Chương 7 Trên lớp Bốn chân (Tetrapoda)
II. Hình dạng và cấu tạo cơ thể
1.Hình dạng: Tuỳ theo môi trường sống mà cơ thể của ếch nhái được chia làm 3 lọai khác nhau: dạng cá cóc sống ở nước , dạng ếch nhái sống nửa nước nửa cạn và dạng giun sống chui luồn trong đất.
2.Vỏ da: Cũng có cấu tạo bởi lớp biểu bì nhiều tầng ở bên ngoài và bì ở bên trong như các động vật có xương sống khác, nhưng do đời sống bắt đầu chuyển lên cạn nên có những thích nghi đặc biệt:
- Phủ bên ngoài lớp biểu bì có tầng sừng giúp khỏi mất nước qua da.
- Toàn bộ vỏ da chỉ dính vào cơ thể bằng một số đường nhất định nên dưới da có những khoảng trống chứa bạch huyết và ở lớp bì có nhiều mạch máu. Cấu tạo như trên đảm bảo cho việc hô hấp qua da đạt hiệu quả cao.
Ngoài ra vỏ da còn có đặc điểm thích nghi với việc tự vệ và sinh sản như có nhiều sắc tố, nhiều tuyến độc cũng như có các tuyến nhày làm cho da luôn ẩm ướt. Biểu bì còn sinh ra các sản phẩm phụ như răng, mỏ sừng (ở ấu trùng), vuốt sừng, vảy... (H 7.1)
3.Hệ cơ
Tính chất phân đốt của hệ cơ giảm nhiều. đặc biệt là ở ếch nhái không đuôi (chỉ thấy rõ ở một số cơ ngực và cơ bụng).
Đặc điểm nổi bật là hệ cơ đã phân hoá thành nhiều bó cơ riêng biệt (có đến 350 bó cơ). Phát triển mạnh là cơ ở chi.
4.Bộ xương (H7.2)
Do thích nghi với đời sống ở cạn nên bộ xương của ếch nhái có những biến đổi quan trọng:
4.1 Cột sống
Chia làm 4 phần (ếch nhái Không chân và Có đuôi) : Cổ, thân, hông và đuôi chứ
Hình 7.1 Cấu tạo vỏ da của ếch nhái (Trần Kiên,1998)
1.Tầng biểu bì 2. Tầng bì 3. Cơ bao tuyến 4. Ống đổ của tuyến 5. Tầng sừng 6,8. Tế bào sắc tố 7. Tuyến nhày
không có 2 phần như ở cá. Phần cổ tuy chỉ có một đốt nhưng có 2 hố nhỏ để khớp với hai lồi cầu chẩm của hộp sọ giúp cho sự cử động của đầu. Phần hông cũng chỉ có một đốt nhưng hai mấu ngang lớn giúp cho đai và chi sau bám vững chắc vào cột sống. Phần đuôi của ếch nhái Không đuôi các đốt thu ngắn và gắn lại với nhau tạo thành trâm đuôi.
Đa số có đốt sống lõm trước, còn di tích dây sống. Xương sườn chính thức chỉ có ở ếch nhái Không chân và Có đuôi.
4.2.Xương sọ
4.3 Xương đai và chi
Theo sơ đồ kiểu chi 5 ngón của động vật có xương sống ở cạn, lần đầu tiên ở ếch nhái xuất hiện xương mỏ ác (xương ức). Đai vai không gắn trực tiếp vào cột sống. Xương cánh tay và xương đùi nằm ngang, các chi còn yếu nên cử động của chi còn đơn giản và chưa đủ sức nâng cơ thể lên khỏi mặt đất.
Ếch nhaí Có đuôi có chi ngắn và đôi khi giữa các ngón có màng bơi. Ở ếch nhái Không chân, chi tiêu giảm.
