Quần xã – Hệ sinh thái là một cấp độ tổ chức sống bao gồm tập hợp các QTSV thuộc nhiều loài, phân bố trong một sinh cảnh xác định, trong đó các sinh vật tƣơng tác với nhau và với môi trƣờng tạo nên chu trình vật chất và chuyển hóa của năng lƣợng đảm bảo sự tồn tại và phát triển một cách ổn định theo thời gian.
Một hệ sinh thái điển hình đƣợc cấu trúc bởi các thành phần cơ bản sau đây: - Sinh vật sản xuất (Producer - P)
- Sinh vật tiêu thụ (Consumer - C) - Sinh vật phân hủy (Decomposer - D)
- Các chất vô cơ (CO2, O2 , H2O, CaCO3...) .
- Các chất hữu cơ (protein, lipid, glucid, vitamin, enzym, hoocmon,…) - Các yếu tố khí hậu (nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, lƣợng mƣa...).
Thực chất, 3 thành phần đầu chính là quần xã sinh vật, còn 3 thành phần sau là môi trƣờng vật lý mà quần xã đó tồn tại và phát triển.
Quần xã - Hệ sinh thái là một tổ chức sống xét theo quan điểm sinh học hệ thống, quần xã - hệ sinh thái là một đơn vị cấu trúc - chức năng, nên nó có các đặc trƣng sống sau đây:
1. Hình thái; 2. Cấu trúc;
3. Chuyển hóa vật chất và năng lƣợng; 4. Sinh trƣởng và phát triển;
5. Sinh sản;
6. Cảm ứng/tự điều chỉnh; 7. Tiến hóa và thích nghi.
2.3.2. Đặc trưng hình thái của QX-HST
Quần xã nhƣ là một thành phần của HST, nghĩa là Quần xã là phần sống không thể tách rời khỏi môi trƣờng của nó. Cho nên các thuật ngữ: Quần xã (biome) và Hệ sinh thái (ecosystem) tƣơng đƣơng với các thuật ngữ “Quần lạc” (biocenose) và “Sinh địa quần lạc” (biogeocenose) nhƣ quan niệm của các tác giả ở châu Âu và Liên Xô cũ (Thuật ngữ hệ sinh thái của Tansley, ngƣời Anh, đề xuất vào 1935, tƣơng đồng với khái niệm sinh địa quần lạc của V. N. Xukachev, ngƣời Nga, đề xuất vào năm 1944).
Bất cứ một quần xã sinh vật - hệ sinh thái nào, cũng có những đặc điểm đặc trƣng về hình thái. Đó là những dấu hiệu bên ngoài có thể quan sát đƣợc. Những đặc điểm này, giúp ngƣời ta phân biệt đƣợc quần xã - hệ sinh thái này với quần xã - hệ sinh thái khác. Trong Sinh thái học, ngƣời ta gọi đó là các đặc điểm về ngoại mạo. Ví dụ: Chúng ta có thể dễ dàng phân biệt đƣợc hệ sinh thái ao với hệ sinh thái rừng, giữa hệ sinh thái rừng mƣa nhiệt đới với hệ sinh thái rừng cây lá kim.
Mặc dù con ngƣời và các sinh vật liên quan mật thiết với con ngƣời (cây trồng và động vật nuôi, chuột, ruồi và vi khuẩn gây bệnh) phân bố rộng khắp trên toàn Trái Đất, nhƣng trong mỗi vùng lục địa thƣờng có một khu hệ động vật và thực
vật đặc trƣng. Các đặc trƣng này tạo nên hình thái của quần xã - hệ sinh thái Chẳng hạn, quần xã - hệ sinh thái ở đảo thƣờng rất khác với lục địa. Dựa vào đặc điểm phân bố của các loài sinh vật trong các đới khí hậu trên Trái Đất, ngƣời ta còn phân chia sinh quyển thành các sinh đới (Biom). Sinh đới là một phần của sinh quyển tồn tại và phát triển ổn định trong các đới khí hậu của Trái Đất. Trong số 12 sinh đới lớn trên Trái Đất có 6 sinh đới trên đất liền (sinh đới đồng rêu hoặc đài nguyên, đỉnh núi cao rừng, thảo nguyên, savan và sinh đới sa mạc). Mỗi sinh đới có đặc trƣng riêng về tổng sinh khối, các loài sinh vật đặc hữu và đƣợc cấu thành từ các hệ sinh thái đặc trƣng.
