CƠ SỞ THỦY SINH HỌC HỆ SINH THÁI THỦY VỰC

Chương V HỆ SINH THÁI THỦY VỰC I CÁC KHÁI NIỆM VỀ HỆ SINH THÁI THUỶ VỰC Khái niệm chung hệ sinh thái Khái niệm Hệ sinh thái (HST) theo Odum (1975) Một đơn vị bao gồm tất sinh vật (có nghĩa quần xã) khu vực định tác động qua lại với môi trường vật lý dòng lượng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng xác định, đa dạng lồi chu trình tuần hoàn vật chất (tức trao đổi chất phần tử hữu sinh vô sinh) mạng lưới Định nghĩa cách đơn giản: Hệ sinh thái hệ thống bao gồm sinh vật môi trường tác động lẫn tạo nên vịng tuần hồn vật chất lượng hệ Trong hệ sinh thái, quần xã sinh vật nơi cư trú hòa quyện với hoạt động tương tác, ảnh hưởng tương hỗ môi trường đến thể sống ngược lại ảnh hưởng thể sống đến môi trường Đôi khi, cấp bậc, không tách bạch sinh thái quần xã sinh thái hệ sinh thái Dịng lượng chu trình sinh địa hóa vấn đề sinh thái hệ sinh thái Thực tế hệ sinh thái biểu thị tầm nhìn rộng lớn so với sinh thái quần xã tích hợp sinh học Hệ sinh thái hệ động lực hở có khả tự điều chỉnh, trình tồn phát triển, hệ phải tiếp nhận nguồn vật chất lượng từ mơi trường bên ngồi Điều làm cho hệ sinh thái hoàn toàn khác biệt với hệ thống khác tự nhiên Bản thân hệ sinh thái hoàn chỉnh toàn vẹn thể, để tồn tự nhiên, hệ sinh thái có giới hạn sinh thái xác định Trong giới hạn đó, chịu tác động vừa phải từ bên ngoài, hệ sinh thái phản ứng lại cách thích nghi 288 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải cách xếp lại mối quan hệ nội hệ thông qua mối liên hệ ngược để phù hợp với điều kiện biến đổi mơi trường Q trình gọi trình nội cân Khả tự điều chỉnh nội cân tiêu chuẩn biểu thị tính bền vững hệ sinh thái Theo quan điểm sinh thái Odum (1971), kiểu HST có thành phần, chức thuộc tính riêng hầu hết HST thuỷ vực tự nhiên có nét chung thành phần chức thuộc tính có nét khác Đặc biệt HST thuỷ vực hình thành nhân tạo chức định hướng theo mục tiêu sử dụng người thuộc tính HST phát triển ngẫu nhiên khơng định hướng trước Xác định tính bền vững hệ sinh thái Tiêu chuẩn phát triển bền vững sinh thái theo IUCN, UNEP (1991) đánh giá tiêu chuẩn sau: • Về kinh tế: đầu tư phát triển phải đem lại lợi nhuận tổng sản phẩm nước • Về tình trạng xã hội: phải đảm bảo công xã hội, giáo dục đào tạo, phúc lợi xã hội phải chăm lo, giá trị đạo đức phải bảo vệ phát huy • Về tài nguyên thiên nhiên: sử dụng phạm vi tái tạo hợp lý, nằm khả chịu đựng HST • Về chất lượng môi trường: phải ngăn ngừa quản lý ô nhiễm, đảm bảo sức khoẻ cộng đồng yêu cầu thẩm mỹ Trong hệ sinh thái, cân bằng/hoặc bền vững hệ kết cân lực đối kháng (các yếu tố phát triển yếu tố làm suy giảm) việc điều chỉnh kích thước quần thể (hình 5.1) Nếu hệ sinh thái coi bền vững bao gồm: 1/ Tổng số lượng loài dường không thay đổi từ năm sang năm khác 2/ Cùng loài xuất năm 3/ Kích thước quần thể lồi tương đối theo thời gian Sự bền vững khơng có nghĩa tất phần hệ sinh thái diễn cách hồn chỉnh HST hệ có khả tự điều chỉnh cách phức tạp Khả Chương V Hệ sinh thái thuỷ vực 289 hồi phục lại số biến đổi nhỏ hệ gọi tính đàn hồi HST C¸c u tè ph¸t triển Môi trờng: - ánh sáng thích hợp - Nhiệt độ thích hợp - Môi trờng vật lý, hoá học thích hợp Sinh học: - Tỷ lệ sinh sản - Khả thích ứng với môi trờng biến đổi - Khả cạnh tranh - Khả ẩn náu - Khả tự vệ - Khả kiếm mồi - Nguồn cung cấp thức ăn đầy đủ Các yếu tố lm suy giảm Hệ sinh thái Cân Môi trờng: - Thêi tiÕt bÊt th−êng - ThiÕu n−íc - Thay đổi môi trờng vật lý, hoá học (ô nhiễm) Sinh học: - Vật