Hình 7.2 Bộ xương ếch (Hà Đình Đức,1977))
1.Xương trâm đuôi 2. Đốt sống chậu 3. Đốt sống cổ 4. Xương bả 5. Xương cánh tay 6. Xương bàn tay 7. Xương ống tay 8. Xương ức 9. Xương cánh chậu 10. Xương ngồi
11. Xương cổ chân 12. Xương bàn chân 13. Xương ngón chân
5.Hệ thần kinh và giác quan: Ếch nhái sống ở cạn nên hệ thần kinh có một số nét tiến bộ hơn cá, nhưng do chuyển vận ít và đơn điệu nên có một số bộ phận của não bộ không phát triển. Điểm tiến bộ hơn cá là hai bán cầu não lớn, phần nóc và phần bên của não bộ đã có các tế bào thần kinh làm thành vòm não cổ.
Tuy nhiên, não bộ của ếch nhái nói chung không lớn hơn cá: ở cá sụn, khối lượng não bộ so với khối lượng cơ thể là 0,06-0,44%, cá xương là 0,02-0,94%, ếch nhái Có đuôi là 0,29-0,36%, ếch nhái Không đuôi là 0,5-0,73%. Thuỳ thị giác nhỏ hơn cá và não chỉ là một nếp thần kinh nằm phía trước hành tuỷ.
Tuỷ sống có hai chỗ phình tương ứng với vị trí của đai vai và đai hông.
Hình 7.3 Não bộ ếch (Đào Văn Tiến, 1977)
A. Mặt lưng B. Mặt bụng
1. Thuỳ khứu giác 2,9. Bán cầu não 3,10. Não trung gian 4,12. Thuỳ thị giác 5.Tiểu não 6,14.Hành tuỷ 7,15.Tuỷ sống 8.Dây thần kinh khứu giác 11.Phễu não 13.Mấu não dưới
Mắt của ếch nhái ở nước giống cá (nhân mắt hình cầu, giác mạc dẹt). Nhóm ở cạn có mắt thích nghi với việc nhìn trong không khí: giác mạc lồi, nhân mắt hình thấu kính, mắt điều tiết bằng cách thay đổi đường kính nhân mắt do các cơ (cơ kéo nhân mắt, cơ căng màng mạch,...). Mắt khỏi bị khô nhờ tuyến lệ và mi dưới cử động được.
Tai của ếch nhái không đuôi, ngoài tai trong còn có tai giữa và xương bàn đạp và màng nhĩ . Tai giữa thông với hầu nhờ ống Eutachi giữ cho áp suất trong và ngoài tai được cân bằng.
Cơ quan khứu giác ngoài lỗ mũi ngoài còn có lỗ mũi trong (lỗ khoan) đóng vai trò quan trọng trong việc hô hấp bằng phổi.
Cơ quan đường bên có ở ấu trùng và các loài ếch nhái có đuôi sống ở nước. Cơ quan này có chức năng giống như cơ quan đường bên của cá, nhưng ngoài ra còn giúp con vật cảm nhận được những thay đổi của nhiệt độ trong phạm vi 2-3oC.
Hình 7.4 Phần đầu của ếch (Dorit R.L., 1991)
1. Mắt 2. Lỗ mũi ngoài 3. Ống thính giác 4. Xương bàn đạp 5. Xoang tai giữa 6. Xương vảy 7.
Cơ xương vảy 8. Xương trên bả 9. Tai trong
6.Hệ tiêu hoá
Ống tiêu hoá bắt đầu bằng khoang miệng rộng giúp con vật nuốt được mồi to. Động tác nuốt được hỗ trợ bởi mắt: khi nuốt mồi mắt nhắm, mắt thụt vào bên trong đẩy thức ăn xuống thực quản.... Trong xoang miệng của đa số loài có lưỡi dài, mút lưỡi chẻ đôi và chỉ có phần trước lưỡi dính vào thềm miệng. Vì vậy khi bắt mồi lưỡi sẽ bật ra, con mồi sẽ bị bắt giữ bằng đầu lưỡi chẻ đôi và chất nhầy trên lưỡi. Răng nhỏ hình nón gắn trên xương hàm, xương khẩu cái và xương lá mía. Cóc không có răng.Thành xoang miệng lót lớp màng nhày với nhiều mao mạch làm nhiệm vụ hô hấp. Xoang miệng ăn thông với lỗ Eutache, ở con đực, đáy xoang miệng có túi kêu để khuyếch đại âm thanh khi phát tiếng kêu.
