1979) cho biết nấm mốc phát triển liên tục 400 năm hay điều kiện mơi trường thích hợp cho phát triển chúng Nấm mốc diệp lục tố nên chúng cần cung cấp dinh dưỡng từ bên ngồi (nhóm dị dưỡng), số sống sót phát triển nhờ khả ký sinh (sống ký sinh thể động vật hay thực vật) hay hoại sinh (saprophytes) xác bã hữu cơ, có nhóm nấm rễ hay địa y sống cộng sinh với nhóm thực vật định Theo Alexopoulos Mims (1979) cho biết nguồn dưỡng chất cần thiết cho nấm xếp theo thứ tự sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo Ca Các nguyên tố diện nguồn thức ăn vô đơn giản glucoz, muối ammonium nấm hấp thu dễ dàng, từ nguồn thức ăn hữu phức tạp nấm sản sinh tiết bên loại enzim thích hợp để cắt đại phân tử thành phân tử nhỏ để dể hấp thu vào tế bào Sinh sản nấm mốc Nói chung, nấm mốc sinh sản hình thức: vơ tính hữu tính Trong sinh sản vơ tính, nấm hình thành bào tử mà không qua việc giảm phân, trái lại sinh sản hữu tính nấm hình thành loại giao tử đực Sinh sản vơ tính The Alexopoulos Mims (1979), nấm mốc sinh sản vô tính thể qua dạng: sinh sản dinh dưỡng đoạn sợi nấm phát triển dài phân nhánh sinh sản loại bào tử Một số lồi nấm có bào tử đặc trưng sau: a Bào tử túi (bào tử bọc)(sporangiospores): bào tử động (zoospores) (Hình 1.5 a, b, c) có nấm Saprolegnia bào tử túi (sporangiopores) nấm Mucor, Rhizopus (Hình 1.6) chứa túi bào tử động (zoosporangium) túi bào tử (sporangium) mang bỡi cuống túi bào tử (sporangiophores) Hình Hình 1.5 Bào tử động (theo Samson ctv., 1995) ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** Hình 1.6 Bào tử túi (b) Mucor circinelloides, a cuống bào tử túi (theo Samson ctv., 1995) b Bào tử đính (conidium): bào tử đính khơng có túi bao bọc giống nấm Aspergillus, Penicillium, Hình dạng, kích thước, màu sắc, trang trí cách xếp bào tử đính thay đổi từ giống sang giống khác dùng làm tiêu chuẩn để phân loại nấm Cuống bào tử đính dạng bình khơng phân nhánh Aspergillus (Hình 1.7) hay dạng thẻ phân nhánh Penicillium (Hình 1.8) Bào tử đính hình thành từ cụm (cluster) cuống bào tử đính Trichoderma (Hình 1.9) Hình Hình 3.3 Các kiểu cuống bào tử đính Aspergillus a lớp, b lớp, c phiến, d tia, e tể (theo Samson ctv., 1995) Hình Hình 1.8 Bào tử đính cuống bào tử đính Penicillium chrysogenum (theo Samson ctv 1995) ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** Hình 1.9 Cuống bào tử phân nhánh Trichoderma a T viride, b T koningii, c T polysporum, d T citrinoviride (theo Samson v ctv 1995) Ở giống Microsporum Fusarium, có hai loại bào tử đính: loại nhỏ, đồng gọi tiểu bào tử đính (microconidia) (Hình 1.10 a) , loại lớn, đa dạng gọi đại bào tử đính (macroconidia) (Hình 1.11 b) Hình c Bào tử tản (Thallospores): nhiều lồi nấm men nấm mốc có hình thức sinh sản đặc biệt gọi bào tử tản Bào tử tản có loại sau: Chồi hình thành từ tế bào nấm men: Cryptococcus Candida loại bào tử tản đơn giản nhất, gọi bào tử chồi (blastospores) Giống Ustilago có sợi nấm có xuất tế bào có vách dầy gọi bào tử vách dầy gọi bào tử áo (chlamydospores) (Hình 11 c) Vị trí bào tử vách dầy sợi nấm khác tùy lồi Giống Geotrichum Oospora có sợi nấm kéo thẳng, vuông hay chử nhật tế bào vách dầy gọi bào tử đốt (arthrospores) (Hình 1.12) Hình Hình 1.12 Bào tử đốt (theo Samson ctv 1995) Sinh sản hữu tính Sinh sản hữu tính xảy có kết hợp hai giao tử đực (gametes) có trải qua giai đoạn giảm phân Q trình sinh sản hữu tính trải qua giai đoạn: Tiếp hợp tế bào chất (plasmogamy) với hòa hợp tế bào trần (protoplast) giao tử Tiếp hợp nhân (karyogamy) với hòa hợp nhân tế bào giao tử để tạo nhân nhị bội (diploid) Giảm phân (meiosis) giai đoạn hình thành bào tử đơn bội (haploid) qua giảm phân từ 2n NST (nhị bội) thành n NST (đơn bội) Theo Machlis (1966) tất giai đoạn kể giai đoạn tạo quan sinh dục điều khiển số kích thích tố sinh dục (sexual hormones) Cơ quan sinh dục nấm mốc có tên túi giao tử (gametangia) có loại: quan sinh dục đực gọi túi đực (antheridium) chứa giao tử đực (antherozoids), quan sinh dục gọi túi noãn (oogonium) chứa giao tử hay nỗn, có kết hợp giao tử đực noãn tạo thành bào tử, bào tử di động gọi bào tử động (zoospores) Kiểu hai sợi nấm có giới tính đực tiếp hợp sinh bào tử có tên tiếp hợp tử (myxospores), tiếp hợp tử đặc trưng nhóm