HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM NGUYỄN ĐỨC TRỌNG ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA MỘT SỐ DỊNG NGƠ CHUYỂN GEN ZMDREB Chuyên ngành: Khoa học trồng Mã số: 62 01 10 Người hướng dẫn khoa học: TS Nguyễn Xuân Thắng PGS.TS Nguyễn Việt Long NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2020 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng tơi, kết nghiên cứu trình bày luận văn trung thực, khách quan chưa dùng để bảo vệ học vị Tôi xin cam đoan giúp đỡ thực luận văn cám ơn, thơng tin trích dẫn luận văn ghi rõ nguồn gốc Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Tác giả luận văn Nguyễn Đức Trọng i TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com LỜI CẢM ƠN Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu hồn thành luận văn, tơi nhận hướng dẫn, bảo tận tình thầy giáo, giúp đỡ động viên bạn bè, đồng nghiệp gia đình Trước hết, Tơi xin bày tỏ kính trọng lịng biết ơn sâu sắc tới Thầy hướng dẫn TS Nguyễn Xuân Thắng – Viện Nghiên cứu Ngô PGS TS Nguyễn Việt Long – Học viện Nông nghiệp Việt Nam tạo điều kiện, tận tình hướng dẫn cho tơi suốt q trình học tập thực đề tài Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo Bộ môn Cây lương thực tạo điều kiện thuận lợi tận tình giúp đỡ tơi q trình học tập hồn thiện luận văn Tôi xin gửi lời cảm ơn đặc biệt tới Ban lãnh đạo Viện Nghiên cứu Ngô tập thể Bộ môn Công nghệ Gen tạo điều kiện thuận lợi vật chất, tinh thần nhiệt tình giúp đỡ tơi suốt q trình thực luận văn Cuối gửi lời cảm ơn đặc biệt đến gia đình, người thân, bạn bè đồng nghiệp giúp đỡ, động viên suốt trình học tập hồn thành luận văn Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Tác giả luận văn Nguyễn Đức Trọng ii TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com MỤC LỤC Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục chữ viết tắt vi Danh mục bảng vii Danh mục hình ix Trích yếu luận văn x Thesis abstract xii PHẦN MỞ ĐẦU 1.1 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI 1.2 MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI 1.3 Ý NGHĨ KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 1.3.1 Ý nghĩa khoa học 1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn PHẦN TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 TỔNG QUAN TÌNH HÌNH SẢN XUẤT NGƠ TRONG VÀ NGỒI NƯỚC 2.1.1 Tình hình sản xuất ngô giới 2.1.2 Tình hình sản xuất ngô Việt Nam 2.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ CÂY TRỒNG BIẾN ĐỔI GEN TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở VIỆT NAM 2.2.1 Tình hình nghiên cứu trồng biến đổi gen giới 2.2.2 Tình hình nghiên cứu trồng biến đổi gen Việt Nam 2.3 KHÁI NIỆM HẠN VÀ ẢNH HƯỞNG CỦA HẠN ĐẾN CÂY TRỒNG 2.3.1 Khái niệm hạn 2.3.2 Ảnh hưởng hạn đến sinh trưởng phát triển trồng 11 2.3.3 Ảnh hưởng hạn đến đặc điểm sinh hóa trồng 12 2.3.4 Tác động hạn đến tình hình sản xuất ngơ ngồi nước 16 iii TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com 2.4 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ CHUYỂN GEN CHỊU HẠN Ở CÂY NGÔ 17 2.5 GEN TĂNG CƯỜNG KHẢ NĂNG CHỊU HẠN - ZMDREB 20 2.5.1 Vai trò yếu tố phiên mã DREB 20 2.5.2 Vai trò gen ZmDREB2A trình hình thành phản ứng chịu hạn thực vật 21 PHẦN VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 23 3.1 VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU 23 3.