Chương 2 Ngành Dây sống (Chordata)
II. Đại diện: Cá Bám - Lampetra
1. Hình dạng và cấu tạo cơ thể.
H5.1 Cá bám - Lampetra (theo Đào Văn Tiến)
1. Lỗ mũi 2. Cơ quan đường bên 3. Phễu miệng 4. Núm niệu sinh dục 5. Lỗ hậu môn 6. Lỗ mang
1. Hình dạng và cấu tạo cơ thể.
1.1 Hình dạng. Chúng có thân hình rắn dài khoảng 40cm, chia làm ba phần: Đầu, mình và đuôi. Hai mắt khá phát triển nằm hai bên đầu cách đều lỗ mũi lẻ ở giữa, phía sau lỗ mũi là cơ quan đỉnh màu trắng phân biệt với màu da xám đen đậm ở mặt lưng con vật. . Phía trước hai mắt là phiễu miệng với viền da mỏng, phía sau hai mắt là 7 đôi lỗ khe mang tròn nhỏ. Dọc sống lưng phần sau thân có hai vây lưng, vây trước nhỏ, vây sau lớn hơn nối liền với vây đuôi đối xứng qua trục sống theo kiểu protocercal. Trước vây hậu môn có núm niệu sinh dục thủng lỗ và lỗ hậu môn.
1.2 Vỏ da. Da trần có nhiều tuyến đơn bào tiết chất nhầy. Dọc hai bên thân và đầu có nhiều lỗ cảm giác nhỏ của cơ quan đường bên - cơ quan cảm giác xúc giác đặc trưng của các loài có xương sống ở nước.
(H 5.1)
.
1.3 Hệ cơ. Cơ đầu có sự phân hóa theo chức năng hút bám với cơ vòng miệng và cơ lưỡi rất khỏe. Cơ thân và đuôi có cấu tạo rất nguyên thủy gồm một dãy khúc cơ ngăn bởi các vách ngăn cơ bằng mô liên kết. Riêng vùng mang các khúc cơ phân hóa thành cơ lưng và cơ bụng.
1.4 Bộ xương. Chưa có chất xương mà chỉ bằng mô liên kết và sụn. Bộ xương cá bám gồm ba phần: Xương đầu, xương trục và xương vây lẻ.
* Xương đầu gồm sọ não và sọ tạng, cấu tạo khá nguyên thủy và rất chuyên hóa.
Sọ não cấu tạo chủ yếu gồm tấm sụn nền ở mặt đáy gắn với đôi bao sụn khứu giác ở phía trước, đôi bao sụn thính giác ở phía sau. Phía trước hộp sọ còn có tấm sụn nóc trước, tấm sụn nóc sau nằm trước bao khứu.
Sọ tạng gồm sọ miệng và cung tạng. Sọ miệng gồm sụn vòng miệng ở phía trước và sụn lưỡi khá lớn ở phía sau nâng đỡ phần mõm cá miệng tròn. Cung tạng chính thức gồm cung dưới mắt, cung tiêm (do cung mang đầu tiên phân hóa thành) và một bộ cung mang gồm 9 cung mang phân nhánh hình mạng lưới nối với nhau qua ba dãy ngang dài chừa lỗ cho bảy túi mang. Riêng cung mang thứ 9 có bề ngang lớn uốn cong, nối với nhau tạo thành sụn bao tim.
* Xương trục. Xương trục sống là dây sống có phủ màng liên kết, màng này phát vách bọc quanh ống thần kinh, bên trên ống có hai dãy sụn nhỏ cắm vào bao mô liên kết gọi là cung trên được coi như đó là mầm đốt sống. Dây sống chạy dài suốt từ sau sọ não đến tận mút đuôi có chức năng nâng đỡ cơ thể.
* Chi vây. Vây lưng 1 và 2, vây đuôi và vây hậu môn có cấu tạo đơn giản gồm các tia sụn dài, mỏng nâng đỡ màng vây ở phía ngoài.
1.5 Hệ thần kinh và giác quan.
Hệ thần kinh còn rất nguyên thủy, gồm năm phần xếp trên một mặt phẳng, chưa có hiện tượng gấp khúc hay xếp chồng lên nhau. Bán cầu não trước nhỏ nhưng có thùy khứu khá lớn, nóc não phủ lớp biểu mô, phía đáy có thể vân. Não trung gian nhìn thấy rõ cơ quan đỉnh và mấu mão trên ở mặt trên và phễu não cùng với mấu não dưới nằm sau dây thị bắt chéo ở mặt dưới. Não giữa lớn, nhưng phát triển chưa đầy đủ còn để hở một lỗ thủng lớn ở nóc phủ màng biểu mô mỏng. Tiểu não không phát triển, chỉ là một nếp gấp nhỏ ở phía trước hố trám rất lớn của hành tủy.