ăn mồi - Bệnh tật - Ký sinh trùng - Vật cạnh tranh - Thiếu thức ăn số mắt xích chuỗi thức ăn tự nhiên bị bị phẩm chất - Mất nơi c trú chất lợng nơi c trú kÐm Hình 5.1 Cân hệ sinh thái tác động yếu tố môi trường sinh học (theo D.D Chiras, 1991) Đặc trưng hệ sinh thái thủy vực Tuy có tính chất hệ sinh thái cấu trúc, chức năng, song so với hệ sinh thái môi trường cạn, hệ sinh thái thủy vực có đặc trưng liên quan tới đặc tính mơi trường nước: • Có khơng gian hoạt động rộng lớn diện tích rộng lớn môi trường nước trái đất (chiếm 3/4 diện tích đất) • Vật chất mơi trường nước, có tính chất thủy lý, thuỷ hóa tương đối đồng nhất, linh hoạt, chuyển dịch, tạo nên trì liên tục tác động trực tiếp, đồng thời yếu tố sinh thái có tính đa dạng thành phần cấu trúc vơ sinh hữu sinh Đặc biệt có tác nhân sinh thái, sinh hóa thơng qua mơi trường nước mà thấy mơi trường cạn Sự chuyển hóa vật chất lượng phụ thuộc chặt chẽ vào tính chất lý - hóa mơi trường nước Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải 290 • Thành phần sinh vật hệ sinh thái thủy vực nhìn chung có kích thước nhỏ so với hệ sinh thái cạn Chiếm đa số động vật không xương sống cỡ nhỏ, vi sinh vật (vi khuẩn, tảo đơn bào) với số lượng lớn, đa dạng thành phần loài với đặc trưng phân bố tồn xen kẽ tầng nước lẫn đáy Vì vậy, trình sản sinh, tiêu thụ, phân hủy thực xen kẽ, không tách biệt không gian hệ sinh thái cạn Cấu trúc dinh dưỡng khác với hệ sinh thái cạn • Do tác động mối quan hệ sinh thái thường trực, sinh vật cỡ nhỏ dễ bị hủy diệt, hệ sinh thái thủy vực thường nhạy cảm với tác động từ bên hệ, dễ biến động tác nhân bên (hoạt động phát triển kinh tế - xã hội, khai thác, nhiễm mơi trường, thiên tai ) • Diễn sinh thái thủy vực nhiều diễn với tốc độ nhanh lượng chất trừ hệ sinh thái biển cực sâu (ultra abyssal) tiếp xúc với bên ngồi II CẤU TRÚC HỆ SINH THÁI THUỶ VỰC Các thành phần cấu trúc Để mô tả dễ dàng, cấu trúc hệ sinh thái phân chia cách hợp lý thành phần sau: Những chất vô (C, N, CO2, H2O ) tham gia vào chu trình chuyển hóa vật chất; Những chất hữu (protein, gluxit, lipid, chất mùn ) liên kết thành phần hữu sinh vơ sinh; Chế độ khí hậu (nhiệt độ yếu tố vật lý khác); Sinh vật sản sinh: sinh vật tự dưỡng, chủ yếu thực vật có khả tạo thức ăn từ chất vơ đơn giản qua q trình quang hợp; Sinh vật lớn tiêu thụ sinh vật ăn sinh vật - sinh vật dị dưỡng chủ yếu động vật ăn sinh vật khác phần tử chất hữu cơ; Chương V Hệ sinh thái thuỷ vực 291 Sinh vật nhỏ tiêu thụ, sinh vật phân hủy - sinh vật dị dưỡng chủ yếu vi khuẩn, nấm phân huỷ hợp chất phức tạp chất nguyên sinh chết, hấp thụ số sản phẩm phân huỷ giải phóng chất vơ dinh dưỡng thích hợp cho việc sử dụng sinh vật sản xuất, giải phóng chất vô nguồn lượng, chất ức chế kích thích thành phần sinh học khác hệ sinh thái Như vậy, cấu trúc thấy ba thành phần đầu mơi trường vật lý ba thành phần sau quần xã sinh vật Bảng 5.1 Các thành phần hệ sinh thái thủy vực Thành phần sinh thái Đặc trưng Các yếu tố vô sinh Các loại muối dinh dưỡng: N, P, Si ; ánh sáng, nhiệt độ, độ Sinh vật sản sinh Tảo phù phu, thực vật thuỷ sinh Sinh vật sản sinh tầng tự dưỡng Giáp xác, trùng bánh xe Sinh vật sản sinh tầng dị dưỡng Côn trùng đáy, động vật thân mềm, giáp xác (Ostracoda, tôm, cua) Sinh vật lớn hiếu động Cá, lồi bị sát, thú biển Vi sinh vật - sinh vật tiêu thụ (sinh vật hoại sinh) Vi khuẩn nấm Mối quan hệ thành phần cấu trúc 2.1 Cấu trúc dinh dưỡng chuỗi thức ăn Trong sinh giới, loài sinh vật vật sản suất (tự dưỡng) vật