Quần xã - hệ sinh thái là những khái niệm tƣơng đối rộng, với ranh giới rất mờ nhạt. Ý nghĩa chủ yếu của các khái niệm này chỉ nhằm khẳng định quan hệ tƣơng hỗ, quan hệ phụ thuộc qua lại, quan hệ tƣơng tác, hay nói cách khác là tổ hợp các yếu tố theo chức năng thống nhất. Vì vậy, ở phạm vi không gian nhỏ hơn, V. N. Xukachev đề xƣớng thuật ngữ Sinh địa quần lạc để biểu thị một khoảnh cụ thể của sinh quyển, đặc trƣng trƣớc hết là bởi một quần xã thực vật xác định. Các hệ sinh thái chiếm một không gian nhất định và tạo thành trong sinh quyển một thể khảm nhiều màu sắc (Ví dụ: một khu rừng, savan, một cánh đồng cỏ, một rừng trồng).
Giống nhƣ các loài, quần xã sinh vật cũng phải trải qua các biến động về thành phần và diện mạo của nó do sự biến đổi của các điều kiện môi trƣờng và những đặc tính về chu kỳ sống của bản thân các loài sinh vật.
Đặc điểm hình thái của quần xã đƣợc nhận thấy khá rõ qua cấu trúc loài của nó. Nhóm loài ưu thế (Dominam) thƣờng đông về số lƣợng, sinh vật lƣợng cao, sức cải tạo môi trƣờng lớn, quyết định chiêu hƣớng phát triển của quần xã; nhóm loài thứ yếu (Minor) có vai trò thay thế cho nhóm loài ƣu thế khi nhóm này bị suy vong
trong quá trình phát triển của quần xã; nhóm loài ngẫu nhiên(Random) thƣờng có tần suất hiện thấp, nhƣng có vai trò làm tăng mức đa dạng cho quần xã, một đòi hỏi quan trọng cho sự tồn tại và phát triển ổn định và bền vững của quần xã theo thời gian. Chẳng hạn, chúng ta có thể dễ dàng nhận thấy sự khác biệt về hình thái giữa hệ sinh thái rừng á nhiệt đới trên núi với tính đa ƣu thế của một số loài (chủ yếu các loài thuộc họ Dẻ Fagaceae) với rừng ôn đới với đơn ƣu thế của cây lá kim.
Chính sự phân bố của các QX-HST thuộc các loài khác nhau, đã tạo nên cấu trúc không gian theo chiều thẳng đứng và theo mặt phẳng ngang của quần
xã. Chính sự phân bố này đã làm nên tính đặc trƣng của quần xã - hệ sinh thái về mặt hình thái.
Xét cho cùng, hình thái của quần xã - hệ sinh thái đƣợc quy định bởi cấu trúc của nó. Vì vậy, thực chất của của mối quan hệ này là:
- Mức đa dạng về loài: Là số lƣợng loài tham gia cấu trúc quần xã , đồng thời là một trong những tiêu chuẩn đánh giá về da dạng sinh học.
- Mức phong phú hay mức giàu có tƣơng đối (%). Đó là lƣợng cá thể của một loài nào đó so với lƣợng cá thể chung của các loài trong quần xã và nhờ đó có thể trả lời xem có phải tất cả các loài trong quần là phong phú nhƣ nhau hay không.