Cá miệng tròn có 10 đôi dây thần kinh, do sọ chưa có phần chẩm nên dây IX và X xuất phát từ giới hạn của hộp sọ. Tủy sống hình dải dẹp, có rễ lưng và rễ bụng chạy riêng rẽ không nhập lại thành dây thần kinh hỗn hợp như các lớp có xương sống khác.
* Giác quan. Giác quan kém phát triển, ngoài cơ quan đường bên phân bố ở hai bên má, môi và dọc lưng con vật còn có tai trong như cá với hai ống bán khuyên, một túi khứu giác ứng với lỗ mũi lẻ ở
phía trước, đáy túi thông với ống mũi hầu bịt đáy là đặc điểm cấu tạo riêng của cá miệng tròn, ống này đi xiên về phía sau, xuyên qua tấm sụn nền đến tận đầu dây sống.
1.6 Hệ tiêu hoá. Gồm ống tiêu hóa và tuyến tiêu hóa.
Ống tiêu hóa bắt đầu từ phễu miệng (H 5.2) có riềm da mỏng có tác dụng bám thật sát bề mặt da vật vật chủ. Trong phễu miệng có răng sừng dùng để cắn chặt vào vật chủ. Đầu lưỡi cũng có nhiều răng sừng nhỏ có tác dụng như cái pitton đặc biệt. Sau khi dùng răng sừng chọc rách vỏ da của vật mồi thì kéo lùi lưỡi lại phía sau tạo một áp suất rất thấp trong khoang miệng làm cho máu dịch con mồi chảy vào miệng nó. Thực quản ngắn có van dẫn tới ruột là một ống thẳng chỉ hơi phình ở phần đầu làm thành dạ dày và phần cuối làm thành ruột thẳng. Dọc ruột có nếp màng nhày chạy theo đường xoắn ốc làm tăng diện tích hấp thụ cho ruột. Tuyến tiêu hóa chỉ có gan lớn nằm sau tim, phía dưới dạ dày. Tụy dạng phân tán theo thành ruột
1.7 Hệ hô hấp. Ống hô hấp nằm phía dưới ống thực quản kéo dài tới trước tim với bảy túi mang mỗi bên. Mỗi túi mang đều có lỗ thông thẳng ra ngoài, bên trong túi lồi nhiều nếp gấp dọc trên dưới gọi là lá mang. Giữa hai túi mang có vách liên kết ngăn đôi thành khoang bao mang. Túi và lá mang có nguồn gốc nội bì khác với tất cả các lớp động vật có xương sống còn lại. Động tác hô hấp thực hiện nhờ sự phồng xẹp của lồng ngực làm nước vào ra qua khe mang. Nhờ cấu tạo đặc biệt này mà cá miệng tròn vẫn có thể hô hấp trong khi đầu rúc sâu vào thân vật chủ.
.
1.8 Hệ tuần hoàn. Đã có cấu tạo điển hình của ngành có xương sống ở nước gồm tim và hệ mạch.
Tim có ba phần: Xoang tĩnh mạch, tâm nhĩ và tâm thất xếp trên một mặt phẳng.
Hệ động mạch bắt đầu từ tâm thất với chủ động mạch bụng có gốc phình thành bầu chủ động mạch. Động mạch này mang máu tĩnh mạch phát động mạch tới mang mỗi bên và phân thành mao quản trong mang. Tại đây, máu tĩnh mạch được bổ sung oxy trở thành máu động mạch và được tập trung lại theo tám động mạch rời mang ở mỗi bên đổ trực tiếp vào chủ động mạch lưng. Chủ động mạch lưng sau khi phát động mạch cảnh trong, động mạch cảnh ngoài đem máu tới nuôi phần đầu thì chạy dọc dây sống về phía sau phân nhánh tới nội quan.
Máu tĩnh mạch ở phần đầu theo hai tĩnh mạch chính trước cùng với tĩnh mạch cảnh mang máu tĩnh mạch dưới mang đổ vào xoang tĩnh mạch. Máu tĩnh mạch phần sau thân theo tĩnh mạch đuôi rẽ vào hai tĩnh mạch chính sau cũng đổ vào xoang tĩnh mạch. Máu ở ruột tập trung vào gan phân nhánh thành hệ gánh gan rồi theo tĩnh mạch gan đổ vào mặt dưới xoang tĩnh mạch.
1.9 Hệ bài tiết. Là đôi trung thận dẹp dài chạy dọc khoang bụng tới hậu môn. Niệu quản mỗi bên đổ vào khoang niệu sinh dục chung rồi thông ra ngoài qua lỗ niệu sinh dục ở đầu núm niệu sinh dục.
1.10 Hệ niệu sinh dục. Cá bám phân tính. Tuyến sinh dục cái là một buồng trứng được treo ở mặt lưng xoang bụng nhờ màng bụng, không có ống dẫn trứng. Trứng chín lọt qua vết nứt của thành tuyến vào thể xoang, rồi tập trung trong xoang niệu sinh dục trước khi ra ngoài. Tuyến sinh dục con đực là tinh hòan. Tinh trùng lọt qua thành cơ thể vào xoang niệu sinh dục rồi ra ngoài. Sự thụ tinh thực hiện trong môi trường nước.
