Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và quan hệ di truyền của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở một số khu vực núi đá vôi tại nước Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Lào

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP SALY SITTHIVONG NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA HỌ TẮC KÈ (GEKKONIDAE) Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VƠI TẠI NƯỚC CỘNG HỊA DÂN CHỦ NHÂN DÂN LÀO LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP Hà Nội-2022 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP SALY SITTHIVONG NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA HỌ TẮC KÈ (GEKKONIDAE) Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VƠI TẠI NƯỚC CỘNG HỊA DÂN CHỦ NHÂN DÂN LÀO NGÀNH: QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN RƯNG MÃ SỐ: 62 02 11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS LƯU QUANG VINH GS.TS NGUYỄN THẾ NHÃ Hà Nội - 2022 i CỘNG HÒA XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM Đôc lâp-Tư do-Hạnh phúc LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan, cơng trình nghiên cứu khoa học kết nghiên cứu cá nhân Các số liệu tài liệu tham khảo trích dẫn Luận án trung thực Kết nghiên cứu chưa sử dụng bảo vệ để nhận học vị trước hội đồng trước Hà Nội, ngày .tháng năm 2022 Người cam đoan SALY SITTHIVONG ii LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành Luận án này, nhận giúp đỡ tận tình quan, ban, ngành, đồn thể cá nhân, người thân gia đình Tơi xin bày tỏ lời cảm ơn tới tập thể, cá nhân người thân gia đình tận tình giúp đỡ tơi suốt q trình nghiên cứu vừa qua Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành tới PGS.TS LƯU QUANG VINH GS TS NGUYỄN THẾ NHÃ, người trực tiếp hướng dẫn suốt trình viết đề cương, thu thập số liệu hồn thành Luận án Tơi xin trân trọng cảm ơn giúp đỡ thầy cô lãnh đạo Đại học Quốc Gia Lào nói chung đặc biệt khoa Lâm nghiệp, đồng chí lãnh đạo sở Phịng Nơng-Lâm nghiệp đến cán bản-làng thuộc huyện Văng Viêng huyện Mường Phương tỉnh Viêng Chăn, huyện Luông Pha Bang huyện Mường Ngoi tỉnh Luông Pha Bang, huyện Khun Khăm huyện Bua La Pha tỉnh Khăm Muôn, huyện Na Mo huyện Mường Xay tỉnh U Đôm Xay, huyện Mương Hiêm, huyện Mường Xon huyện Viêng Xay tỉnh Húa Phăn, huyên Phu Kut huyện Nong Hẹt tỉnh Xiêng Khoảng, tạo điều kiện giúp đỡ tơi q trình thu thập số liệu Cảm ơn hỗ trợ Vườn thú Cologne, GS TS Thomas Ziegler Cảm ơn người đồng tác giả Nguyễn Quảng Trường, Nicole Schneider, Alexandre Teynié, Lê Đức Minh, Nguyễn Huyền Thươg, Ngô Thị Hạnh, Thananh Khotpathoom, Hà Văn Ngoạn, Lo Văn Oanh, Vilay Phimpasone Cảm ơn hỗ trợ thầy cô lãnh đạo Trừơng Đại học Lâm nghiệp Việt Nam tạo điều kiện Cảm ơn Khoa Quản lý Tài nguyên rừng Môi trường, Bộ môn Động vật rừng Cảm ơn Viện TN&MT, Đại