Trong những mối quan hệ đa dạng và phức tạp của các loài, không chỉ duy trì tính tổ chức chung của quần xã mà còn kiểm soát lẫn nhau, nhất là những mối quan hệ chủ yếu nhƣ cạnh tranh, con mồi – vật dữ, vật chủ - vật ký sinh…
2.3.3. Đặc trưng cấu trúc của QX-HST
2.2.3.1. Quần xã sinh vật
Quần xã (Community) đƣợc cấu trúc bởi các nhóm loài mà chúng có những vai trò và chức năng khác nhau, đảm bảo cho quần xã phát triển ổn định trong không gian và theo thời gian.
Quần xã sinh vật là tập hợp QX-HST của các loài khác nhau, sống trong một
sinh cảnh (Biotop) xác định, chúng có quan hệ với nhau và với môi trƣờng để tồn
tại và phát triển một cách ổn định theo thời gian. (Xem sơ đồ 2.3)
- Cấu trúc dinh dƣỡng: Đó là mối quan hệ dinh dƣỡng của các loài trong quần xã (chuỗi và lƣới thức ăn, các bậc dinh dƣỡng) quy định dòng năng lƣợng và vật chất di chuyển từ thực vật đến động vật ăn thực vật (Herbivore), hoặc từ các sản phẩm thứ cấp (mùn bã hữu cơ, các chất hữu cơ hòa tan) đến các loài động vật ăn mùn bã (Detritivore) và những loài sinh vật dị dƣỡng khác (Heterotroph), đồng thời xác định tính tổ chức của quần xã sinh vật.
Nhƣ vậy, về mặt chức năng, quần xã bao gồm sinh vật tự dưỡng (Autotroph) và các loài sinh vật dị dưỡng (Heterotroph). Chúng thiết lập nên các mối quan hệ, trƣớc hết là mối quan hệ dinh dƣỡng để vật chất và năng lƣợng theo đó biến đổi và vận động theo những con đƣờng khác nhau, tạo nên sự gắn bó giữa sinh vật và sinh vật, giữa quần xã với môi trƣờng vật lý mà quần xã tồn tại.
2.2.3.2. Hệ sinh thái
Định nghĩa đầu tiên về hệ sinh thái đƣợc A.Tansley (1935) đƣa ra: "Một hệ sinh thái được xác định bởi một tập hợp các sinh vật tác động lẫn nhau và môi trường chúng sinh sống, đồng thời chúng tác động qua lại với môi trường đó”. Từ
điển bách khoa toàn thƣ địa lý Xô Viết (1988) ghi rõ: ”Hệ sinh thái là tổng thể tự nhiên bao gồm tổ hợp các sinh vật sống và môi trƣờng xung quanh, chúng tác động qua lại lẫn nhau bởi sự trao đổi vật chất và năng lƣợng”. Có thể hiểu rõ hơn, tập hợp các sinh vật đó là quần xã. Quần xã sống trong một khoảng không gian nhất định, trong đó các nhân tố vô sinh tác động qua lại với quần xã đƣợc gọi là sinh cảnh. Sinh cảnh có chứa nguồn sống đầy đủ để duy trì quần xã. Quần xã và sinh cảnh là hai thành phần của một khối thống nhất không thể tách rời và tạo thành một hệ tƣơng đối ổn định - Hệ sinh thái. Có thể nói, hệ sinh thái bao gồm quần xã và sinh cảnh của nó.
* Cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái
Hệ sinh thái gồm có quần xã và sinh cảnh của nó. Một hệ sinh thái hoàn chỉnh bao gồm các thành phần cấu trúc chủ yếu sau đây: Chất vô cơ, chất hữu cơ và nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, địa hình… của sinh cảnh; Sinh vật cung cấp (hay sinh vật sản xuất), sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân giải của quần xã. Trong đó, chất vô cơ tham gia vào chu trình sinh địa hóa của hệ sinh thái, sinh vật cung cấp có khả năng tổng hợp các chất vô cơ thành chất hữu cơ nhờ năng lƣợng Mặt Trời. Sinh vật tiêu thụ sử dụng sinh vật cung cấp và sử dụng ngay cả sinh vật tiêu thụ. Sinh vật phân giải có khả năng phân giải để biến chất hữu cơ thành vô cơ.