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 23 3.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 24 3.4 PHÂN TÍCH SỐ LIỆU 27 PHẦN KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 28 4.1 KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN VÀ MỘT SỐ CHỈ TIÊU HĨA SINH CỦA CÁC DỊNG MANG GEN ZMDREB2A VÀ DỊNG NỀN TƯƠNG ỨNG THƠNG QUA THÍ NGHIỆM GÂY HẠN NHÂN TẠO GIAI ĐOẠN CÂY CON 28 4.1.1 Kết đánh giá khả chịu hạn dòng mang gen zmDREB2A giai đoạn 28 4.1.2 Đánh giá số tiêu hóa sinh dịng ngơ thơng qua thí nghiệm gây hạn nhân tạo giai đoạn 36 4.2 KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA CÁC DÒNG MANG GEN ZMDREB2A VÀ DÒNG NỀN TƯƠNG ỨNG THƠNG QUA THÍ NGHIỆM GÂY HẠN NHÂN TẠO GIAI ĐOẠN TRƯỚC TRỖ TRONG ĐIỀU KIỆN NHÀ LƯỚI 43 4.2.1 Kết chiều cao dịng tham gia thí nghiệm trước xử lý hạn nhân tạo 43 4.2.2 Kết đánh giá tiêu sau gây hạn nhân tạo sau phục hồi 44 4.3 ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA CÁC THL ĐỈNH MANG SỰ KIỆN CHUYỂN GEN ZMDREB2A VÀ THL NỀN TƯƠNG ỨNG THƠNG QUA THÍ NGHIỆM GÂY HẠN NHÂN TẠO NGOÀI ĐỒNG RUỘNG 53 iv TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com 4.3.1 Đặc điểm hình thái thời gian sinh trưởng THL điều kiện hạn 53 4.3.2 Tốc độ già hoá tổ hợp lai điều kiện hạn 55 4.3.3 Tỷ lệ đổ rễ, gãy thân tỷ lệ bắp/cây 56 4.3.4 Năng suất tổ hợp lai điều kiện hạn 57 PHẦN KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 59 5.1 KẾT LUẬN 59 5.2 ĐỀ NGHỊ 59 CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ 68 PHỤ LỤC 69 v TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Nghĩa tiếng Việt ABA Axít Absisic BNNPTNT Bộ Nơng nghiệp phát triển nơng thơn Bp Base pair - cặp bazơ CG Chuyển gen CIMMYT Centro Intemacional de Mejoramiento de Maiz y Trigo Trung tâm cải lương giống ngơ lúa mì quốc tế Cs Cộng CV Coefficient of Variation - Hệ số biến động DNA Axít Deoxyriboncleic FAO Food and Agriculture Organization - Tổ chức Lương thực Nông nghiệp Liên Hợp Quốc ISAAA The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Application- Tổ chức quốc tế tiếp thu ứng dụng công nghệ sinh học nông nghiệp LEA Late Embryogenesis Abundant LSD Least Signification Difference - Sai khác nhỏ có ý nghĩa PCR Polymerase Chain Reaction - Phản ứng chuỗi trùng hợp QCVN Quy chuẩn Việt Nam RCB Randomized Complete Design - Bố trí khối hồn tồn ngẫu nhiên RNA Axít Riboncleic T6 Dịng ngơ tự phối đời thứ vi TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1 Diện tích, suất, sản lượng ngô giới (1961-2017) Bảng 2.2 Diện tích, suất sản lượng ngơ Việt Nam giai đoạn 1990-2017 Bảng 2.3 Diện tích trồng biến đổi gen số nước năm 2016 Bảng 2.4 Các loại trồng biến đổi gen phê chuẩn làm thực phẩm thức ăn chăn nuôi giới Bảng 2.5 Danh sách gen nhóm DREB biểu gen chuyển số trồng 18 Bảng 3.1 Danh sách THL đỉnh tham gia thí nghiệm 23 Bảng 4.1 Tỷ lệ sống dịng ngơ thí nghiệm điều kiện 14 ngày gây hạn nhân tạo sau ngày phục hồi giai đoạn 29 Bảng 4.2 Chiều dài thân lá, dài rễ tỷ lệ suy giảm dịng ngơ điều kiện hạn nhân tạo 30 Bảng 4.3 Khối lượng thân lá, rễ tươi tỷ lệ suy giảm dịng ngơ điều kiện hạn nhân tạo 32 Bảng 4.4 Khối lượng thân khô rễ khô dịng ngơ tham gia thí nghiệm gây hạn nhân tạo 33 