tiêu thụ (dị dưỡng), thực hai chức Sinh vật sản xuất bao gồm nhóm thực vật, vi khuẩn lam có khả quang hợp, chúng sản xuất vật chất hữu giàu lượng Sinh vật tiêu thụ ăn thực vật thể khác Có hai kiểu chuỗi thức ăn tồn thiên nhiên: chuỗi thức ăn chu trình tiêu thụ mồi chuối thức ăn chu trình phân huỷ 292 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải Theo quan điểm quan hệ dinh dưỡng, hệ sinh thái có hai thành phần: 1/ Thành phần tự dưỡng mà đặc tính hấp thụ lượng ánh sáng, sử dụng chất vô đơn giản tạo nên chất phức tạp 2/ Thành phần dị dưỡng (ăn thức ăn khác) với đặc tính sử dụng, xếp lại phân huỷ chất phức tạp Cấu trúc dinh dưỡng quần xã dựa vào chuỗi thức ăn: cá thể ăn cá thể sản sinh trước Trong hầu hết quẫn xã, tồn vài nhiều chuỗi thức ăn (food chain) mà có quan hệ nối liền điểm khác hình thành lưới thức ăn (food web) Lưới thức ăn cho hầu hết quần xã phức tạp, có hàng trăm, nghìn kiểu thể sống Một cách đơn giản tiện lợi nhóm thể sống thành bậc (categories) biết thành mức dinh dưỡng, dựa sở vị trí chúng chuỗi thức ăn Các bậc dinh dưỡng sản sinh, tiêu thụ phân hủy 2.2 Sinh vật sản sinh (producer) Sinh vật sản sinh gọi tự dưỡng (autotrophs) thể sống tạo thành thức ăn từ vật chất vơ đơn giản Trong thủy vực, nhóm thực vật bậc cao ngập nước vi tảo Quá trình tạo thành thức ăn quang tổng hợp Các nhóm thực vật quang tổng hợp sở sử dụng CO2, nước muối khóang Đầu tiên tạo bon hydrát sau hợp chất hữu thải ô xy Năng lượng thành phần quan trọng tham gia trình Trong trình quang hợp, lượng xạ mặt trời nhóm thực vật chuyển thành lượng hóa học tích lũy liên kết hóa học hợp chất tạo thành 2.3 Sinh vật tiêu thụ (consumer) Đó thể sống thu nạp thức ăn từ thể sống khác Nếu chúng ăn thực vật gọi vật tiêu thụ sơ cấp (cịn gọi nhóm ăn thực vật - herbivores) Nếu chúng tiêu thụ thức ăn gián tiếp từ thực vật cách ăn động vật khác gọi vật ăn thịt (carnivores) vật tiêu thụ thứ cấp vật tiêu thụ thứ ba Tất nhóm thể sống ăn thức ăn làm sẵn gọi sinh vật dị dưỡng (heterotrophs) Trong thủy vực, Tất nhóm động vật dị dưỡng bao gồm động vật nổi, động vật đáy, cá, lưỡng cư, chim nước kể nấm nhiều nhóm vi khuẩn Sau q trình Chương V Hệ sinh thái thuỷ vực 293 tiêu thụ thức ăn q trình hơ hấp mà đó, hợp chất hữu kết hợp với ô xy; lượng tích lũy giải phóng bon ô xýt, nước số chất thải khống hình thành Hầu hết bon di xýt, nước, chất khóang có từ q trình hơ hấp tiết dạng khác Sự hơ hấp q trình tổng hợp, cá thể dị dưỡng tự dưỡng đó, thực vật hô hấp sử dụng lượng cho q trình sinh trưởng phát triển từ hơ hấp nguồn dinh dưỡng sản sinh trước quang tổng hợp 2.4 Sinh vật phân hủy (decomposer) Nhóm trước gọi nhóm sinh vật sống sinh vật bị chết thể bị thối rữa Chúng bao gồm vi sinh vật, nấm Chúng sử dụng thực vật, động vật, chất tiết phân hủy thành nguồn thức ăn chúng Các q trình hơ hấp, tiêu hóa tiết tương tự tất nhóm sinh vật dị dưỡng Các vi sinh vật phân hủy truyền enzym tiêu hóa vào thể chết hấp phụ phân tử thức ăn bẻ cắt thành mảnh tiêu hóa chúng Đặc điểm đưa để so sánh khác dị dưỡng tự dưỡng 2.5 Lưới thức ăn Trong kiểu hệ sinh thái suối, sông, động vật không xương sống chiếm ưu thế, cá chiếm ưu tầng nước Trong nhóm động vật khơng xương sống nhóm ấu trùng trùng, giun tơ, giun trịn, giáp xác thân mềm phong phú Trong hệ sinh thái suối, lưới thức ăn tầng đáy thiết lập từ sinh vật lượng cá thể tỷ lệ chuyển bậc dinh dưỡng Phương thức ăn nhóm động vật khơng xương sống đáy ăn thực vật, cắt vụn, phân hủy mảnh vụn hữu cơ, ăn lọc Quan niệm kinh điển