Sinh vật sản xuất sơ cấp: Đó là các sinh vật tự dƣỡng, chúng có thể chuyển các
nguyên tố vô cơ vào dạng các hợp chất hữu cơ và nhƣ vậy chuyển lên mức năng lƣợng cao hơn. Cây xanh và một số vi khuẩn bằng con đƣờng quang hợp (nhờ ánh sáng mặt trời) cấu tạo nên hyđratcarbon từ cacbonic và nƣớc. Hyđratcarbon là nguyên liệu đối với các quá trình tổng hợp kế tiếp.
Sinh vật tiêu thụ: Các sinh vật dị dƣỡng bằng con đƣờng trực tiếp hay gián
tiếp thông qua các sinh vật khác, tiêu thụ các chất hữu cơ đƣợc tổng hợp bởi các sinh vật sản xuất sơ cấp. Các sinh vật tiêu thụ trƣớc hết phải kể đến các động vật ăn cỏ, các ký sinh thực vật.
thể làm mồi cho các sinh vật khác, sinh vật hoại sinh đóng vai trò nhƣ những
sinh vật sản xuất thứ cấp. Nhƣ vậy, cùng một cá thể, có thể là sinh vật sản xuất
thứ cấp, sinh vật tiêu thụ hoặc sinh vật hoại sinh (phụ thuộc vào vị trí của nó trong chuỗi dinh dƣỡng).
Quần xã và sinh cảnh hợp thành hệ sinh thái. Ở đó thực hiện sự trao đổi vật chất và năng lƣợng ở bên trong nội bộ quần xã và giữa quần xã với sinh cảnh của nó. Trong chu kì trao đổi vật chất, luôn luôn có một bộ phận sinh cảnh và vật chất vô cơ nhƣ muối tan, khí cacbonic, oxy, nƣớc… chuyển hóa thành sinh vật của quần xã, đồng thời lại có một bộ phận quần xã chuyển hóa thành sinh cảnh qua quá trình phân hủy xác sinh vật, biến đổi bộ phận của quần xã sinh vật thành chất vô cơ.
* Mô hình lý thuyết hệ sinh thái
Hệ sinh thái bao gồm quần xã sinh vật và sinh cảnh của nó. Sinh vật đƣợc xem là chủ thể, đóng vai trò chủ yếu trong hệ sinh thái. Sinh cảnh là môi trƣờng, là nơi ở, có tính không gian, nhƣng không hẳn là không gian lãnh thổ và vi phạm ranh giới của nó có khi đƣợc xác định rõ ràng có khi không rõ ràng. Do đó, hệ sinh thái trong sinh vật không hẳn là có phạm vi và ranh giới xác định. Dựa vào định nghĩa hệ sinh thái có thể xây dựng mô hình hệ sinh thái tự nhiên gồm có chủ thể sinh vật tác động qua lại với các yếu tố môi trƣờng tự nhiên của sinh cảnh.
2.3.4. Đặc trưng chuyển hóa vật chất và năng lượng trong QX-HST
2.3.4.1. Chuyển hóa vật chất và năng lượng trong QX-HST
* Chuỗi dinh dưỡng, lưới thức ăn
Chuỗi dinh dƣỡng hay là chuỗi thức ăn là các bƣớc chuyển năng lƣợng các chất dinh dƣỡng từ các sinh vật sản xuất sơ cấp qua một loài các sinh vật tiêu thụ khác. Trong hệ sinh thái, chuỗi dinh dƣỡng giữ đƣợc dòng năng lƣợng bắt đầu bằng sự liên kết năng lƣợng ánh sáng mặt trời và kết thúc bằng sự phân hủy hoàn toàn các hợp chất hữu cơ, trong đó mỗi một bậc một phần năng lƣợng bị mất đi. Sinh vật tiêu thụ và sinh vật hoại sinh không tiêu thụ một cách khắt khe một nguồn thức ăn nhất định.