học Quốc Gia Hà Nội Cảm ơn tất hỗ trợ đồng nghiệp suất trình thực Luận án Xin chân thành cám ơn! Hà Nội, ngày tháng năm 2022 Tác giả SALY SITTHIVONG iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii CÁC TỪ VIẾT TẮT vi DANH LỤC CÁC BẢNG vii DANH MỤC HÌNH viii PHẦN MỞ ĐẦU 1 Lý chọn đề tài Mục tiêu luận án 2.1 Mục tiêu tổng quát 2.2 Mục tiêu cụ thể Đối tượng phạm vi nghiên cứu Những đóng góp luận án Ý nghĩa khoa học thực tiễn 5.1 Ý nghĩa khoa học 5.2 Ý nghĩa thực tiễn Chương TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Khái qt tình hình nghiên cứu bị sát Lào 1.2 Hệ thống phân loại phân bố họ Tắc kè (Gekkonidae) 1.2.1 Nghiên cứu họ Tắc kè nước lân cận 1.2.2 Các nghiên cứu họ Tắc kè (Gekkonidae) Lào 1.3 Các nghiên cứu liên quan khác 14 Chương ĐỊA ĐIỂM, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20 2.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu 20 2.1.1 Thời gian nghiên cứu thực địa 20 2.1.2 Thông tin điều kiện tự nhiên địa điểm nghiên cứu 21 2.2 Nội dung nghiên cứu 26 iv 2.3 Phương pháp nghiên cứu 27 2.3.1 Khảo sát thực địa 27 2.3.2 Tư liệu nghiên cứu 27 2.3.3 Thu mẫu vật nghiên cứu 29 2.3.4 Phân tích đặc điểm hình thái định loại loài tắc kè 29 2.3.5 Tách chiết DNA giải trình tự 32 2.3.6 Xây dựng phát sinh chủng loại 34 2.3.7 Phân tích thống kê 35 2.3.8 Đặc điểm phân bố loài tắc kè 35 2.3.9 Đánh giá tình trạng bảo tồn 37 Chương KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 38 3.1 Đa dạng thành phần loài họ Tắc kè (Gekkonidae) 38 3.1.1 Các loài phát 41 3.1.2 Ghi nhận cho tỉnh 49 3.1.3 Đặc điểm hình thái loài tắc kè chưa xác định tên loài 51 3.1.4 Đặc điểm hình thái lồi tắc kè mô tả trước KVNC 57 3.2 Quan hệ di truyền số giống họ Tắc kè Lào 69 3.2.1 Quan hệ di truyền giống (Cyrtodactylus) 69 3.2.2 Quan hệ di truyền giống Tắc kè (Gekko) 74 3.2.3 Quan hệ di truyền giống Thằn lằn chân (Dixonius) 77 3.3 Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài họ Tắc kè KVNC 80 3.3.1 Giữa địa điểm nghiên cứu 80 3.3.2 Giữa miền Trung miền Bắc 82 3.4 Đặc điểm phân bố loài tắc kè 82 3.4.1 Phân bố theo sinh cảnh 82 3.4.2 Phân bố theo đai độ cao 85 3.4.3 Phân bố theo dạng nơi 88 v 3.5 Các vấn đề liên quan đến bảo tồn Tắc kè khu vực nghiên cứu 91 3.5.1 Các loài quý đặc hữu 91 3.5.2 Các nhân tố đe doạ đến loài tắc kè 95 3.5.3 Một số giải pháp đề xuất công tác bảo tồn 100 KẾT LUẬN-TỒN TẠI-KHUYẾN NGHỊ 106 Kết luận 106 Tồn 107 Khuyến nghị 108 CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 109 TÀI LIỆU THAM KHẢO 110 PHỤ LỤC vi CÁC TỪ VIẾT TẮT TT Viết tắt BS CHDCND Lào CHLB Đức CITES Nội dung đầy đủ 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Bò sát Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Lào Cộng hịa liên bang Đức Cơng ước bn bán quốc tế lồi động thực vật hoang dã bị đe dọa Chính phủ Cộng (tài