nhóm sinh vật lưới thức ăn tầng nước Nhiều năm qua, lưới thức ăn tầng nước gồm mức dinh dưỡng xác định thơng qua chúng, dịng lượng tạo Bậc dinh dưỡng thấp tế bào thực vật (ở biển chủ yếu tảo si líc tảo giáp; nước chủ yếu tảo lục, Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải 294 tảo si líc vi khuẩn lam) nhờ ánh sáng mặt trời cố định bon trở thành nhà sản xuất sơ cấp, cung cấp thức ăn cho bậc dinh dưỡng nhà sản xuất thứ cấp Các nhóm động vật ăn thực vật giáp xác chân chèo (Copepoda) râu ngành (Cladocera) ăn thực vật thân chúng lại trở thành mồi cho nhóm động vật ăn thịt lớn côn trùng cá Trong hồ đại dương, lồi cá kích thước lớn loài cá voi, hải cẩu người xem đỉnh lưới thức ăn tầng nước ánh sáng Vi khuẩn, nấm Chất hữu dạng hạt từ bên ngoi Nhóm động vật phân hủy Cá ăn động vật Chất vô cơ, hữu hòa tan từ bên ngoi Mảnh vụn, chất phân huỷ Nhóm ăn lọc Thực vật thủy sinh, vật sản sinh chỗ Nhóm động vật ăn thực vật, rêu Nhóm ăn thịt (côn trïng) Hình 5.2 Sơ đồ lưới thức ăn hệ sinh thái suối - sông Các tài liệu cho thấy khoảng 10% lượng thoát bậc dinh dưỡng chuyển tới bậc Kết tính toán cho thấy cực đại năm bậc dinh dưỡng trì liên tục lưới thức ăn Các nhóm sinh vật lưới thức ăn kinh điển tầng nước thành phần quần xã tầng nước (chương 4): • Sinh vật (plankton) thể trơi thụ động nhờ dịng nước Sinh vật sống trôi nước biển phong phú bao gồm thực vật nổi, động vật Động vật Chương V Hệ sinh thái thuỷ vực 295 biển đa dạng: động vật nguyên sinh, xoang tràng, hàm tơ, giun, thân mềm, chân đốt, giáp xác… Động vật nước đa dạng bao gồm giáp xác chân chèo, râu ngành trùng bánh xe, số trùng • Động vật tự bơi (nekton) thể đủ lớn đủ khả bơi nhanh vượt chuyển động nước Thuộc nhóm có đơng đảo nhóm biển có tơm cua, thân mềm (ốc anh vũ - nautilus), cá, rùa biển, rắn biển, hải cẩu, cá voi, chim cánh cụt Động vật tự bơi nước phong phú giáp xác, côn trùng, cá, lưỡng cư, bị sát, số lồi động vật có xương sống khác rái cá, chim nước Quan niệm đại vai trò quần xã sinh vật cực nhỏ lưới thức ăn Một số kết nghiên cứu gần làm thay đổi nhiều khái niệm cấu trúc, chức lưới thức ăn Nhờ phát triển phương pháp đo đạc đại, có phát minh gần nhóm sinh vật sản xuất mới, chức sinh thái, xuất vực nước hoạt động phong phú giới vi sinh tầng nước, đặc biệt biển Sinh vật cực nhỏ (Picoplankton với thể có kích thước 0,22μm) bao gồm vi khuẩn cộng với thể nhân chuẩn (eukaryotic) Bằng phương pháp đếm trực tiếp thông qua nhuộm màu tế bào sử dụng kính hiển vi huỳnh quang tính mật độ nhóm vi khuẩn từ 105 đến 106 tế bào/ml nước biển Với số lượng lớn nhiều so với tính toán trước cách đếm khuẩn lạc đĩa thạch nuôi vi khuẩn Một phát nhỏ nhóm picoplankton vi khuẩn lam có khả quang tổng hợp thường có mặt góp phần đáng kể cho xuất sơ cấp thuỷ vực nghèo dưỡng (bảng 5.2) Sự đóng góp picoplankton tới xuất sơ cấp sinh vật lượng biến đổi theo chiều rộng chiều sâu Một phát picoplankton mầm tảo lục (prochlorophyte) với kích thước nhỏ (0,6-0,8μm) phong phú (đạt tới 1011-1015 tế bào/ml) tầng nước thấp tầng chiếu sáng vùng biển khơi Đây thể nhỏ chứa diệp lục (clorophin a, b c) Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải 296 Sinh vật nhỏ (Nanoplankton với kích thước 2-20μm) bao gồm nhiều loại thể, số đó, thể quang tổng hợp, ăn thực vật ăn thịt Số lượng chúng tới 104 tế bào/ml Sinh vật nhỏ (Microplankton, kích thước 20-200μm) bao gồm nhóm thực vật tảo si líc Giáp xác chân chèo Copepoda, râu ngành Cladocera ấu trùng nhóm động vật khác lớn nằm nhóm Như vậy, với