Chương 2 Ngành Dây sống (Chordata)
I. Tổ chức cơ thể động vật có xương sống
1. Hình dạng Hình dạng cơ thể động vật có dây sống cao rất thay đổi. Tuy vậy, chúng ta có thể phân biệt hai dạng chính: dạng ở nước và dạng ở cạn.
- Dạng ở nước: Cơ thể chia làm 3 phần: phần đầu (caput), mình (corpus) và đuôi (cauda). Giữa các phần không có ranh giới rõ ràng. Cơ quan vận chuyển của động vật có xương sống ở nước chủ yếu là vây.Vây gồm có hai loại: vây chẵn (vây ngực, vây bụng); vây lẻ (vây lưng, vây hậu môn, vây đuôi).
Đuôi là cơ quan vận chuyển rất quan trọng nên nó rất phát triển.
- Dạng ở cạn: Cơ thể chia làm 4 phần: Ngoài 3 phần có ở dạng ở nước còn có thêm phần cổ (cervis), giúp phần đầu của con vật có thể quay linh hoạt hơn. Phần đuôi thường tiêu giảm. Cơ quan vận chuyển chính là chi 5 ngón (do vây chẵn tiến hóa và phát triển thành). Chi được cấu tạo theo nguyên tắc đòn bẩy để dễ dàng di chuyển trên cạn và nâng đỡ cơ thể con vật.
2. Vỏ da
Vỏ da của động vật có dây sống tạo thành một bao chắc chắn để bảo vệ cơ thể chống lại những tác động cơ học, lý học, hóa học từ môi trường bên ngoài. Ngoài ra, da còn tham gia nhiều chức năng khác nhau như hô hấp, điều hoà thân nhiệt, bài tiết, cảm giác và sự tạo thành những sản phẩm của da như lông, sừng, tuyến da, vẩy, móng,...
Về mặt cấu tạo, da của động vật có xương sống bao gồm hai lớp điển hình, có nguồn gốc khác nhau:
- Lớp biểu bì: gồm biểu mô nhiều tầng tế bào, có nguồn gốc từ ngoại bì. Những tế bào càng nằm ở phía ngoài càng dẹt dần và hoá sừng hay keratin rồi bong dần ra và sẽ được thay thế bởi lớp mới. Trong cùng của lớp biểu bì là tầng manphigi (malpigi) luôn luôn sản sinh ra những tế bào mới để thay thế cho các tế bào khác bị mất đi. Tuỳ theo từng nhóm động vật, lớp biểu bì có thể tham gia hình thành sản phẩm, như tuyến da ở cá và ếch nhái, vẩy sừng ở bò sát, lông vũ ở chim, lông mao và các tuyến ở thú,...
- Lớp bì: là thành phần chính của da, được cấu thành từ các sợi mô liên kết có nguồn gốc từ trung bì. Lớp này rất dày nhờ các sợi mô liên kết xếp ngang, dọc co dãn, đàn hồi được.
Lớp bì chứa nhiều mạch máu, dây thần kinh và các tuyến da nằm rải rác. Đây là tầng chủ yếu hình thành nên các sản phẩm của da.
Các sản phẩm của da có thể là chỉ do một lớp bì hay biểu bì hình thành hoặc cả hai lớp tham gia hình thành.
3. Bộ xương
Bộ xương của động vật có xương sống có nguồn gốc từ trung bì. Chúng được hình thành từ các mô sinh xương. Chức năng chủ yếu và quan trọng nhất của bộ xương là nâng đỡ, bảo vệ và tạo nên hình dáng cơ thể con vật.
Chất xương của bộ xương động vật có xương sống có thể hình thành qua 3 giai đoạn: mô liên kết, sụn và xương. Loại xương này được gọi là xương gốc sụn. Cũng có một số xương được hình thành trực tiếp từ mô liên kết, không qua giai đoạn sụn. Đó là xương gốc bì hay còn gọi là xương bì.
Song song với sự biến đổi về thành phần cấu tạo, bộ xương ngày càng được phân hoá thành nhiều phần đảm nhiệm những chức năng ngày càng cao của con vật. Bộ xương của động vật có xương sống được chia làm 3 phần chính: xương đầu (xương sọ), xương cột sống và xương chi:
* Xương sọ (cranium): gồm hai phần là sọ não và sọ tạng:
- Sọ não (neurocranium): Sọ não được hình thành qua 4 giai đoạn để tạo ra 1 hộp sọ và có các bao sụn (hoặc xương) giác quan gắn vào.