liệu tiếng Việt) Phân tử di truyền Hệ số tương đồng (Sorensen-Dice) Cộng (tài liệu tiếng Anh) Tỉnh Húa Phăn Hiệp hội Bảo tồn thiên nhiên giới Tỉnh Khăm Muôn Khu vực nghiên cứu Nghiên cứu Tỉnh Luông Pha Bang Số mẫu Nghị định phủ Near Threatened (Sắp bị đe dọa) Quốc hội Sinh cảnh (1,2,3) Tỉnh U Đôm Xay Tổ chức Giáo dục, Khoa học Văn hóa Liên Hợp Quốc Tỉnh Viêng Chăn Vườn quốc gia Trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam Vulnerable (Sẽ nguy cấp) Tỉnh Xiêng Khoảng CP Cs DNA djk et al HP IUCN KM KVNC NC LPB N NĐCP NT QH SC1,2,3 UDX UNESCO VC VQG VNUF VU XK vii DANH LỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1 Số loài giống thuộc họ Tắc kè (Uetz et al 2021) Bảng 1.2 Các loài tắc kè ghi nhận có phân bố Lào 12 Bảng 2.1: Thời gian địa điểm nghiên cứu thực địa 20 Bảng 2.2 Diện tích loại rừng nước tỉnh NC Lào 26 Bảng 2.3 Các cặp mồi sử dụng nghiên cứu quan hệ di truyền giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) 28 Bảng 2.4 Các cặp mồi sử dụng nghiên cứu quan hệ di truyền giống Thằn lằn chân (Dixonius) 28 Bảng 2.5 Các cặp mồi sử dụng nghiên cứu quan hệ di truyền giống Tắc kè (Gekko) 28 Bảng 2.6 Các tiêu hình thái lồi tắc kè 30 Bảng 3.1 Danh sách loài họ Tắc kè (Gekkonidae) ghi nhận KVNC 39 Bảng 3.2 Danh sách loài thuộc giống Thằn lằn ngón ghi nhận Lào 70 Bảng 3.3 Danh sách loài thuộc giống Tắc kè ghi nhận Lào 74 Bảng 3.4 Danh sách loài thuộc giống Thằn lằn chân Lào 78 Bảng 3.5 Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) thành phần loài tắc kè địa điểm nghiên cứu 81 Bảng 3.6 Các loài quý, ưu tiên bảo vệ KVNC 93 Bảng 3.7 Bảng đánh giá Điểm ưu tiên bảo tồn loài tắc kè 101 viii DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Tổng số lồi bị sát ghi nhận Lào giai đoạn Hình 1.2 Bàn đồ phân bố họ Tắc kè (Gekkonidae) tồn cầu Hình 1.3 So sánh số loài họ Tắc kè nước lân cận Hình 1.4 Bản đồ thể lồi mơ tả Lào từ 2010 đến 2016 11 Hình 1.5 Cây phát sinh chủng loại giống Cyrtodactylus Lào 15 Hình 1.6 Cây phát sinh chủng loại giống Gekko Lào 18 Hình 2.1 Bản đồ thể phân bố núi đá vơi Lào 22 Hình 2.2: Sơ đồ vị trí địa điểm nghiên cứu 23 Hình 2.3 Các tiêu đo đếm mẫu vật tắc kè 32 Hình 2.4 Các dạng sinh cảnh A: (SC1); B: (SC2); C: (SC3) 36 Hình 2.5 Các vị trí bắt gặp, A: Vách đá; B: Mặt đất; C: Trên 37 Hình 3.1 Mẫu chuẩn lồi Cyrtodactylus muangfuangensis 42 Hình 3.2 Mẫu chuẩn lồi Cyrtodactylus houaphanensis 44 Hình 3.3 Lồi Cyrtodactylus ngoiensis 45 Hình 3.4 Mẫu chuẩn loài Dixonius lao 46 Hình 3.5 Lồi Dixonius somchanhae 47 Hình 3.6 Loài Gekko khunkhamensis 48 Hình 3.7 (A) Mẫu mơ tả ban đầu; (B) Mẫu ghi nhân 49 Hình 3.8 (A) Mẫu mơ tả ban đầu; (B) Mẫu ghi nhân 50 Hình 3.9 Loài chưa xác định Cyrtodactylus sp.1 51 Hình 3.10 Lồi chưa xác định Cyrtodactylus sp.2 52 Hình 3.11 Lồi chưa xác định Gehyra sp.1 53 Hình 3.12 