Bảng 4.5 Thể tích rễ tỷ lệ rễ/thân khơ dịng ngơ tham gia thí nghiệm 33 Bảng 4.6 Hàm lượng Chlorophyll tổng số, Chlorophyll a b dịng ngơ sau thí nghiệm xử lý hạn nhân tạo 37 Bảng 4.7 Hàm lượng đạm tổng số dòng chuyển gen dòng sau thí nghiệm xử lý hạn nhân tạo 38 Bảng 4.8 Hàm lượng Lipit hàm lượng Carotenoid dòng chuyển gen dịng sau thí nghiệm xử lý hạn nhân tạo 40 Bảng 4.9 Hàm lượng Proline dòng chuyển gen dòng sau thí nghiệm xử lý hạn nhân tạo 41 Bảng 4.10 Chiều dài thân dịng ngơ trước gây hạn nhân tạo 43 Bảng 4.11 Mức độ cuộn tổng số dịng ngơ tham gia thí nghiệm 45 Bảng 4.12 Thời gian sinh trưởng khoảng cách tung phấp phun râu dịng ngơ tham gia thí nghiệm gây hạn nhân tạo giai đoạn trước trỗ (ngày) 46 Bảng 4.13 Một số đặc điểm hình thái dịng ngơ tham gia thí nghiệm 47 vii TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Bảng 4.14 Một số đăc điểm hình thái khác màu sắc cờ, râu 48 Bảng 4.15 Chiều dài bắp, đường kính bắp số hàng hạt dịng ngơ tham gia thí nghiệm 49 Bảng 4.16 Số hạt/hàng, tỷ lệ khối lượng hạt/bắp, khối lượng 1000 hạt dịng ngơ tham gia thí nghiệm 51 Bảng 4.17 Đặc điểm hình thái thời gian sinh trưởng tổ hợp lai điều kiện hạn - Vụ Hè Thu 2019 53 Bảng 4.18 Tốc độ già hoá tổ hợp lai điều kiện hạn 56 Bảng 4.19 Tỷ lệ đổ rễ, gãy thân tỷ lệ bắp/cây tổ hợp lai điều kiện hạn vụ Hè Thu 2019 57 Bảng 4.20 Năng suất tổ hợp lai điều kiện hạn-Vụ Hè Thu 2019 58 Bảng 4.21 Các tổ hợp lai chuyển gen chọn điều kiện hạn vụ Hè Thu 2019 58 viii TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com DANH MỤC HÌNH Hình 2.1 Thị phần sản xuất ngô theo vùng (Faostat, 2017) Hình 2.2 Sản xuất ngô giới năm 2018/2019 (triệu tấn) Hình 2.3 Diện tích trồng biến đổi gen toàn cầu (triệu ha) Hình 3.4 Cấu trúc plasmid mang đoạn gen ubi::ZmDREB2A–S::35s 22 Hình 4.1 Biểu đồ tỷ lệ sống dịng ngơ thí nghiệm chịu hạn giai đoạn 29 Hình 4.2 Bộ rễ dịng ngơ thí nghiệm chịu hạn sau ngày phục hồi 35 ix TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Trần Thị Phương Liên, Vũ Hoài Thu & Bùi Mạnh Cường (2007) Sự đa dạng gen dehydrin số giống ngơ Việt Nam, Tạp chí Cơng nghệ Sinh học ISSN: 1811-4989 Trương Thu Hằng (2013) “Chọn tạo dịng ngơ chuyển gen kháng sâu (CryIAc) thơng qua vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens” VNU Journal of Science: Natural Sciences and Technology, [S.l.], v.29, n.3, sep.2013 ISSN 2588-1140 Umezawa T, Fujita M, Fujita.Y, Yamaguchi-Shinozaki & K, Shinozaki (2006), “Engineering drought tolerance in plants: discovering and tailoring genes unlock the future”, Current Opinion in Biotechnology, vol 17 (pg 113-122) Wanditee R., Bhuiyan, M.N & Rai V (2005) “Genes for direct methylation of glycine provide high levels of glycinebetaine and abiotic-stress tolerance in Synechococcus and Arabidopsis” Proceedings of the National Academy of Sciences 102(5):1318-23 Willimsky G, Bang H, Fischer G & Marahiel MA (1992) Characterization of cspB, a Bacillus subtilis inducible cold shock gene affecting cell viability at low temperatures J Bacteriol 1992 Oct;174(20):6326-35 Yan J., M Warburton & J Crouch (2011) "Association mapping for enhancing maize (Zea mays L.) genetic improvement" Crop Science 51: 433-449 Yance, P H., M E Clark, S C Hand, R D Bowlus, & G N Somero (1982) “Living with