Sự chuyển hóa vật chất vô cơ trong hệ sinh thái theo đƣờng từ ngoại cảnh vào cơ thể sinh vật, rồi từ cơ thể sinh vật chuyển trở lại ngoại cảnh theo một quá trình đƣợc gọi là chu trình sinh - địa hóa. Trong hơn 100 nguyên tố đƣợc biết trong thiên nhiên, có chừng 40 nguyên tố cần thiết cho cơ thể sống. Có nguyên tố cần nhiều có
nguyên tố cần ít (nguyên tố vi lƣợng). Thậm chí, có nhiều hợp chất vô có rất có hại cho hệ sinh thái, chúng làm ô nhiễm môi trƣờng (sinh cảnh) của hệ sinh thái.
Đối với vật chất hữu cơ, các thành phần của quần xã từ sinh vật cung cấp, sinh vật tiêu thụ, đến sinh vật phân giải phải liên kết với nhau bằng chuổi và lƣới thức ăn. Chuỗi thúc ăn và lƣới thức ăn bắt đầu từ vật cung cấp, qua vật tiêu thụ rồi đến vật phân giải và cùng với vật chất vô cơ của chu trình sinh địa hóa chúng tạo ra dòng vật chất của hệ sinh thái. Dòng vật chất đƣợc chuyển hóa thành dòng năng lƣợng bởi các bậc dinh dƣỡng của chuổi thức ăn. Bậc dinh dƣỡng bao gồm những mắt xích thức ăn thuộc một chuổi thức ăn của vật cung cấp hay tiêu thụ, hoặc vật phân giải đƣợc tính bằng calo. Nói chung, năng lƣợng và vật chất là cặp phạm trù biện chứng độc lập và thống nhất với nhau. Năng lƣợng là vật chất tạo ra động lực cho sự vận động của vật chất. Vật chất cũng là năng lƣợng khi có vai trò tạo ra đƣợc động lực. Ví dụ, phân thải là vật chất do con ngƣời và gia súc, gia cầm thải ra, nhƣng lại là mắt xích thức ăn, là một bậc dinh dƣỡng, là năng lƣợng cho các động vật thúy sản ăn phân thải. Đối với hệ sinh thái dòng vật chất lớn tạo ra dòng năng lƣợng mạnh. Dòng năng lƣợng mạnh tạo ra sự vận động lớn và nhanh của vật chất hệ sinh thái theo các cán cân vật chất và năng lƣợng của hệ sinh thái.
* Dòng năng lượng trong hệ sinh thái
Các hệ sinh thái hay toàn sinh quyển tồn tại và phát triển một cách bền vững là nhờ nguồn năng lƣợng vô tận của Mặt Trời. Sự biến đổi của năng lƣợng Mặt Trời thành hóa năng trong quá trình quang hợp là điểm khởi đầu của dòng năng lƣợng trong các hệ sinh thái. Năng lƣợng Mặt Trời đƣợc truyền xuống hành tinh bằng các dòng bức xạ ánh sáng.
Số lƣợng và cƣờng độ chiếu sáng hay đổi theo ngày đêm và theo mùa, theo các vĩ độ và độ lệch của các vị trí trên Trái Đất so với Mặt Trời cũng nhƣ môi trƣờng mà các chùm bức xạ phải vƣợt qua trƣớc khi dạt đến bề mặt hành tinh.
Dù sao chăng nữa, chất và cƣờng độ năng lƣợng bức xạ cũng đƣợc biến đổi từ dạng nguyên khai sang hóa năng nhờ quá trình quang hợp của sinh vật sản xuất, rồi từ hóa năng sang cơ năng và nhiệt năng trong trao đổi chất của tế bào ở các nhóm sinh vật tiêu thụ, phù hợp hoàn toàn với các quy luật về nhiệt động học. Những biến đổi xảy ra liên tiếp nhƣ thế là chìa khóa của chiến lƣợc năng lƣợng của