Lồi chưa xác định Gehyra sp.2 54 Hình 3.13 Lồi chưa xác định Dixonius sp 55 Hình 3.14 Lồi chưa xác định Hemiphyllodactylus sp.1 56 Hình 3.15 Lồi chưa xác định Hemiphyllodactylus sp.2 57 Cyrtodactylus interdigitalis Ulber 1993 Cyrtodactylus intermedius Smith 1917 Cyrtodactylus inthanon Kunya et al 2015 Cyrtodactylus jarujini Ulber 1993 Cyrtodactylus khelangensis Pauwels et al 2014 Cyrtodactylus kunyai Pauwels et al 2014 Cyrtodactylus leegrismeri Chan et al 2010 Cyrtodactylus lekaguli Grismer et al 2012 Cyrtodactylus maelanoi Grismer et al 2020 Cyrtodactylus oldhami Theobald 1876 Cyrtodactylus papilionoides Ulber et al 1991 Cyrtodactylus peguensis Boulenger 1893 Cyrtodactylus phetchaburiensis Pauwels et al 2016 Cyrtodactylus phuketensis Sumontha et al 2012 Cyrtodactylus pulchellus Gray 1827 Cyrtodactylus quadrivirgatus Taylor 1962 Cyrtodactylus ranongensis Sumontha et al 2015 Cyrtodactylus saiyok Panitvong et al 2014 Cyrtodactylus samroiyot Pauwels et al 2014 Cyrtodactylus sanook Pauwels et al 2013 Cyrtodactylus sumonthai Bauer et al 2002 Cyrtodactylus surin Chan-Ard et al 2011 Cyrtodactylus thirakhupti Pauwels et al 2004 Cyrtodactylus tigroides Bauer et al 2003 Cyrtodactylus variegatus Blyth 1859 Cyrtodactylus wangkulangkulae Sumontha et al 2014 Cyrtodactylus zebraicus Taylor 1962 Dixonius dulayaphitakorum Sumontha et al 2020 Dixonius hangseesom Bauer et al 2004 Dixonius kaweesaki Sumontha et al 2017 Dixonius mekongensis Pauwels et al 2021 Dixonius melanostictus Taylor 1962 Dixonius pawangkhananti Pauwels et al 2020 Dixonius siamensis Boulenger 1899 Gehyra angusticaudata Taylor 1963 Gehyra fehlmanni Taylor 1962 Gehyra lacerata Taylor 1962 Gehyra mutilata Wiegmann 1834 Gekko cicakterbang Grismer et al 2019 Gekko flavimaritus Rujirawan et al 2019 Gekko gecko Linnaeus 1758 Gekko horsfieldii Gray 1827 Gekko kaengkrachanense Sumontha et al 2012 Gekko kuhli Stejneger 1902 Gekko lauhachindai Panitvong et al 2010 Gekko monarchus Schlegel 1836 Gekko nutaphandi Bauer et al 2008 Gekko petricolus Taylor 1962 Gekko pradapdao Meesok et al 2021 Gekko siamensis Grossmann et al 1990 Gekko smithii Gray 1842 Gekko tokehos Grismer et al 2019 Gekko trinotaterra Brown 1999 Hemidactylus brookii Gray 1845 Hemidactylus craspedotus Mocquard 1890 Hemidactylus frenatus Duméril et al 1836 Hemidactylus garnotii Duméril et al 1836 Hemidactylus platyurus Schneider 1797 Hemiphyllodactylus chiangmaiensis Grismer et al 2014 Hemiphyllodactylus flaviventris Sukprasert et al 2018 Hemiphyllodactylus khlonglanensis Sukprasert et al 2018 Hemiphyllodactylus pardalis Grismer et al 2020 Hemiphyllodactylus typus Bleeker 1860 Hemiphyllodactylus yunnanensis Boulenger 1903 Phụ lục 11: Các lồi tắc kè có phân bố Cam Pu Chia Loài Tác giả Cnemaspis chanthaburiensis Bauer et al 1998 Cnemaspis