water stress: Evolution of osmolyte systems” Science, 2171212-1222 Zaidi, P H (2012) "CIMMYT Precision Phenotyping" Zaidi, P H., K Seetharam, M.T Vinayan, P Nagesh, Raman Babu & a B S Vivek (2014), "Abiotic Stress-resilient Maize for Adaptation to Climate Change in the Asian Tropics" Extended Summaries: "Maize for Food, Feed, Nutrition and Environmental Security", 12th Asian Maize Conference and Expert Consultation at Bangkok, Thailand, on 30 October – November 2014, CIMMYT 104 - 114 Zaman-Allah M, P.H Zaidi, S Trachsel, J.E Cairns, M.T Vinayan & K Seetharam (2016) Phenotyping for abiotic stress tolerance in maize – Drought stress A field manual Zhang, H.X., J N Hodson., J P Wiliams & Blumwald, E (2001) “Engineering salt tolerant Brassica plants: characterization of yield and seed oil quality in transgenic plants with increased vacuolar sodium accumulation” Proc Natl Acad Sci USA 98:12382-36 67 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ Nguyễn Đức Trọng, Đồn Thị Bích Thảo, Nguyễn Xuân Thắng (2020) “Đánh giá khả chịu hạn số tiêu hóa sinh kiện ngô chuyển gen ZmDREB2A giai đoạn trước trỗ” 68 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com PHỤ LỤC CÁC HÌNH ẢNH MINH HỌA Hình ảnh thân lá, rễ dòng chuyển gen dòng tương ứng sau thí nghiệm 14 ngày gây hạn sau ngày phục hồi giai đoạn Hình ảnh dòng chuyển gen dòng tương ứng sau thí nghiệm 14 ngày gây hạn giai đoạn trước trỗ 69 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Hình thái bắp dòng chuyển gen dòng tương ứng sau thí nghiệm 14 ngày gây hạn giai đoạn trước trỗ 70 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com PHỤ LỤC Tổng tích ơn (GDD) ngơ vụ Hè Thu 2019 Nội dung Gieo Tổng GDD Ngày Tmin Tmax Tmax* GDD/ngày 15/06/2019 29 35 31,4 22,2 22,2 16/06/2019 27 36 28,8 19,9 42,1 17/06/2019 25 34 34 21,5 63,6 18/06/2019 26 30 30 20 83,6 19/06/2019 28 35 31,4 21,7 105,3 20/06/2019 29 35 31,4 22,2 127,5 21/06/2019 30 38 23,6 18,8 146,3 22/06/2019 31 39 21 18 164,3 23/06/2019 27 36 28,8 19,9 184,2 24/06/2019 25 27 27 18 202,2 25/06/2019 26 34 34 22 224,2 26/06/2019 28 37 26,2 19,1 243,3 27/06/2019 29 37 26,2 19,6 262,9 28/06/2019 29 39 21 17 279,9 29/06/2019 25 38 23,6 16,3 296,2 30/06/2019 26 32 32 21 317,2 1/7/2019 27 32 32 21,5 338,7 2/7/2019 28 35 31,4 21,7 360,4 3/7/2019 26 36 28,8 19,4 379,8 4/7/2019 26 28 28 19 398,8 5/7/2019 28 36 28,8 20,4 419,2 6/7/2019 29 36 28,8 20,9 440,1 7/7/2019 29 37 26,2 19,6 459,7 8/7/2019 30 38 23,6 18,8 478,5 9/7/2019 26 35 31,4 20,7 499,2 10/7/2019 24 30 30 19 518,2 11/7/2019 27 34 34 22,5 540,7 71 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Nội dung Tưới lần cuối Tổng GDD Ngày Tmin Tmax Tmax* GDD/ngày 12/7/2019 29 37 26,2 19,6 560,3 13/07/2019 30 37 26,2 20,1 580,4 14/07/2019 27 31 31 21 601,4 15/07/2019 26 35 31,4 20,7 622,1 16/07/2019 27 34 34 22,5 644,6 17/07/2019 28 36 28,8 20,4 665 18/07/2019 29 35 31,4 22,2 687,2 19/07/2019 27 37 26,2 18,6 705,8 20/07/2019 27 36 28,8 19,9 725,7 21/07/2019 26 36 28,8 19,4 745,1 22/07/2019 28 35 31,4 21,7 766,8 23/07/2019 27 35 31,4 21,2 788 24/07/2019 26 33 33 21,5 809,5 25/07/2019 26 32 32 21 830,5 26/07/2019 28 34 34 23 853,5 27/07/2019 28 35 31,4 21,7 875,2 28/07/2019 28 35 31,4 21,7 896,9 29/07/2019 27 35 31,4 21,2 918,1 30/07/2019 