Thực quản ngắn, có thể có tiêm mao để chuyển thức ăn.
Dạ dày hình túi cong, có thành cơ khoẻ. Ruột dài gấp 2-3 lần chiều dài cơ thể và phân biệt rõ 3 phần: ruột non, ruột già và ruột thẳng. Hậu môn đổ vào lỗ huyệt.
Ếch nhái chưa có tuyến nước bọt, tuyến nhày trong xoang miệng chỉ tiết chất làm mềm và ướt thức ăn. Tuyến gan và tuyến tuỵ đã tách biệt. Các sản phẩm tiết của các tuyến này cùng với sản phẩm của tuyến dạ dày và tuyến ruột đảm nhận việc tiêu hoá hoá học thức ăn.
6.Hệ hô hấp (H 7.6)
Ở ếch nhái tồn tại nhiều hình thức hô hấp khác nhau tuỳ theo nhóm. Cơ quan hô hấp của ấu trùng và nhóm ếch nhái có đuôi là mang ngoài, mang trong và da. Cơ quan hô hấp của phần lớn ếch nhái trưởng thành là phổi, da và màng nhày xoang miệng.
Mang ngoài là những sợi mang tương tự cơ quan hô hấp phụ cuả cá, còn mang trong giống cá. Da ếch có các mao mạch đảm nhận việc trao đổi khí cả trong không khí và môi trường nước. Màng nhày xoang miệng cũng có các mao mạch làm nhiệm vụ hô hấp bổ sung cho các hình thức hô hấp khác.
Đáng chú ý hơn cả là xuất hiện hình thức hô hấp phổi. Không khí đến phổi qua đường hô hấp bắt đầu từ lỗ mũi ngoài đến lỗ mũi trong (lỗ khoan) rồi thanh quản. Phần đầu thanh quản là khe họng có thể đóng mở nhờ sụn nhẫn và sụn hạt cau. Trên khe họng
Hình 7.5 Nội quan ếch (Đào Văn Tiến, 1977)
1.Tim 2.Phổi 3.Gan 4.Túi mật 5.Dạ dày 6.Tuyến tuỵ 7.Ruột tá 8.Ruột non 9.Ruột thẳng 10.Lách 11.Huyệt 12.Bóng đái 13. Thận 14. Ống dẫn niệu 15. Ống dẫn trứng phải 16.Thể mở
17.Buồng trứng phải 18.Tử cung 19. Động mạch chủ lưng 20.Tĩnh mạch chính sau 21. Động mạch cảnh 22.Cung động mạch chủ trái 23. Động mạch phổi
có dây thanh âm khi rung động sẽ phát ra tiếng kêu. Ống khí quản dẫn đến phổi. Phổi còn là những túi đơn giản hoặc có các nếp gấp bên trong tạo thành các phế nang, làm tăng diện tích tiếp xúc của phổi.
Tuy nhiên, diện tích này chỉ chiếm 2/3 diện tích da, trong khi ở thú từ 50-100 lần.
Hình 7.6 Các kiểu phổi của ếch nhái (Beaumont A. và Cassier P., 1972)
A. Phế nang Cl..1. Vách ngăn sơ cấp Cl. 2. Vách ngăn thứ cấp C.S. Mào biểu bì có tia mao, tuyến nhầy và cơ trơn G. Thanh môn P.D. Phổi phải P.G. Phổi trái
Do không có lồng ngực nên ếch nhái thở bằng cách nuốt khí. Trước hết thềm miệng hạ xuống hút khí qua lỗ mũi. Sau khi khép lỗ mũi bằng van, thềm miệng được nâng lên nhờ cơ gian hàm và cơ gian móng đẩy khí qua khe họng và phổi.
Cũng hô hấp bằng da, phổi và màng nhày xoang miệng, nhưng tuỳ theo môi trường sống mà có hình thức hô hấp nào là chủ yếu. Thường thì ở môi trường ẩm ướt hay dưới nước thì chủ yếu là hô hấp da, còn ở môi trường cạn thì hô hấp phổi. Điều này thẻ hịên qua tỉ lệ chiều dài mao mạch da so với mao mạch phổi và tỉ lệ trao đổi qua các cơ quan hô hấp nói trên.