+ Giai đoạn hình thành những tấm cơ sở: chủ yếu hình thành các tấm sụn dây sống trước, dây sống bên, các bao nhĩ, hốc mắt và nang khứu.
+ Giai đoạn kết hợp các tấm sụn cơ sở thành tấm sụn nền đáy.
+ Giai đoạn hình thành tấm nền đáy, hai mặt bên và mặt sau hình thành âu sọ.
+ Giai đoạn phủ trùm kín hộp sọ và để lại một số lỗ thủng.
- Sọ tạng (splanchnocranium): Sọ tạng phát triển độc lập với sọ não. Ban đầu bộ xương tạng là một dãy gồm nhiều cung, gần giống nhau nằm giữa các khe mang, phần đầu ống tiêu hoá, để nâng đỡ thành hầu. Sau đó số lượng cung giảm dần. Đối với các động vật có xương sống thấp ở nước và phôi của các động vật có xương sống cao, cung tạng (arcus viscerale) ở đầu ống tiêu hoá gồm 3 loại:
+ Cung hàm (arcus mandibularia) có tác dụng bắt mồi, gồm 1 - 2 đôi.
+ Cung móng (arcus hyoideus) treo hàm vào sọ và nâng đỡ lưỡi, chỉ 1 đôi phân làm hai phần.
+ Cung mang (arcus branchiae) nâng đỡ vách mang, gồm 3 - 7 đôi phân nhiều đốt.
Đối với các lớp động vật có xương sống ở cạn, cung tạng có khuynh hướng tiêu giảm, biến thành những loại xương đặc biệt (các xương tai, xương móng, sụn thanh quản,...)
* Xương cột sống:
Các nhóm động vật có xương sống cao, dây sống tiêu giảm và được thay thế bằng cột sống (dây sống chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi). Mỗi đốt sống điển hình có cấu tạo gồm thân đốt sống, cung trên làm
Ở các lớp động vật có xương sống ở cạn, cột sống thay đổi hình thái liên quan đến sự vận chuyển trên đất bằng chi và sự phát triển của khớp sọ với đốt sống cổ. Cột sống thường chia làm 5 phần: phần cổ có sườn tiêu giảm, phần ngực có mang sườn tạo thành lồng ngực; phần thắt lưng có mấu bên dài, phần chậu có mấu ngang khớp với đai của chi sau và phần đuôi có nhiều đốt sống biến đổi, có ống huyết.
* Xương chi: gồm hai loại: xương chi lẻ và xương chi chẵn.
- Xương chi lẻ nâng đỡ các vây lẻ, chỉ thấy ở động vật có xương sống thấp ở nước. Cấu tạo đơn giản, gồm những que sụn (cá sụn) hay que xương (cá xương) làm thành các tấm tia ở phía ngoài, căng màng da của vây.
- Xương chi chẵn gồm hai phần: phần đai và chi tự do.
Các động vật có xương sống thấp ở nước, xương đai vây ngực và đai vây bụng có cấu tạo đơn giản, không khớp với cột sống. Xương chi tự do có cấu tạo giống xương chi lẻ.
Các lớp động vật có xương sống cao ở cạn có cấu tạo xương đai và xương chi tự do phức tạp hơn.
+ Xương đai: gồm xương đai vai và xương đai hông. Xương đai vai gồm 4 xương: xương bả vai, xương quạ, xương trước quạ và xương đòn; xương đai hông có 3 xương: xương chậu, xương ngồi và xương háng.
+ Xương chi tự do của chi trước gồm 3 phần: xương cánh tay (1 xương); xương ống tay (gồm 2 xương là xương trụ và xương quay); sau cùng là xương bàn tay có 3 dãy xương nhỏ: xương cổ tay, xương bàn tay chính thức và xương ngón tay. Xương chi tự do của chi sau cũng gồm 3 phần tương tự: xương đùi,
xương ống chân (xương chày và xương mác) và xương bàn chân.