nấm Myxomycetes (Hình 1.13) Bào tử sinh dục hình thành có dạng túi gọi nang (ascus) túi chứa bào tử gọi bào tử nang (ascospores) Nang bào tử nang đặc trưng nhóm Ascomycetes (Hình 1.14) Trong nhóm Basidiomycetes, bào tử phát triển phần tận cấu trúc thể gọi đãm (basidium) bào tử gọi bào tử đãm (basidiospores) (Hình 1.15) Nhóm Nấm bất toàn (Deuteromycetes=Deuteromycotina)) gồm nấm chưa biết rõ kiểu sinh sản hữu tính chúng ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** Hình 3.2.1 Các kiểu hình thành tiếp hợp tử Mucoraceae a-f Rhizopus g-h Zygorhynchus, i Absidia, j Phycomyces (theo Talbot, 1995) Hình Hình 1.13 Bào tử nang Saccharomyces cerevisiae (theo Samson ctv 1995) Hình 10 Hình 1.14 Các kiểu bào tử đảm a Astrea, b Bovista, c Agaricales, d Clavulina, e Dacrymyces, f Sistotrema, g Repetobasidium, h Xenasma, i-n bào tử đảm có vách, n Puccinia (theo Kreisel, 1995) Vị trí vai trị nấm mốc Nấm mốc có ảnh hưởng xấu đến sống người cách trực tiếp cách làm hư hỏng, giảm phẩm chất lương thực, thực phẩm trước sau thu hoạch, trongchế biến, bảo quản Nấm mốc gây hư hại vật dụng, quần áo hay gây bệnh cho người, động vật khác trồng Tuy nhiên, qui trình chế biến thực phẩm có liên quan đến lên men cần đến có mặt vi sinh vật có nấm mốc Nấm mốc giúp tổng hợp loại kháng sinh (penicillin, griseofulvin), acit hữu (acit oxalic, citric, gluconic ), vitamin (nhóm B, riboflavin), kích thích tố (gibberellin, auxin, cytokinin), số enzim hoạt chất khác dùng công nghiệp thực phẩm y, dược sử dụng rộng rãi giới Ngồi ra, nấm cịn giử vai trị quan trọng việc phân giải chất hữu trả lại độ mầu mỡ cho đất trồng Một số loài thuộc giống Rhizopus, Mucor, Candida gây bệnh người, Microsporum gây bệnh chó, Aspergillus fumigatus gây bệnh chim; Saprolegnia Achlya gây bệnh nấm ký sinh cá Những loài nấm gây bệnh trồng Phytophthora, Fusarium, Cercospora đặc biệt nấm Aspergilus flavus Aspergillus fumigatus phát triển ngũ cốc điều kiện thuận lợi sinh độc tố aflatoxin Bên cạnh tác động gây hại, số lồi nấm mốc hữu ích sản xuất đời sống nấm ăn, nấm dược phẩm (nấm linh chi, Penicillium notatum tổng hợp nên penicillin, Penicillium griseofulvum tổng hợp nên griseofulvin ), nấm Aspergillus niger tổng hợp acit hữu acit citric, acit gluconic, nấm Gibberella fujikuroi tổng hợp kích thích tố gibberellin số lồi nấm thuộc nhóm Phycomycetina hay Deuteromycetina ký sinh trùng gây hại qua dùng làm thiên địch diệt trùng Ngoài ra, loài nấm sống cộng sinh với thực vật Nấm rễ (Mycorrhizae), giúp cho rễ hút nhiều lượng phân vơ khó tan cung cấp cho nhu cầu phát triển trồng Nấm đối tượng nghiên cứu di truyền học nấm Neurospora crassa, nấm Physarum polycephalum dùng để tổng hợp ADN nghiên cứu khác Phân loại nấm mốc Đầu tiên, nấm xếp theo tiến hóa mơ hình đây: (Hình 1.15) Dayal (1975) liệt kê đặc tính để phân loại nấm mốc sau: đặc điểm hình thái ký chủ đặc thù đặc điểm sinh lý đặc điểm tế bào học di truyền học đặc điểm kháng huyết đặc tính sinh hóa chung phân loại số học Hình 11 Hình 1.15 Cây di truyền phát sinh ngành cho thấy nấm mốc có mối liên hệ gần với thực vật (PLANTAE) động vật (ANIMALIA) (theo Hawkswort ctv., 1995) Theo Gwynne-Vaughan Barnes (1937) chia nấm thành lớp chính: Phycomycetes, Ascomycetes Basidiomycetes dựa khuẩn ty có vách ngăn ngang hay không đặc điểm bào tử Theo Stevenson (1970) phân loại nấm ngành Mycota gồm lớp: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes Gần đây, Kurashi (1985) nhấn mạnh đến tầm quan trọng hệ thống ubiquinon phân loại nấm mốc ứng dụng kỹ thuật sinh học phân tử để khảo sát đa dạng di truyền qua mối liên hệ di truyền phân loại lại cho xác ... nấm hấp thu dễ dàng, từ nguồn thức ăn hữu phức tạp nấm sản sinh tiết bên ngồi loại enzim thích hợp để cắt đại phân tử thành phân tử nhỏ để dể hấp thu vào tế bào Sinh sản nấm mốc Nói chung, nấm. .. trí vai trị nấm mốc Nấm mốc có ảnh hưởng xấu đến sống người cách trực tiếp cách làm hư hỏng, giảm phẩm chất lương thực, thực phẩm trước sau thu hoạch, trongchế biến, bảo quản Nấm mốc gây hư hại... hại, số lồi nấm mốc hữu ích sản xuất đời sống nấm ăn, nấm dược phẩm (nấm linh chi, Penicillium notatum tổng hợp nên penicillin, Penicillium griseofulvum tổng hợp nên griseofulvin ), nấm Aspergillus