kỹ thuật đại, cho thấy biển, nhóm vi khuẩn phong phú nhiều so với hiểu biết trước Những phương pháp thu thập vật mẫu động vật đại biển cho thấy ý tưởng cũ giáp xác chân chèo nhóm động vật chủ yếu lưới thức ăn tự nhiên tầng nước cần xem lại Bảng 5.2 Tỷ lệ suất sơ cấp sinh khối picoplankton hệ sinh thái biển nước Năng suất sơ cấp Tỷ lệ (mgC/m3/giờ) % tổng suất sơ cấp Sinh khối Hàm lượng Clorophin (mg/m3) % tổng số clorophin Nước biển 1-31 1-90 0,5-1 1-90 Nước 1-8 16-70 0,3-1 0,2-43 Nguồn: Stockner, 1988 2.6 Tháp số lượng sinh khối Khái niệm tháp số lượng sinh khối khía cạnh biểu thị cấu trúc quần xã dòng lượng hệ sinh thái Tại hệ sinh thái thủy vực, sinh khối mức dinh dưỡng khơng biểu diễn hình tháp rõ rệt hệ sinh thái cạn Trong thủy vực hồ đại dương, thời điểm đó, sinh khối nhóm sinh vật sản sinh lại nhỏ sinh sản nhanh (ví dụ nhóm tảo đơn bào) sinh khối nhóm sinh vật tiêu thụ lớn có chu kỳ sống lâu (ví dụ cá động vật khơng xương sống cỡ lớn) Chương V Hệ sinh thái thuỷ vực 297 III CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở HỆ SINH THÁI THUỶ VỰC Các q trình chuyển hóa vật chất chủ yếu Hệ sinh thái nói chung, hệ sinh thái thủy vực nói riêng thực chức thực q trình đồng hóa dị hóa hay nói cách khác trình tổng hợp phân hủy vật chất vô hữu hệ Hai q trình ln tồn q trình phát triển điều chỉnh điều kiện tự nhiên để hệ sinh thái đạt trạng thái cân ổn định 1.1 Quá trình tổng hợp Trong hệ sinh thái thủy vực, trình tổng hợp thực hai phương thức bản: quang hợp tổng hợp 1.1.1 Quá trình quang tổng hợp a Quá trình quang hợp thực vật thủy sinh Thực vật môi trường nước bao gồm thực vật nổi, thực vật đáy thực vật thủy sinh bậc cao có khả quang hợp Trong quang hợp, chất diệp lục (chlorophyll) đóng vai trị quan trọng chất xúc tác giúp cho thực vật thực trình tổng hợp ánh sáng mặt trời: biến đổi diôxit bon nước thành bon hydrát, đồng thời thải ô xy môi trường bên Năng lượng mặt trời CO2 + 2H2O (CH2O) + H2O + O2 Các yếu tố dinh dưỡng Như vậy, sức sản xuất hệ sinh thái thủy vực phụ thuộc vào điều kiện ánh sáng, hàm lượng muối dinh dưỡng khoáng yếu tố khởi đầu cho chu trình tổng hợp thực vật cịn gọi trình quang tổng hợp Trong thực tế, số hệ sinh thái đầm hồ nông, vùng cửa sơng, ven biển nơi có cường độ quang tổng hợp cao, thủy vực thường có suất sơ cấp lớn Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải 298 b Quá trình quang hợp vi khuẩn Trong thủy vực tự nhiên, hầu hết nhóm vi khuẩn có màu (xanh) có khả thực trình quang tổng hợp Tuy nhiên, lượng vật chất hữu từ trình quang tổng hợp vi khuẩn khơng đóng vai trị đáng kể thủy vực chúng lại có vai trị định việc thực chu trình sinh địa - hóa học thủy vực Trong q trình quang hợp vi sinh vật thủy vực, chất bị ô xy hóa (chất cho điện tử) khơng phải nước mà hợp chất vô chứa lưu huỳnh đihdro sulfur (H2S) hợp chất vô khác Quá trình diễn tham gia vi khuẩn lưu huỳnh xanh đỏ (Chlorobacteriaceae Thiorhodaceae), nhóm vi khuẩn khơng lưu huỳnh đỏ nâu (Athiorhodaceae) không tạo ô xy phân tử Năng lượng mặt trời CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + 2S Hợp chất vô chứa lưu huỳnh Hoặc công thức quang hợp dạng tổng quát: Năng lượng mặt trời CO2 + 2H2A (CH2O) + H2O + 2A Hợp chất vô Ở đây, chất khử (hay chất bị ô xy hóa chất cho điện tử) hợp chất vơ hay hữu có chứa lưu huỳnh, cịn A chất khác ô xy phân tử hay phân tử lưu huỳnh 1.1.2 Q trình hóa tổng hợp Q trình hóa tổng hợp diễn với tham gia số nhóm vi sinh vật xảy không cần lượng ánh sáng mặt trời, song lại