4. Hệ cơ
Dựa vào nguồn gốc cấu tạo, chức năng và sự phân bố của các cơ trong cơ thể, người ta chia các cơ động vật có xương sống ra làm ba loại:
- Cơ vân: có nguồn gốc từ trung bì và cấu tạo điển hình là một khối mô dài gồm hàng triệu sợi cơ riêng rẽ gắn với nhau nhờ các mô liên kết. Tất cả các cấu tạo này xếp trong một bao mô liên kết trơn, chắc. Do đó có sự chuyển động nhẹ nhàng và cọ xát nhỏ nhất đối với cơ và các cấu trúc khác nằm gần bên. Hoạt động của cơ vân do sự điều khiển của các dây thần kinh não, tuân theo ý muốn của con vật.
- Cơ trơn: có nguồn gốc từ lá tạng của trung bì. Chúng phân bố ở các thành mạch máu, ống tiêu hoá,... Cơ trơn cũng gồm các sợi cơ ghép lại, song có thành mỏng. Hoạt động co rút của cơ trơn đều đặt dưới sự điều khiển của hệ thần kinh giao cảm và hoạt động không theo ý muốn của con vật.
- Cơ tim: là cơ đặc biệt gồm các tế bào ngắn và rộng, liên kết chặt chẽ với nhau thành một khối làm thành tim con vật. Đặc trưng độc nhất của cơ tim là nhịp điệu co bóp bên trong của nó với tần số không thay đổi trong từng phút, ngay cả khi bị cắt dây thần kinh hoặc bị tách ra khỏi cơ thể. Cơ tim hoạt động được nhờ có điện thế màng và có sự điều khiển của hệ thần kinh giao cảm. Cơ tim hoạt động không theo ý muốn của con vật.
5. Hệ thần kinh
Hệ thần kinh của động vật có xương sống rất phát triển bao gồm 3 bộ phận:
- Hệ thần kinh trung ương: não bộ và tuỷ sống.
- Hệ thần kinh ngoại biên: dây thần kinh não và dây thần kinh tuỷ.
- Hệ thần kinh thực vật tính: giao cảm và phó giao cảm.
* Hệ thần kinh trung ương: Hệ thần kinh trung ương tiến hóa cao nhất trong các ngành động vật, đặc trưng là hệ thần kinh hình ống gồm não bộ và tuỷ sống.
- Não bộ : gồm 5 phần với những đặc trưng sau:
+ Não trước hay bán cầu não (telencephalone): gồm 2 bán cầu đại não. Phần trước mỗi bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác. Bên trong là hai buồng não gọi là não thất I và não thất II. Sự phát triển của não trước phụ thuộc vào mức độ tiến hoá của các nhóm động vật. Hệ thần kinh càng phát triển có diện tích bề mặt và khối lượng não càng tăng lên. Não trước là trung khu điều khiển các hoạt động vận động sơ cấp, thông qua thể vân (corpus striatus)
+ Não trung gian (diencephalone): phía trên bị các não khác che lấp, chỉ lộ ra cơ quan đỉnh và mấu não trên. Xoang não bên trong là não thất III. Phía dưới có phểu não, mấu não dưới, thần kinh thị giác (dây số II) và bắt chéo. Ngoài ra, phía dưới còn có túi mạch.
+ Não giữa (mesencephalone): đặc trưng bởi hai thuỳ thị giác ở phía trước và hai thuỳ thính giác ở phía sau. Tùy theo các nhóm động vật mà hai thùy này phát triển ở mức độ khác nhau. Ở chim và thú hai thùy này rất phát triển, phình lớn trở thành củ não sinh tư. Xoang não bên trong hẹp lại thành một rãnh nhỏ gọi là rãnh Sylvius.
+ Hành tuỷ (myelencephalone): là phần sau của não, đoạn tiếp giáp với tuỷ sống. Mặt bên và mặt dưới của hành tủy là nơi xuất phát của nhiều đôi dây thần kinh não. Bên trong đặc trưng bởi hố trám và não thất IV.
- Tuỷ sống (medulla spinalis) là phần kéo dài ra phía sau của não bộ, không có ranh giới rõ rệt với hành tuỷ. Thành tuỷ sống có chất xám ở phía trong - gồm những tế bào thần kinh và sợi thần kinh không có myêlin bao bọc. Khoang tuỷ là ống trung tâm. Phần bên ngoài là
Hình 4.3: Sơ đồ não bộ có xương sống.
