L ỜI CẢM ƠN
3.2.4.1/Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục cái
Phân chia các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục của cá thường dựa vào các tiêu chuẩn hình thái ngoài, màu sắc, khối lượng, kích thước, mức độ phát triển của
tế bào trứng hay tinh bào về mặt tổ chức học. Tuy vậy, cách phân chia cụ thể thì ở
mỗi nước áp dụng các phương pháp khác nhau, các tác giảở Ấn Độ, Mỹ, Nhật Bản
thường sử dụng phương pháp phân chia làm 5 giai đoạn. Một số nước lại phân chia
thành 7 giai đoạn. Ở nước ta hiện nay chủ yếu sử dụng cách phân chia theo thang 6 bậc của Meien và sau này là Xakun và Buskaia.
Sự phát triển noãn bào cá nác cái cũng tương tự như hình thái tuyến sinh dục của các loài cá nói chung mà O.F.Xakun và N.A.Buskaia đã mô tả 1968, có thể tóm tắt như sau:
Buồng trứng có hình ống hơi dài, màu vàng nhạt. Vách trong buồng trứng có
vách ngăn ngang (tấm trứng). Phía trong buồng trứng có nhiều mạch máu và dây thần kinh phân bố. Đoạn cuối của buồng trứng kết hợp với nhau để tạo thành ống dẫn trứng đỗ ra ngoài qua lỗ huyệt.
- Giai đoạn I: Noãn sào dạng sợi màu trắng, nằm sát sống lưng và sau bóng hơi, dạng chỉ mảnh, nhỏ do mô liên kết và mạch máu chưa phát triển. Ở giai đoạn
này chưa thể phân biệt được cá đực và cá cái bằng mắt thường. Trên lát cắt mô học của buồng trứng, trứng sắp xếp không có quy tắc. Thể tích nhân tế bào lớn, chiếm phần lớn tế bào, xấp xỉ1/2 thểtích của tế bào.
Hình 3.11: Tế bào trứng cá nác giai đoạn I
Ghi chú: a: Tế bào thuộc giai đoạn lớn ít
Buồng trứng cá cái ở giai đoạn này có những vùng trứng phát triển khác nhau thấy rõ về kích thước, đó là vùng mầm và vùng tế bào trứng thuộc giai đoạn lớn ít
đang xảy ra sự biến đổi về nhân. Đặc trưng của vùng mầm là sự phân bào nguyên nhiễm để tăng lên về số lượng và bắt đầu có những biến đổi nhân để hình thành noãn bào I. Nhân tế bào ở vùng này thường có hình tròn, to bên trong có nhiều hạt sắc chất bắt màu Hematoxylin đậm. Khi các noãn nguyên bào phân chia đến một
giai đoạn nhất định sẽ trở thành các tế bào lớn ít và trở thành noãn bào I.
- Giai đoạn II: Buồng trứng có kích thước lớn có nhiều mạch máu và mô liên
kết, buồng trứng có màu vàng nhạt.
Hình 3.12: Tế bào trứng giai đoạn II
Ghi chú: a: Nhân; b: Sợi nhiễm sắc thể; c: Vùng tế bào chất; d: Tiểu hạch.
Đặc trưng chủ yếu của giai đoạn II là sự biến đổi của nhân. Các noãn bào
thường có nhân tròn, lớn, bắt màu nhạt và chiếm phần lớn thể tích của tế bào. Quan sát kỹ trong nhân có thể thấy nhân có các nhiễm sắc thể dạng sợi, nhân có một số
tiểu hạch nhỏ bắt màu đậm. Các tiểu hạch xuất hiện ở vùng ngoại biên, tạo thành vòng tròn xung quanh nhân. Sự xuất hiện của các tiểu hạch chứng tỏ trong nhân
đang xảy ra quá trình nhân gen Riboxom để tạo nên bộ máy tổng hợp Protein,
chúng không được sử dụng ngay mà dự trữ trong tế bào chất để phát triển phôi sau này.
- Giai đoạn III: Buồng trứng có màu hồng nhạt, thể tích tăng nhanh, tế bào trứng có thể nhìn thấy bằng mắt thường nhưng không thể tách riêng từng trứng . Mắt thường đã phân biệt được đực cái.
b a
c
Noãn bào đang ở giai đoạn III có kích thước lớn hơn, tỷ lệ giữa nhân và tế bào chất giảm xuống. Bắt đầu xuất hiện các hạt noãn hoàng, không bào, hạch nhân nhỏ
lại.