cần lượng ô xy để thiến hành phản ứng xy hóa Q trình thường diễn lớp trầm tích đáy thủy vực Với tham gia vi sinh vật nhóm vi khuẩn Beggiatoa (ở nơi giàu sulphát) Azotobacter…, hợp chất vô đơn giản ô xy hóa Chương V Hệ sinh thái thuỷ vực 299 từ ammonia thành nitrit, từ nitrit thành nitrat, từ sulphit thành lưu huỳnh, từ Fe2+ thành Fe3+… Như vậy, vi khuẩn hóa tổng hợp chủ yếu tham gia vào trình sử dụng lại hợp chất bon hữu không tham gia vào việc tạo thành nguồn dinh dưỡng sơ cấp trình quang hợp Nhờ khả tổng hợp bóng tối, vi khuẩn hóa tổng hợp không lôi chất hữu vào chu trình sản xuất vật chất hữu mà sử dụng hết nguồn dinh dưỡng thải từ sinh vật tiêu thụ để tạo thành chất hữu 1.2 Quá trình phân hủy Quá trình phân hủy ngược lại với trình tổng hợp diễn tham gia nhóm vi sinh vật Quá trình tự nhiên phân biệt có hai dạng bản: hơ hấp hiếu khí hơ hấp yếm khí 1.2.1 Hơ hấp hiếu khí (ơ xy hóa sinh học) Trong q trình này, chất nhận điện tử (chất xy hóa) ô xy phân tử Hô hấp hiếu khí ngược lại với trình quang hợp, tức chất hữu phân hủy thành sản phẩm cuối diô xy bon nước 1.2.2 Hô hấp yếm khí Q trình diễn điều kiện mơi trường khơng có xy Chất nhận điện tử ô xy mà hợp chất vơ cơ, hữu khác Chu trình vật chất chủ yếu Năng lượng hệ sinh thái dạng liên kết hóa học hợp chất hữu làm nên nguyên tố bon, xy, nitơ, sulfur, silíc 20 nguyên tố khác Các nguyên tố chuyển động chu trình vơ sinh (abiotic) hữu sinh (biotic) hệ sinh thái trình hình thành bậc dinh dưỡng hệ từ sinh vật sản xuất đến sinh vật tiêu thụ Các vật chất chuyển động chu trình sinh địa hóa (biogeochemical cycles) diễn hệ sinh thái Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải 300 §ång hãa Quần xà sinh vật: - Thực vật - Động vật - Sinh vật đáy - Cá - Các nhóm động vật khác NO2, NO3, PO4, NH4, CO2, H2CO3 HCO3 CO2 Hình thnh Chất sản phẩm bi tiết, sản phẩm d thừa thực vật, động vật Phân hủy Sử dụng Mảnh vụn phân huỷ Sự lắng đọng Các chất hữu hòa tan chứa C, N, P Vi sinh vật Đáy Hỡnh 5.3 S tng quỏt v chu trình vật chất diễn đại dương (Moixev, 1969) 2.1 Chu trình Các bon Các bon nguyên tố quan trọng tham gia vào cấu trúc thể sống Các bon tham gia vào chu trình bước khởi đầu bon dioxít (CO2) Trong thủy vực, bon diơxit có thực vật thủy sinh nước, sinh thực vật trình quang tổng hợp Trong trình thực vật sử dụng hợp chất hữu cơ, số khí bon dioxit thải môi trường, nhiều bon dioxit giữ lại thể thực vật Tất sinh vật tiêu thụ phân hủy thải lượng bon trở lại môi trường nước thông qua q trình hơ hấp Trong mơi trường nước, bon dioxit hòa tan, tạo thành phức hợp dạng axít bon níc Bi bơ nát bơ nát hình thành Các bơ nát khơng hịa tan tất bị kết tủa phân giải thành trầm tích đáy hồ, biển đại dương Chúng bị phân hủy trở lại giải phóng khí Chương V Hệ sinh thái thuỷ vực 301 bon dioxit từ môi trường nước vào khí Càng có nhiều CO2 khơng khí có nhiều CO2 hịa tan nước Các vật chất trở thành trầm tích có khả quay trở lại hệ chậm, khoảng 100 triệu năm Các trầm tích quay trở lại chu trình trình địa chất hoạt động núi lửa thành tạo đất vùng đá vơi (các bơ nát can xi ) Hình 5.4 Chu trình bon (theo Brewer, 1994) Một phức hệ khác lưu giữ bon hóa thạch Một số vật chất hữu chết dạng than bùn Tổng lượng vật chất hữu tạo thành mà khơng có phân hủy dường ít, lượng lớn hữu tích lũy qua kỷ phát triển đời sống trái đất, khoảng 65 triệu năm kết thúc 280 triệu năm qua Trong kỷ Các bon (carboniferous), khoảng thời gian mà Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải 302 than, dầu, khí