A- Giai đoạn đầu (nhìn bên); B- giai đoạn hai (nhìn bên); C- não bộ phát triển hoàn toàn với bán cầu não chưa chia (nhìn bên); D- não bộ phát triển hoàn toàn với bán cầu não chưa chia (cắt dọc); E- não bộ với hai bán cầu não (nhìn bên); F- não bộ với hai bán cầu não (cắt dọc); G- não bộ, hai bán cầu não với khoang não thất của não trước và não trung gian bên phải lộ ra ngoài.
1: não trước; 2: não giữa; 3: não sau; 4: tủy sống; 5: não trung gian; 6: tiểu não; 7: hành tủy; 8: mấu não dưới; 9: mấu não trên; 10: cơ quan đỉnh; 11: bán cầu não trước; 12: thùy khứu; 13: não thất III;
14: gò thị giác; 15: khoang não giữa (rãnh Sylvi); 16: khoang tiểu não; 17: khoang não trước; 18: não thất IV (hố trám); 19: ống trung tâm tủy sống; 20: thùy thị giác; 21: thể vân; 22: não thất bên phải; 23:
khoang thùy khứu.
những tế bào thần kinh và sợi thần kinh có myêlin bao bọc, gọi là vùng sáng hay chất trắng.
* Hệ thần kinh ngoại biên: gồm các dây thần kinh phát ra từ não bộ và tuỷ sống.
- Từ não bộ phát ra 10 - 12 đôi dây thần kinh não. Dây thần kinh não gồm hai chức năng: vận động và cảm giác. Dây vận động là những dây mà xung thần kinh được chuyển theo chiều ly tâm, từ não đến các tế bào ngoại biên. Ngược lai, dây cảm giác có xung thần kinh truyền theo chiều hướng tâm, từ các tế bào ngoại biên chuyển về não. Dựa vào chức năng đó, chia dây thần kinh não làm ba loại:
hoặc chỉ cảm giác đơn thuần (dây số I, II, VIII) hoặc chỉ vận động đơn thuần (dây số III, IV, VI) hoặc là dây pha vừa cảm giác vừa vận động (dây số V, VII, IX, X, XI, XII).
- Dây thần kinh tuỷ gồm nhiều đôi. Mỗi dây có cấu tạo gồm một rễ lưng và một rễ bụng. Rễ lưng chủ yếu dây thần kinh cảm giác, hướng tâm. Rễ bụng chủ yếu dây thần kinh vận động, ly tâm. Rễ lưng gần tuỷ sống có một hạch thần kinh lưng, mà ở đó có tế bào lưỡng cực, liên lạc giữa ngoại biên và tuỷ sống.
Số dây thần kinh tủy thường ứng với số đốt cơ. Mỗi đốt cơ có một đôi dây thần kinh tuỷ liên hệ với tuỷ sống nhờ hai rễ trên. Ở vùng vai và vùng hông có thêm đám rối thần kinh, phát nhánh tới các chi.
* Hệ thần kinh thực vật: gồm hai nhóm:
Nhóm thần kinh giao cảm và nhóm phó giao cảm. Chúng đảm nhận chức năng điều khiển hoạt động trao đổi chất trong cơ thể, điều khiển hoạt động các cơ trơn nội tạng, cơ tim, tuyến nội tiết, làm co rút, giãn nỡ các mạch máu,... Chúng xuất phát từ hệ thần kinh trung ương nhưng không trực tiếp tới thẳng cơ quan mà bắt buộc phải qua hai chuỗi hạch thần kinh nằm ở hai bên cột sống. Nhóm giao cảm chủ yếu gồm dây ly tâm của nội tạng đi từ tuỷ sống. Nhóm phó giao cảm gồm 3 dây xuất phát từ não bộ.
Hai nhóm này hoạt động đối kháng nhau. Bình thường chúng duy trì nhịp nhàng, cân bằng.
6. Giác quan
- Xúc giác: Cơ quan xúc giác là những đầu mút dây thần kinh cảm giác. Những đầu mút này có thể phân bố rải rác trên bề mặt da hay tập trung ở các thể xúc giác nhỏ. Da là cơ quan xúc giác chủ yếu.
- Vị giác: Cơ quan tiếp nhận vị giác là những chồi vị giác hay những hố vị giác, phân bố chủ yếu
Hình 4.4: Các giai đoạn phát triển của tai trong (I) và sơ đồ của nó (II).