neangthyi Grismer et al 2010 Cnemaspis niyomwanae Grismer et al 2010 Cyrtodactylus auralensis Murdoch et al 2019 Cyrtodactylus bokorensis Murdoch et al 2019 Cyrtodactylus cardamomensis Murdoch et al 2019 Cyrtodactylus dati Ngo Van Tri 2013 Cyrtodactylus kohlongensis Grismer et al 2020 Cyrtodactylus kulenensis Grismer et al 2021 Cyrtodactylus intermedius Smith 1917 Cyrtodactylus laangensis Murdoch et al 2019 Cyrtodactylus phnomchiensis Neang et al 2020 Cyrtodactylus thylacodactylus Murdoch et al 2019 Dixonius siamensis Boulenger 1899 Dixonius vietnamensis Das 2004 Gehyra fehlmanni Taylor 1962 Gehyra mutilata Wiegmann 1834 Gekko badenii Szczerbak et al 1994 Gekko gecko Linnaeus 1758 Gekko petricolus Taylor 1962 Gekko tokehos Grismer et al 2019 Gekko trinotaterra Brown 1999 Hemidactylus frenatus Duméril et al 1836 Hemidactylus platyurus Schneider 1797 Hemiphyllodactylus yunnanensis Boulenger 1903 Phụ lục 12: Các loài tắc kè có phân bố Myanmar Lồi Tác giả Cnemaspis siamensis Smith 1925 Cnemaspis tanintharyi Lee et al 2019 Cnemaspis thayawthadangyi Lee et al 2019 Cyrtodactylus aequalis Bauer 2003 Cyrtodactylus annandalei Bauer 2003 Cyrtodactylus aunglini Grismer et al 2018 Cyrtodactylus ayeyarwadyensis Bauer 2003 Cyrtodactylus bayinnyiensis Grismer et al 2018 Cyrtodactylus brevidactylus Bauer 2002 Cyrtodactylus chaunghanakwaensis Grismer et al 2018 Cyrtodactylus chrysopylos Bauer 2003 Cyrtodactylus consobrinoides Annandale 1905 Cyrtodactylus dammathetensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus dattkyaikensis Grismer et al 2020 Cyrtodactylus feae Boulenger 1893 Cyrtodactylus gansi Bauer 2003 Cyrtodactylus lenya Mulcahy et al 2017 Cyrtodactylus linnoensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus linnwayensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus mandalayensis Mahony 2009 Cyrtodactylus meersi Grismer et al 2018 Cyrtodactylus mombergi Grismer et al 2019 Cyrtodactylus myaleiktaung Grismer et al 2018 Cyrtodactylus myintkyawthurai Grismer et al 2018 Cyrtodactylus naungkayaingensis Grismer et al 2018 Cyrtodactylus nyinyikyawi Grismer et al 2019 Cyrtodactylus oldhami Theobald 1876 Cyrtodactylus payarhtanensis Mulcahy et al 2017 Cyrtodactylus peguensis Boulenger 1893 Cyrtodactylus pharbaungensis Grismer et al 2017 Loài Tác giả Cyrtodactylus pinlaungensis Grismer et al 2019 Cyrtodactylus pyadalinensis Grismer et al 2019 Cyrtodactylus pyinyaungensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus rubidus Blyth 1861 Cyrtodactylus russelli Bauer 2003 Cyrtodactylus sadanensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus sadansinensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus sanpelensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus shwetaungorum Grismer et al 2017 Cyrtodactylus sinyineensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus slowinskii Bauer 2002 Cyrtodactylus tamaiensis Smith 1940 Cyrtodactylus taưngineensis Grismer et al 2020 Cyrtodactylus variegatus Blyth 1859 Cyrtodactylus wakeorum Bauer 2003 Cyrtodactylus welpyanensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus yathepyanensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus ywanganensis Grismer et al 2018 Gekko gecko Linnaeus 1758 Gekko horsfieldii Gray 1827 Gekko kuhli Stejneger 1902 Gekko lionotum Annandale 1905 Gekko popaense Grismer et al 2018 Gekko smithii Gray 1842 Hemidactylus aquilonius Zug et al 2007 Hemidactylus bowringii Gray 1845 Hemidactylus brookii Gray 1845 Hemidactylus frenatus Duméril et al 1836 Hemidactylus garnotii Duméril et al 1836 Hemidactylus karenorum Theobald 1868 Hemidactylus murrayi Gleadow 1887 Loài Tác giả Hemidactylus platyurus Schneider 1797 Hemidactylus tenkatei Lidth De Jeude 1895 Hemidactylus thayene Zug et al 2007 Hemiphyllodactylus kyaiktiyoensis Grismer et al 2020 Hemiphyllodactylus linnwayensis Grismer et al 2017 Hemiphyllodactylus montawaensis Grismer et al 2017 Hemiphyllodactylus ngwenlwini Grismer et al 2020 Hemiphyllodactylus pinlaungensis Grismer et al 2020 Hemiphyllodactylus tonywhitteni Grismer et al 2017 Hemiphyllodactylus typus Bleeker 1860 Hemiphyllodactylus uga Grismer et al 2018 Hemiphyllodactylus yunnanensis Boulenger 1903 Hemiphyllodactylus ywanganensis Grismer et al 2018 Hemiphyllodactylus zalonicus Grismer et al 2021 Hemiphyllodactylus zwegabinensis Grismer et al 2020 Lepidodactylus lugubris Duméril et al 1836) Phụ lục 14: Một số hình ảnh nghiên cứu 1) Làm mẫu tiêu thực địa 2) Điều tra thực địa 3) Đo đếm mẫu vật phịng thí nghiệm 4) Các mẫu vật thu lưu phòng thie nghiệm 5) Các mẫu vật tắc kè tập hợp theo lồi 6) Nhóm điều tra tỉnh Khăm Muôn tỉnh Húa Phăn 7) Hinh ảnh Điều tra thực địa đo đếm mẫu phịng thí nghiệm 8) Hình ảnh lấy mẫu DNA 9) Nhóm điềm tra liên hệ xin phép Trưởng thơn 10) Nhóm điều tra tỉnh Xiêng Khoảng 11) Dạng lỗ hang vách đá tỉnh Viêng Chăn 12) Dạng sinh cảnh núi đá tỉnh Luông Pha Bang 13) Cảnh núi đá vôi Văng viêng tỉnh Viêng Chăn ... 23 0-6 84 25/ 7-9 /8/2018 14 Mường Phương 18°39’21” N 102°06’55” E 23 2-6 75 23/1 0-6 /11/2018 14 Na Mo 20°54’43” N 101°45’37” E 62 0-8 27 21/ 4-2 8/4/2019 Mường Xay 20°41’05” N 101°59’21” E 64 2-7 82 29/ 4-6 /5/2019... E 34 8-7 02 7/ 5-1 3/5/2019 Luông Pha Bang 19°52’32” N 102°08’36” E 29 8-4 39 14/ 5-2 0/5/2019 Phu Kut 19°34’25” N 103°04’55” E 1.08 0-1 .205 10/ 7-1 6/7/2019 Nong Hẹt 19°29’52” N 103°59’05” E 1.10 5-1 .397... 1.10 5-1 .397 17/ 7-2 3/7/2019 Khun Khăm 18°12’25” N 104°31’36” E 16 8-5 24 26/1 0-2 /11/2019 14 Bua La Pha 17°29’03” N 105°35’24” E 17 0-2 14 25/ 2-3 /3/2020 Mường Hiêm 20°04’59” N 103°22’10” E 68 7-1 .270 10/ 3-1 6/3/2020