tạo thành Trước người tham gia vào trình tiêu thụ lượng vật chất vi khuẩn dầu có khả sử dụng dầu nguồn bon lượng chúng Đối với thực vật, dồi nước ánh sáng mặt trời với nhiệt độ thích hợp, CO2 yếu tố giới hạn sinh trưởng Hàm lượng bon dioxit cao điều kiện thuận lợi cho gia tăng sinh trưởng thực vật 2.2 Chu trình Ni tơ Nitơ chất dinh dưỡng quan trọng tác động tới suất thủy vực Nitơ nguyên tố chiếm gần 80% thể tích khí Một lượng lớn nitơ khí có nguồn gốc từ cố định phân tử nitơ (N2) Thực vật sử dụng nitơ để sản xuất protein hợp chất khác Trong hệ sinh thái thủy vực, dạng nitơ bao gồm: 1/ Phân tử nitơ hòa tan (N2); 2/ Ammonia (NH4+); 3/ Nitrit (NO2-); 4/ Nitrat (NO3-) ; 5/ Một lượng lớn hợp chất hữu amino axit, amin, nucleotit, protein, hợp chất mùn trơ với hàm lượng nitơ thấp Hầu hết thực vật sử dụng nitơ dạng ammonia nitrat (hình 5.5) Nitơ yếu tố giới hạn phát triển Động vật sản sinh protein chúng từ protein thức ăn, vật phân hủy tạo nên protein trình phân hủy động, thực vật bị chết Khi protein sử dụng q trình hơ hấp, lượng thải chứa nitơ tạo thành Chu trình nitơ trình sinh hóa phức tạp, đó, nitơ với dạng khác luân phiên biến đổi cố định nitơ, đồng hóa khử nitrat thành N2 Trong thực tế, chu trình nitơ trình vi sinh diễn tự nhiên: ô xy hóa vi sinh vật, khử hợp chất nitơ xảy thành cặp với đồng hóa quang tổng hợp sử dụng tảo thực vật thủy sinh bậc cao Chu trình nitơ bao hàm cân lượng nitơ đầu vào nitơ thải từ hệ sinh thái thủy vực • Nguồn nitơ vào thuỷ vực bao gồm: 1/ Nitơ dạng hạt (dry fallout) từ mưa rơi xuống mặt hồ; 2/ Sự cố định nitơ từ nước trầm tích 3/ Nguồn nitơ vào từ vùng lưu vực nước mặt, nước ngầm Chương V Hệ sinh thái thuỷ vực • 303 Sự thải nitơ bao gồm: 1/ Dòng chảy khỏi vùng lưu vực; 2/ Sự khử nitrat thành N2 vi khuẩn khử nitrat thải N2 vào khí quyển; 3/ Nitơ vơ hữu lắng đọng xuống lớp trầm tích Trong q trình bị thực vật sử dụng, nitơ bị số cách Trong điều kiện mơi trường nước hiếu khí, vi khuẩn nitrit chuyển ammonia thành nitrit vi khuẩn nitrat chuyển ammonia thành nitrat Trong q trình gọi nitrit hóa, vi khuẩn tham gia vào trình tự dưỡng hóa tổng hợp Vai trị trực tiếp động vật chu trình nitơ nhỏ, nhiên, điều kiện định, động vật ăn thực vật ảnh hưởng tới quần thể vi sinh vật tốc độ chuyến hóa nitơ tỷ lệ sử dụng nitơ thể có khả quang tổng hợp Nếu đất, cố định nitơ vi sinh vật tạo thành lượng nitơ lớn thủy vực (hồ, sông, suối), cố định nitơ vi sinh vật tảo lam tạo thành nitơ • Hàm lượng N2 nước cân với N2 khí thời kỳ hồ pha trộn tuần hoàn Trong thời kỳ phân tầng, hồ có suất, hàm lượng N2 giảm tầng mặt khả hịa tan giảm nhiệt độ cao lên, hàm lượng N2 cao tầng đáy khử nitrat • Sự cố định N2 tảo lam lớn so với cố định N2 vi khuẩn Sự cố định N2 tảo lam phụ thuộc vào ánh sáng phù hợp với phân bố theo không gian thời gian tảo lam Sự đồng hóa ammonia tiêu lượng so với đồng hóa nitrat đồng hóa nitrat lại tiêu lượng so với đồng hóa nitrit Q trình đồng hóa N2 tảo lam tăng lên hàm lượng NH4 NO3 giảm tầng sản sinh dinh dưỡng Ammonia sinh từ vi khuẩn dị dưỡng xem sản phẩm nitơ sơ cấp sản phẩm cuối phân hủy protein hợp chất hữu chứa nitơ khác Ammonia biểu thị ion NH4+ sẵn sàng thực vật đồng hóa tầng sản sinh dinh dưỡng 304 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải • Hàm lượng NH4-N thấp thủy vực hiếu khí thực vật sử dụng tầng chiếu sáng Thêm vào đó, nitrat hóa vi khuẩn diễn đó, NH4+ xy hóa thơng qua vài chất trung gian để trở thành NO2- NO3- • Khi tầng đáy hồ phú dưỡng bị khí, nitrat