27 33 33 22 940,1 31/07/2019 27 34 34 22,5 962,6 Ngày tung 01/08/2019 phấn Tmax*: với Tmax > 34 Tmax = 34- 2.6*(Tmax -34) 72 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com PHỤ LỤC SỐ LIỆU XỬ LÝ THỐNG KÊ BALANCED ANOVA FOR VARIATE DAITHAN FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE VARIATE V004 DAITHAN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$ 381.569 76.3138 13.20 0.000 CT$ 3658.23 3658.23 632.87 0.000 DONG$*CT$ 40.8581 8.17162 1.41 0.035 * RESIDUAL 24 138.729 5.78038 * TOTAL (CORRECTED) 35 4219.39 120.554 BALANCED ANOVA FOR VARIATE DAIRE FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE VARIATE V005 DAIRE LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$ 140.893 28.1787 6.87 0.000 CT$ 774.694 774.694 188.76 0.000 DONG$*CT$ 78.0922 15.6184 3.81 0.011 * RESIDUAL 24 98.5003 4.10418 * TOTAL (CORRECTED) 35 1092.18 31.2051 BALANCED ANOVA FOR VARIATE THANTUOI FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE VARIATE V006 THANTUOI LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$ 5.83301 1.16660 35.52 0.000 CT$ 578.803 578.803 ****** 0.000 DONG$*CT$ 2.66101 532203 16.21 0.000 * RESIDUAL 24 788167 328403E-01 * TOTAL (CORRECTED) 35 588.085 16.8024 BALANCED ANOVA FOR VARIATE RE TUOI FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE VARIATE V007 RE TUOI LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$ 10.9829 2.19658 105.24 0.000 CT$ 312.111 312.111 ****** 0.000 DONG$*CT$ 10.7885 2.15769 103.37 0.000 * RESIDUAL 24 500953 208730E-01 * TOTAL (CORRECTED) 35 334.383 9.55381 - 73 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com BALANCED ANOVA FOR VARIATE THANKHO FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE VARIATE V008 THANKHO LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$ 195625 391250E-01 35.48 0.000 CT$ 7.10222 7.10222 ****** 0.000 DONG$*CT$ 144158 288317E-01 26.14 0.000 * RESIDUAL 24 264671E-01 110280E-02 * TOTAL (CORRECTED) 35 7.46848 213385 BALANCED ANOVA FOR VARIATE REKHO FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE VARIATE V009 REKHO LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$ 634666E-01 126933E-01 35.15 0.000 CT$ 716844 716844 ****** 0.000 DONG$*CT$ 496222E-01 992445E-02 27.48 0.000 * RESIDUAL 24 866662E-02 361109E-03 * TOTAL (CORRECTED) 35 838600 239600E-01 BALANCED ANOVA FOR VARIATE V RE FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE VARIATE V010 V RE LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$ 12.0169 2.40337 681.43 0.000 CT$ 202.873 202.873 ****** 0.000 DONG$*CT$ 5.68889 1.13778 322.59 0.000 * RESIDUAL 24 846473E-01 352697E-02 * TOTAL (CORRECTED) 35 220.663 6.30465 BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLRKTK FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE VARIATE V011 TLRKTK LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$ 395431E-01 790862E-02 53.18 0.000 CT$ 146634 146634 986.11 0.000 DONG$*CT$ 194258E-01 388516E-02 26.13 0.000 * RESIDUAL 24 356881E-02 148700E-03 * TOTAL (CORRECTED) 35 209172 597634E-02 - 74 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE MEANS FOR EFFECT DONG$ -DONG$ NOS 6 6 6 D1 D2 D3 D4 D5 D6 SE(N= 01 5%LSD 6) 24DF DONG$ NOS 6 6 6 D1 D2 D3 D4 D5 D6 DAITHAN 54.8167 52.4333 60.4833 