A: Tấm thính giác; B: Hố; C, D: Túi; E, F: Sự hình thành ống bán khuyên
1: ống nội dịch; 2: túi bầu dục; 3: túi tròn; 4: mâm ốc tai; 5: ống bán khuyên sau; 6: ống bán khuyên trước; 7: ống bán khuyên ngang
- Thị giác: Cơ quan thị giác là mắt. Về cấu tạo mắt có 4 màng (màng cứng hay củng mạc, màng mạch, màng sắc tố, màng võng), một nhân mắt, hai buồng mắt và giác mạc. (H 4.5)
- Thính giác: Cơ quan thính giác là tai. Tai vừa là cơ quan nhận âm thanh vừa là cơ quan giữ thăng bằng. Tất cả các loài động vật đều có một đôi tai. Tuỳ theo mức độ tiến hoá và điều kiện sống mà tai có các phần khác nhau: tai trong, tai giữa và tai ngoài. (H 4.4)
7. Hệ tiêu hoá
Hệ tiêu hoá của động vật có xương sống phát triển hoàn chỉnh gồm hai bộ phận: ống tiêu hoá và các tuyến tiêu hoá.
* Ống tiêu hoá: có nguồn gốc từ nội bì, trừ phần đầu là miệng và phần cuối là hậu môn còn có sự tham gia của ngoại bì. Ống tiêu hoá lúc đầu là một ống thẳng, dần dần phân hoá thành một hệ thống phức tạp chia làm 5 phần chính: Khoang miệng - hầu, thực quản, dạ dày, ruột và hậu môn. Phần trước của ống tiêu hoá (phần hầu) phân hoá thành cơ quan hô hấp.
- Khoang miệng - hầu: là phần phình rộng của phần đầu ống tiêu hoá, bắt đầu từ lỗ miệng đến hầu, gồm có nhiều răng, lưỡi và tuyến nước bọt, có chức năng lấy thức ăn. Răng có chức năng nghiền nhỏ thức ăn. Lưỡi tiếp nhận, lấy và đẩy thức ăn. Tuyến nước bọt vừa có chức năng tẩm ướt thức ăn để cho con vật dễ nuốt, vừa tham gia tiêu hoá một phần thức ăn.
Hầu tiếp với khoang miệng, có liên hệ với cơ quan hô hấp. Hầu là ngã tư của đường tiêu hoá, hô hấp của các loài động vật có xương sống ở cạn. Đây cũng là nơi phát sinh một số tuyến nội tiết quan trọng (tuyến giáp trạng, tuyến diều,...).
- Thực quản: là phần hẹp của ống tiêu hoá, có thể co giãn để chuyển thức ăn xuống dạ dày. Thực quản nằm ở phía lưng của khí quản. Một số loài thực quản có diều, nơi chứa thức ăn (chim). Cuối thực quản có cơ “quạt ước” là một van đậy khí từ dạ dày và không cho thức ăn đi ngược ra miệng.
- Dạ dày: là phần phình rộng của ống tiêu hoá. Dạ dày có chức năng tiêu hoá cơ học và biến đổi hoá học thức ăn. Tuỳ theo chế độ ăn của động vật khác nhau mà dạ dày có sự phân hoá khác nhau. Cấu tạo chung của dạ dày có hai phần chính. Phần trên là thượng vị dùng để chứa thức ăn và tiêu hoá cơ học và phần dưới hạ vị nơi tiết ra các tuyến dạ dày để tiêu hoá thức ăn bằng dịch do các tuyến tiết ra.
- Ruột và hậu môn: là phần dài nhất của ống tiêu hoá chia làm 3 phần chính: ruột trước hay ruột non làm nhiệm vụ hóa học nhờ men tiêu hoá và hấp thụ thức ăn. Đoạn đầu của ruột non, tiếp giáp với dạ dày gọi là ruột tá hay tá tràng, nơi tiêu hoá lipit và protein dưới tác dụng của các loại dịch tiêu hoá được tiết ra bởi hai tuyến gan, tụy. Ruột giữa hay ruột già chủ yếu là nơi hình thành phân và hấp thụ nước. Ruột sau hay ruột thẳng là nơi đóng khuôn tích trữ phân để tống ra ngoài qua lỗ hậu môn hay huyệt - tức khoang chung của lỗ hậu môn với lỗ niệu và lỗ sinh dục.