hóa vi khuẩn dừng, q trình xy hóa tầng nước sát đáy khơng cịn, điều làm giảm khả hấp phụ trầm tích Có gia tăng đáng kể NH4+ thải từ trầm tích đáy, làm cho hàm lượng NH4-N tầng đáy tăng lên • Sự nitrat hóa vi khuẩn trải qua hai giai đoạn: 1/ Sự xy hóa NH4+ thành NO2- Nitrosomonas vi khuẩn, bao gồm chất ô xy hóa methane 2/ Sự xy hóa NO2- thành NO3- mà đó, Nitrobacter chiếm ưu hệ vi sinh vật tham gia vào q trình • Nitrat đồng hóa tạo thành amin thành hợp chất chứa nitơ bên thể sinh vật Các chất nitơ tham gia vào chu trình quang tổng hợp Khi trao đổi chất thể sinh vật diễn bình thường chết, nitơ giải phóng thành ammonia • Nitrat (NO3-) dạng chung nitơ vô từ vùng lưu vực nước mặt nước ngầm, từ nước mưa xâm nhập vào môi trường nước thủy vực Trong thủy vực nghèo dưỡng có thành tạo đá bazan, có gây nhiễm người phát sinh làm tải lượng nitrat ưu • Sự khử nitrat vi khuẩn trình làm giảm anion nitơ ô xy hóa (NO2-, NO3-): NO3- thành NO2thành N2O thành N2 Ơ xýt nitơ (N2O) nhanh chóng bị khử thành N2 không thấy lượng đáng kể thủy vực Sự khử nitrat thực nhiều chủng vi khuẩn yếm khí mà có khả sử dụng nitrat nguồn xy q trình ô xy hóa chất hữu Sự khử nitrat xảy mơi trường yếm khí tầng đáy hồ phú dưỡng tầng trầm tích thiếu xy Nitơ hữu hịa tan (DON) thường chiếm 50% tổng lượng nitơ hòa tan nước Chương V Hệ sinh thái thuỷ vực 305 • Trên nửa DON hợp chất nitơ amino, hầu hết dạng polypeptit hợp chất nitơ phức hợp • Tỷ số DON với nitơ hữu dạng hạt (PON) suối hồ từ 5/1 đến 10/1 Với hồ phú dưỡng tỷ số DON/PON giảm Sự phân bố nitơ hồ biến đổi nhanh chóng Thí dụ, phân bố nitơ tầng nước sâu biểu thị hồ trở nên có khả sản sinh hơn, hàm lượng NO3-N NH4N tầng sản dưỡng bị giảm chút đồng hóa quang tổng hợp Tảo lam với khả cố định nitơ trở nên chiếm ưu Trong tầng nước sâu, yếm khí, hàm lượng NH4-N tích lũy từ trầm tích điều kiện yếm khí Có nhiều nitơ tổng số lớp trầm tích dạng khơng có khả sử dụng sinh học Trong số đó, có số có khả sử dụng dạng hịa tan tầng nước khối nước sát trầm tích đáy (và thảm thực vật ven bờ hồ có khả sản sinh) Tốc độ quay vịng NH4-N diễn nhanh nước chậm lớp trầm tích Ngược lại, NO3-N quay vịng chậm nước, nhanh lớp trầm tích mà đó, điều kiện yếm khí hồ phú dưỡng, NO3-N nhanh chóng bị khử thành N2 Lượng nitơ vô tăng sông, hồ hoạt động nông nghiệp, từ nước thải từ nhiễm khí người tạo Trong hồ nghèo dưỡng, khơng có khả sản sinh phốt lại chất dinh dưỡng giới hạn phát triển thực vật Lượng phốt tới thủy vực nước tăng lên làm cho thủy vực có khả sản sinh nitơ lại trở thành chất dinh dưỡng giới hạn phát triển thực vật Các thể cố định nitơ chuyển phân tử nitơ khí thành ammonia Quá trình cố định nitơ trình tạo lượng thừa thãi số lượng lớn thể sinh vật thực điều bao gồm vi khuẩn quang tổng hợp dị dưỡng điều kiện hiếu khí lẫn điều kiện yếm khí Q trình diễn điều kiện cộng sinh lẫn không cộng sinh Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải 306 Hình 5.5 Chu trình ni tơ (theo Brewer, 1994) 2.3 Chu trình Phốt Khơng có yếu tố thủy vực, đặc biệt thủy vực nước nghiên cứu nhiều phốt Phốt đóng vai trò quan trọng trao đổi chất sinh học So sánh với yếu tố dinh dưỡng đa lượng khác mà sinh vật đòi hỏi, phốt phong phú nhìn chung, yếu tố để giới hạn suất sinh học Có nhiều số liệu định lượng phân bố theo mùa theo không gian phốt suối, sông hồ tải lượng thủy vực tiếp nhận chúng từ vùng lưu vực • Trong thủy vực nước ngọt, dạng phốt vô quan trọng phốt phát (PO4-3) Phốt phát sử dụng trực tiếp dạng phốt phát vơ hịa tan Phốt phát