7.Hệ tuần hoàn
Việc hô hấp bằng phổi kéo theo sự thay đổi của hệ tuần hoàn là tim có hai tâm nhĩ và một tâm thất, 2 vòng tuần hoàn. Về cấu tạo chi tiết có thể xem các hình vẽ về sơ đồ cấu tạo tim, hệ động mạch và hệ tĩnh mạch (H 7.8). Ở đây cần lưu ý một số điểm sau:
- Tim có hai tâm nhĩ và một tâm thất nên máu đi nuôi cơ thể là máu pha, nhưng có lượng oxi nhiều hơn máu đi vào động mạch phổi da. Sở dĩ như vậy là nhờ van xoắn ốc trong côn động mạch.
Hình 7.7 Cắt ngang tim ếch (Beaumont A. và Cassier P., 1972)
B. Côn động mạch O.D. Tâm nhĩ phải O.G. Tâm nhĩ trái S. Xoang tĩnh mạch V. Tâm thất V.C.A. Tĩnh mạch chủ trước V.C.P. Tĩnh mạch chủ sau V.P. Tĩnh mạch phổi
- Do đặc điểm cấu tạo của hệ mạch nên khi con vật vừa hô hấp bằng phổi vừa hô hấp bằng da thì máu là máu pha. Nhưng khi chỉ hô hấp bằng da thì máu là màu đỏ. Vì vậy hô hấp bằng da là một bổ sung rất quan trọng cho hô hấp phổi lúc mới chuyển từ môi trường nước lên cạn.
- Hệ bạch huyết ở ếch nhái rất phát triển, ngoài các túi bạch huyết dưới da còn có mạch bạch huyết và tim bạch huyết. Tất cả giúp cho việc hô hấp da và chống sự mất nước của cơ thể.
- Lượng máu chiếm 1,2-7,2% khối lượng cơ thể. Máu có khả năng vận chuyển lượng oxi nhiều hơn từ 2,5-13 lần so với cá.
- Nghiên cứu hệ tuần hoàn của ấu trùng và ếch nhái có đuôi càng thấy rõ sự chuyển tiếp của hệ tuần hoàn từ cá lên ếch nhái.
Hình 7.8 Sơ đồ hệ tuần hoàn ếch (Dorit R.L., 1991)
1.Tĩnh mạch chủ trước 2.Tâm nhĩ phải 3.Van trong côn động mạch 4.Tĩnh mạch chủ sau 5.Tĩnh mạch da 6.Da 7.Cơ quan 8.Tâm thất 9. Động mạch chủ 10. Động mạch da 11. Tâm nhĩ
phải 12.Tâm nhĩ trái 13. Phổi 14.Tĩnh mạch phổi 15.Cung động mạch phổi da 16.Cung động mạch chủ 17. Động mạch cảnh 18.Thân động mạch 19. Đầu 20.Van nhĩ thất
8.Hệ bài tiết
Thận của ếch nhái trưởng thành là thận giữa. Ống dẫn nịêu là ống Wolf thông với huyệt. Ở ếch nhái bậc cao có bóng đái lớn. Nước tiểu vào huyệt rồi mới vào bóng đái.
Da ếch nhái ẩm và có khả năng hấp thu nước mạnh, do đó nếu sống lâu trong nước, nước có thể xâm nhập nhiều vào cơ thể. Ngược lại, nếu sống lâu trên cạn sẽ bị khô nhanh. Trường hợp thừa nước thì thận tăng cường thải nước (thải lượng nước bằng 1/3 khối lượng cơ thể trong 24 giờ). Nếu thiếu nước thì sẽ được hấp thu lại qua bóng đái, tuy nhiên, vẫn không đáp ứng được. Điều này giải thích tại sao ếch nhái không sống được lâu trên cạn.