60.0000 61.5167 58.1000 DAIRE 30.7000 26.1167 28.4500 26.8000 29.1500 24.7833 THANTUOI 6.70500 6.26000 7.32500 7.21833 6.67833 6.33167 RE TUOI 6.17333 5.88000 5.37833 5.32667 4.83000 4.57500 0.981528 0.827061 0.739823E-01 0.589817E- 2.86480 2.41396 0.215934 0.172151 THANKHO 0.938333 0.873333 1.01833 0.996667 0.866667 0.811667 REKHO 0.453333 0.401667 0.403333 0.381667 0.365000 0.315000 V RE 5.62500 5.39500 4.96167 4.96167 4.24833 4.00167 TLRKTK 0.514129 0.468197 0.438209 0.420320 0.455418 0.416465 SE(N= 6) 0.135573E-01 0.775789E-02 0.242452E-01 0.497829E02 5%LSD 24DF 0.395698E-01 0.226431E-01 0.707649E-01 0.145302E01 -MEANS FOR EFFECT CT$ -CT$ NOS 18 18 CT1 CT2 SE(N= 01 5%LSD 01 DAITHAN 67.9722 47.8111 DAIRE 32.3056 23.0278 18) 0.566685 0.477504 24DF 1.65400 1.39370 CT$ NOS 18 18 CT1 CT2 THANKHO 1.36167 0.473333 REKHO 0.527778 0.245556 THANTUOI 10.7628 2.74333 RE TUOI 8.30500 2.41611 0.427137E-01 0.340531E0.124669 V RE 7.23944 2.49167 0.993915ETLRKTK 0.388302 0.515944 SE(N= 18) 0.782729E-02 0.447902E-02 0.139980E-01 0.287422E02 5%LSD 24DF 0.228457E-01 0.130730E-01 0.408561E-01 0.838904E02 -MEANS FOR EFFECT DONG$*CT$ -DONG$ D1 D1 D2 CT$ CT1 CT2 CT1 NOS 3 DAITHAN 64.1000 45.5333 63.2333 DAIRE 34.0000 27.4000 33.1667 THANTUOI 10.4533 2.95667 10.2500 75 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com D2 D3 D3 D4 D4 D5 D5 D6 D6 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 SE(N= 5%LSD 3 3 3 3 19.0667 32.5333 24.3667 32.0000 21.6000 31.8000 26.5000 30.3333 19.2333 2.27000 11.6967 2.95333 11.5333 2.90333 10.3000 3.05667 10.3433 2.32000 1.38809 4.05145 1.16964 3.41385 0.104627 0.305376 RE TUOI 9.62667 2.72000 9.65000 2.11000 8.30000 2.45667 8.25000 2.40333 7.02000 2.64000 6.98333 2.16667 THANKHO 1.35667 0.520000 1.34667 0.400000 1.53667 0.500000 1.51333 0.480000 1.22000 0.513333 1.19667 0.426667 REKHO 0.603333 0.303333 0.610000 0.193333 0.546667 0.260000 0.526667 0.236667 0.453333 0.276667 0.426667 0.203333 3) 24DF DONG$ D1 D1 D2 D2 D3 D3 D4 D4 D5 D5 D6 D6 CT$ NOS 3 3 3 3 3 3 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 SE(N= 5%LSD 41.6333 70.5333 50.4333 71.2333 48.7667 69.7000 53.3333 69.0333 47.1667 3) 24DF 0.834127E-01 0.191729E-01 0.109713E-01 0.243458 0.559602E-01 0.320222E-01 DONG$ D1 D1 D2 D2 D3 D3 D4 D4 D5 D5 D6 D6 CT$ NOS 3 3 3 3 3 3 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 V RE 8.34667 2.90333 8.30333 2.48667 7.37667 2.54667 7.42000 2.50333 6.00667 2.49000 5.98333 2.02000 TLRKTK 0.444733 0.583526 0.453107 0.483286 0.355804 0.520613 0.347890 0.492750 0.371680 0.539156 0.356596 0.476335 SE(N= 3) 0.342879E-01 0.704037E-02 5%LSD 24DF 0.100077 0.205489E-01 -ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE HAN2019 22/ 8/** 13: PAGE 10 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL SECTION - VARIATE |DONG$*CT| GRAND MEAN (N= 36) STANDARD DEVIATION C OF V |DONG$ SD/MEAN | | |CT$ |$ | NO BASED ON BASED ON OBS TOTAL SS RESID SS % | | | | | | 4.2 0.0000 0.0000 | | DAITHAN 0.0346 36 57.892 10.980 2.4042 76 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com DAIRE 0.0112 THANTUOI 0.0000 RE TUOI 0.0000 THANKHO 0.0000 REKHO 0.0000 V RE 0.0000 TLRKTK 0.0000 36 27.667 5.5862 2.0259 7.3 0.0004 0.0000 36 6.7531 4.0991 0.18122 2.7 0.0000 0.0000 