Hình 3.13: Tế bào trứng giai đoạn III
Ghi chú: a Nhân; b: Không bào; c: Tiểu hạch; d: Hạt noãn hoàng. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Do sự xuất hiện của các sắc tố nên màu sắc tuyến sinh dục có sự thay đổi. Buồng trứng màu vàng nhạt, kích thước buồng trứng tăng lên và chiếm thể tích
đáng kể trong xoang bụng. Có thể nhìn rõ hạt trứng qua các lớp màng trong suốt bằng mắt thường, nhưng không dễ tách rời chúng ra. Các mạch máu to, có nhiều nhánh và phân bố rõ ràng.
Các không bào ban đầu xuất hiện ở vùng tế bào chất ngoại vi, sát với màng tế
bào. Các noãn bào và không bào có kích thước tăng tỷ lệ thuận với nhau. Những noãn bào ở cuối giai đoạn này có số lượng không bào nhiều lên và bắt đầu di chuyển vào phía trong tế bào chất. Noãn bào ở giai đoạn này lớn lên không chỉ do sự tăng về thể tích chất nguyên sinh mà còn do kết quả của việc tích luỹ chất dinh
dưỡng. Trong thời kỳ này các chất dinh dưỡng được tích luỹ dưới dạng các hạt noãn hoàng.
- Giai đoạn IV: Buồng trứng chiếm phần lớn xoang bụng, nhìn rõ hạt, hạt trứng tròn và căng, màu vàng nhạt. Mô liên kết và mạch máu rất phát triển, buồng trứng chiếm 2/3 xoang bụng. Buồng trứng căng tròn, trứng dễ tách rời.
d b
c
Hình 3.14: Tế bào trứng giai đoạn IV
Ghi chú: a Nhân tế bào; b; Hạch nhân; c: Khối noãn hoàng
Tổ chức mô tế bào buồng trứng giai đoạn này có sự thay đổi rõ nét. Tế bào trứng chứa đầy noãn hoàng, hầu như chiếm 70% diện tích lát cắt. Kích thước trứng
đạt cực đại. Nhân của tế bào trứng chuyển dịch dần về cực động vật. Đa số hạch nhân chuyển vào giữa nhân
Buồng trứng chiếm phần lớn xoang bụng. Có thể nhìn rõ các hạt trứng tròn và màu vàng nhạt ở bên trong buồng trứng.
- Giai đoạn V: Buồng trứng đạt kích thước lớn nhất và cá ở tình trạng sẵn sàng
đẻ. Trong noãn sào, chủ yếu là các tế bào trứng đã kết thúc thời kỳ lớn noãn hoàng và chuẩn bị cho thời kỳ cá đẻ. Noãn hoàng tích luỹ đầy trong tế bào chất, số tiểu hạch trong nhân giảm và từ từ tan biến vào dịch nhân.
Buồng trứng chứa đầy các hạt trứng, trứng rời và trong, khi dùng tay vuốt nhẹ
hai bên thành bụng trứng có thể chảy ra. Các hạt trứng tròn căng, trứng đã thoát ra khỏi màng bao trứng và rụng vào xoang buồng trứng. Lúc này trứng đã tách khỏi nguồn dinh dưỡng của cơ thể mẹ. Nhân tế bào trong suốt nằm ở cực động vật, hạch nhân nằm ở giữa nhân, màng nhân tan biến. Noãn hoàng kết liền thành khối. Dùng kính hiển vi thấy rõ các hạt dầu màu vàng ánh rất rõ nét và nằm giữa tế bào trứng hoặc hơi lệch.
a b
Hình 3.15: Tế bào trứng giai đoạn V
Ghi chú: a: Nhân tế bào
Giai đoạn này, khi tế bào biểu mô nang tiết ra chất làm tan và hấp thụ lớp biểu mô giữa nang trứng và tế bào, do đó các tế bào trứng có thể rơi tự do vào xoang chứa trứng và chảy ra ngoài qua ống dẫn trứng.
- Giai đoạn VI: Trứng đã được đẻ ra ngoài, buồng trứng teo nhỏ lại và chỉ
còn các hạt trứng ở các giai đoạn khác nhau. Buồng trứng mềm nhão, chuyển sang màu vàng nhạt.
Hình 3.16: Tế bào trứng giai đoạn VI
Ghi chú: a Tế bào trứng giai đoạn I, b: Tế bào trứng giai đoạn II, c: Tế bào
trứng giai đoạn III, d: tế bào trứng giai đoạn thoái hoá.
a
a b
c d
Qua hình mô ở giai đoạn VI, chúng tôi nhận thấy, cá nác là đối tượng đẻ nhiều lần trong năm; ngoài những trứng đã chứa đầy noãn hoàng còn có cả những trứng (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
chưa tích luỹ noãn hoàng đầy đủgiai đoạn II, III. Buồng trứng có nhiều màng follicule rỗng và có nhiều thể vàng.
Hình 3.17: Buồng trứng ở các giai đoạn phát triển khác nhau