Hình 7.9 Hệ bài tiết và sinh dục ếch (Đào Văn Tiến, 1977)
A. Ếch đực: 1.Tinh hoàn 2.Thể mở 3.Thận 4. Ống dẫn niệu 5.Túi tinh 6.Huyệt 7.Bóng đái 8.Tĩnh mạch chủ sau 9. Ống dẫn tinh 10.Tuyến trên thận
B. Ếch cái: 1.Phễu ống dẫn trứng 2. Ống dẫn trứng 3.Tử cung 4.Huyệt 5.Bóng đái 6.Buồng trứng phải 7.Thận 8.Thể mở
9.Hệ sinh dục
Cá thể đực có một đôi tinh hoàn. Sản phẩm sinh dục đổ chung với ống dẫn niệu. Cá thể cái có buồng trứng, ống dẫn trứng. Lỗ sinh dục, lỗ bài tiết và lỗ hậu môn đều đổ vào huyệt.
Thụ tinh ngoài, phát triển phôi và hậu phôi xảy ra trong nước. Trứng thụ tinh phân cắt hoàn toàn và gần đều. Phôi vị hóa tiến hành bằng cách lõm vào và lan phủ. Miệng phôi bị nút noãn hoàn bịt kín.
Sự phát triển hậu phôi có biến thái và xảy ra qua 3 giai đoạn:
- Giai đoạn mang ngoài: có mang ngoài để hô hấp, có cơ quan đường bên, tim chỉ có một tâm nhĩ và một tâm thất.
- Giai đoạn mang trong: mang ngoài tiêu biến, mang trong với lỗ thở xuất hiện. Miệng có mỏ sừng và răng.
- Giai đoạn cải biến các cơ quan: xuất hiện chân và phổi, đuôi và mang tiêu biến.
Sự biến thái của ếch nhái cho thấy việc chuyển từ môi trường nước lên môi trường cạn có nhiều đặc điểm liên quan với cá trong quá trình tiến hoá.
Hiện nay chỉ có 3 bộ
1. Bộ Ếch nhái có đuôi (Caudata hay Urodela): Cấu tạo cơ thể còn mang nhiều tính chất nguyên thuỷ.
Thân dài, có đuôi, hai chân trước và sau dài bằng nhau, đốt sống hai mặt lõm hoặc lõm sau, xương tay trụ không gắn với xương tay quay, cũng như xương chày không gắn với xương mác. Đôi khi hai tâm nhĩ độc lập nhờ có vách ngăn hoàn toàn. Có mang ngoài. Nhiều loài thụ tinh trong, noãn thai sinh hoặc ấu trùng sinh.
Hịên nay có khoảng 280 loài, sống ở vùng ôn đới Bắc bán cầu như kỳ giông, sa giông, siren, cá cóc,... Ở nước ta có cá cóc Tam Đảo và cá cóc Mẫu Sơn sống ở vùng núi phía bắc là những loài quý hiếm. (H 7.10)
2. Bộ Ếch nhái không chân (Apoda): Cơ thể hình giun, không có chân, da có những vảy nhỏ nằm trong lớp bì, đốt sống hai mặt lõm, vách ngăn tâm nhĩ chưa hoàn toàn. Hiện nay có khoảng 60 loài sống trong đất vùng nhiệt đới. Nước ta có ếch giun (Ichthyophis bannanicus) cũng là một trong những loài động vật quý hiếm.
3. Bộ Ếch nhái không đuôi (Anura): Đây là bộ tiến hoá nhất. Cơ thể ngắn, không có đuôi, chi sau dài hơn chi trước, xương tay trụ gắn liền với xương tay quay, xương chày gắn liền với xương mác, trưởng thành không có mang, đa số có đốt sống lõm trước.
Hiện nay có khoảng 2100 loài, ở nước ta có khoảng 162 loài (Nguyễn Văn Sáng và CS,2005). Việc phân chia các phân bộ dựa vào kiểu lõm của đốt sống. Đáng chú ý là các phân bộ sau: (H 7.11)
- Phân bộ Lõm sau (Ophisthocoela): đốt sống lõm sau. Nước ta có một loài là cóc tía (Bombina maxima).
- Phân bộ Á lõm trước (Procoela): đốt sống lõm trước. Nước ta có cóc nhà (Bufo melannostictas), nhái bén (Hyla chinensis).
- Phân bộ Lõm khác (Diplasiocoela): Đốt sống lõm trước, chỉ có một đốt hai mặt lõm. Các loài thường gặp là ếch đồng, nhái, chẫu chàng...