36 5.3606 3.0909 0.14448 2.7 0.0000 0.0000 36 0.91750 0.46194 0.33208E-01 3.6 0.0000 0.0000 36 0.38667 0.15479 0.19003E-01 4.9 0.0000 0.0000 2.5109 0.59388E-01 3.2 0.0000 0.0000 2.7 0.0000 0.0000 36 4.8656 36 0.45212 0.77307E-010.12194E-01 BALANCED ANOVA FOR VARIATE DTL FILE 30/8/19 12:43 :PAGE VARIATE V004 DTL LN SOURCE OF VARIATION DF LN SOURCE OF VARIATION DF LN SOURCE OF VARIATION DF LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 329.034 29.9122 1.03 0.433 * RESIDUAL 48 1389.43 28.9465 * TOTAL (CORRECTED) 59 1718.47 29.1265 BALANCED ANOVA FOR VARIATE CAOCAY FILE 30/8/19 12:43 :PAGE VARIATE V005 CAOCAY SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 38931.9 3539.27 100.24 0.000 * RESIDUAL 48 1694.79 35.3081 * TOTAL (CORRECTED) 59 40626.7 688.589 BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDB FILE 30/8/19 12:43 :PAGE VARIATE V006 CDB SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 7888.09 717.099 49.52 0.000 * RESIDUAL 48 695.132 14.4819 * TOTAL (CORRECTED) 59 8583.23 145.478 BALANCED ANOVA FOR VARIATE DC FILE 30/8/19 12:43 :PAGE VARIATE V007 DC SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 514.183 46.7439 12.87 0.000 * RESIDUAL 48 174.400 3.63333 * TOTAL (CORRECTED) 59 688.583 11.6709 BALANCED ANOVA FOR VARIATE NC FILE 30/8/19 12:43 :PAGE 77 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com VARIATE V008 NC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 63.6500 5.78636 13.10 0.000 * RESIDUAL 48 21.2000 441667 * TOTAL (CORRECTED) 59 84.8500 1.43814 BALANCED ANOVA FOR VARIATE DB FILE 30/8/19 12:43 :PAGE VARIATE V009 DB LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 292.728 26.6117 34.29 0.000 * RESIDUAL 48 37.2511 776064 * TOTAL (CORRECTED) 59 329.979 5.59287 - 78 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com BALANCED ANOVA FOR VARIATE ÐKB FILE 30/8/19 12:43 :PAGE VARIATE V010 ÐKB LN SOURCE OF VARIATION DF LN SOURCE OF VARIATION DF LN SOURCE OF VARIATION DF LN SOURCE OF VARIATION DF LN SOURCE OF VARIATION DF LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 24.3817 2.21652 96.05 0.000 * RESIDUAL 48 1.10765 230761E-01 * TOTAL (CORRECTED) 59 25.4894 432023 BALANCED ANOVA FOR VARIATE HH FILE 30/8/19 12:43 :PAGE VARIATE V011 HH SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 189.933 17.2667 17.12 0.000 * RESIDUAL 48 48.4000 1.00833 * TOTAL (CORRECTED) 59 238.333 4.03955 BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/H FILE 30/8/19 12:43 :PAGE VARIATE V012 H/H SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 958.842 87.1674 31.67 0.000 * RESIDUAL 48 132.114 2.75237 * TOTAL (CORRECTED) 59 1090.96 18.4908 BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/B FILE 30/8/19 12:43 :PAGE 10 VARIATE V013 H/B SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 4464.80 405.891 54.04 0.000 * RESIDUAL 48 360.495 7.51032 * TOTAL (CORRECTED) 59 4825.29 81.7847 BALANCED ANOVA FOR VARIATE 1000H FILE 30/8/19 12:43 :PAGE 11 VARIATE V014 1000H SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 86712.8 7882.98 64.29 0.000 * RESIDUAL 48 5885.75 122.620 * TOTAL (CORRECTED) 59 92598.5 1569.47 BALANCED ANOVA FOR VARIATE KLB FILE 30/8/19 12:43 :PAGE 12 VARIATE V015 KLB SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER 79 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com SQUARES SQUARES LN ============================================================================= DONG$*DKTUOI$ 11 11591.4 1053.76 89.56 0.000 * RESIDUAL 48 564.753 11.7657 * TOTAL (CORRECTED) 59 12156.2 206.037 TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE 30/8/19 12:43 :PAGE 13 MEANS FOR EFFECT DONG$*DKTUOI$ -DONG$ C7N C7N C7N-CG C7N-CG MB MB MB-CG MB-CG V152 V152 V152-CG V152-CG SE(N= 5%LSD DKTUOI$ HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN DTL 103.620 105.800 108.000 103.400 100.540 101.600 100.000 100.200 100.540 102.000 101.000 102.800 CAOCAY 94.2000 126.400 108.200 126.400 91.4000 164.000 99.2000 164.000 91.4000 138.800 104.000 138.800 CDB 65.9400 75.8400 70.3300 75.8400 63.9800 98.4000 69.4400 98.4000 63.9800 83.2800 72.8000 83.2800 2.40610 6.84115 2.65737 7.55558 1.70188 4.83887 DC 23.0000 30.6000 28.0000 30.6000 23.4000 27.8000 24.2000 27.8000 22.2000 28.2000 23.0000 28.2000 NC 4.80000 5.40000 4.60000 5.00000 6.60000 8.00000 6.40000 7.40000 5.40000 6.60000 5.60000 6.80000 DB 9.40800 13.4400 11.1552 13.6000 8.80600 12.5800 9.93820 12.7800 10.9760 15.6800 13.6416 15.8800 0.852448 2.42373 0.297209 0.845042 0.393970 1.12016 ÐKB 2.02440 2.89200 2.40036 2.90800 2.38000 3.40000 2.68600 3.34000 2.88960 4.12800 3.59136 4.09400 HH 7.40000 10.8000 8.80000 11.2000 9.20000 13.2000 10.2000 12.8000 7.60000 10.8000 8.80000 11.2000 H/H 16.8000 24.0000 19.9200 24.6000 16.5200 23.6000 18.6440 24.2000 20.0200 28.6000 24.8820 29.0000 0.679355E-01 0.449073 0.193158 1.27683 0.741939 2.10952 NOS 5 5 5 5 5 5 5) 48DF DONG$ C7N C7N C7N-CG C7N-CG MB MB MB-CG MB-CG V152 V152 V152-CG V152-CG SE(N= 5%LSD NOS 5 5 5 5 5 5 5) 48DF DONG$ C7N C7N C7N-CG C7N-CG MB MB MB-CG MB-CG V152 V152 V152-CG V152-CG SE(N= 5%LSD DKTUOI$ HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN DKTUOI$ HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN HAN KH HAN NOS 5 5 5 5 5 5 5) 48DF DONG$ DKTUOI$ NOS H/B 1000H KLB 80 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com C7N C7N C7N-CG C7N-CG MB MB MB-CG MB-CG V152 V152 V152-CG V152-CG SE(N= 5%LSD HAN KH HAN KH HAN KH HAN KH HAN KH HAN KH HAN HAN HAN HAN HAN HAN 5 5 5 5 5 5 5) 48DF 43.9600 62.8000 52.1240 62.4600 46.4940 66.4200 52.4718 65.3800 47.9920 68.5600 59.6472 68.7600 191.520 273.600 227.088 274.600 189.840 271.200 214.248 269.600 209.300 299.000 260.130 298.800 71.4980 102.140 84.7762 101.480 61.3704 87.6720 69.2609 87.6320 71.2796 101.828 88.5904 101.520 1.22559 3.48466 4.95217 14.0803 1.53399 4.36154 81 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com ... cứu: Đánh giá khả chịu hạn số dòng ngơ chuyển gen ZmDREB thơng qua thí nghiệm gây hạn nhân tạo nhà lưới so sánh với dòng khơng chuyển gen nhằm xác định nguồn dịng ngơ chuyển gen có khả chịu hạn. .. kiện hạn Với mục đích nghiên cứu tạo kiện ngô biến đổi gen chịu hạn chọn lọc đánh giá khả chịu hạn dịng ngơ chuyển gen cho hiệu cao, tiến hành thực đề tài: ? ?Đánh giá khả chịu hạn số dịng ngơ chuyển. .. dịng ngơ mang gen chịu hạn ZmDREB sử dụng làm nguồn vật liệu chọn tạo giống ngô biến đổi gen Đánh giá xác định số dòng mang gen ZmDREB có khả chịu hạn hiệu cao thơng qua thí nghiệm gây hạn nhân tạo