1.11 Phát triển phôi thai.
Trứng cá bám rất nhỏ (d = 1mm), ít nõan hoàng, phân cắt hoàn tòan nhưng không đều tạo nên một phôi nang gồm những phôi bào nhỏ ở cực động vật và phôi bào lớn ở cực thực vật chừa một khoang phôi ở giữa. Sự phôi vị hóa thực hiện bằng cách lõm vào và phát triển nhanh mép trên lỗ phôi vị. Mặt lưng phôi lõm xuống hình thành tấm thần kinh, mép tấm thần kinh cuốn lên trên thành ống thần kinh, tiếp đó xuất hiện dây sống, trung bì và gò đầu của phôi.
Gò đầu phát triển thành phần trước thân ấu trùng, lỗ phôi vị biến thành lỗ hậu môn và đặc biệt giữa vùng khứu giác và miệng có “môi”. Môi phát triển rất nhanh thành hố khứu giác và ống mũi hầu bịt đáy, lúc đầu nằm ở mặt bụng, sau chuyển lên mặt lưng con vật. Ấu trùng cá bám là Ammocoetes dài khoảng 10 mm, có một số đặc điểm khác dạng trưởng thành: Ấu trùng có mắt thô sơ, miệng không có phiễu, thiếu răng mà có môi, chưa có ống hô hấp mà có rãnh nội tiêm, có túi tiêu hóa, bắt mồi thụ động giống hải tiêu, lưỡng tiêm. Thận là tiền thận. Về sau, ấu trùng biến thái dần: Cấu tạo miệng và ống tiêu hóa thay đổi, thực quản tách khỏi ống hô hấp, trung thận hình thành thay tiền thận.
1.12 Đời sống. Cá bám sống ở biển hay cửa sông tùy loài bằng cách hút máu, dịch và mô các loài cá khác dù còn sống hay đã chết.
Chúng đẻ ở biển hay di cư vào sâu trong vùng cửa sông, lên tận khe suối cạn, đáy có nhiều sỏi cuội để đẻ trứng. Mỗi lần đẻ chừng vài nghìn trứng và thường cá bố mẹ chết sau khi đẻ. Ấu trùng có đời sống giống cá lưỡng tiêm sau vài năm biến thái mới trưởng thành. Riêng loài Petromyzon marinus phải trên 5 năm mới xong quá trình biến thái. Cá có nhiều mỡ và thịt, tuy nhiên chúng không những không có ý nghĩa kinh tế mà còn có hại cho nhiều loài cá kinh tế khác nhất là khi chúng lọt vào mẻ lưới của ngư dân hay ao nuôi tôm cá . (H 5.10 A)
2. Phân loại.
Lớp cá miệng tròn gồm hai phân lớp: Cá bám (Petromyzones) và Cá mixin (Myxini)
2.1 Phân lớp Cá bám (Petromyzones). Cá bám phân tính, đẻ nhiều trứng, trứng nhỏ, ít nõan hoàng, phát triển qua biến thái. Chúng gồm vài chục loài có đời sống bán ký sinh nên còn giữ nhiều nét điển hình của lớp. Cá bám phân bố ở vùng ôn đới bắc và nam bán cầu, không gặp ở biển nhiệt đới và cận nhiệt đới. Phổ biến ở bắc Đại tây dương là loài Petromyzon marinus có kích thước lớn nhất (90cm);
ở bắc Thái bình dương có loài Lampetra morii, Lampetra japonica kích thước nhỏ hơn (35-40cm) 2.2 Phân lớp Cá myxin (Myxini). Cá mixin lưỡng tính, đẻ ít trứng, trứng lớn nhiều nõan hoàng.
phát triển không qua biến thái. (H 5.11)
Chúng có đời sống ký sinh, các cơ quan nói chung bị thoái hóa và thay đổi nhiều nên mất nhiều nét điển hình của lớp: vây lưng, bộ xương tạng, mắt đều tiêu giảm, ống tiêu hóa không tách biệt ống hô
mang chung nằm lùi xa sau đầu con vật giúp cho chúng vẫn tiếp tục hô hấp trong khi đang cắm sâu vào thân vật chủ hay trong bùn cát. Phân bố ở bắc Đại tây dương có cá Myxin dính (Myxine glutinosa), ở bắc Thái bình dương có cá myxin đĩa (Eptaretus burgegi). Theo Vương Dĩ Khang (1962). Trong vòng 7 giờ cá myxin có thể ăn hết khối lượng thịt cá nặng gấp 18 lần trọng lượng cơ thể, vừa ăn vừa thải phân. Nó là loài gây tổn hại rất lớn cho nghề cá.
3. Nguồn gốc và hướng tiến hoá của cá miệng tròn. (H 5.16)
Chưa tìm thấy hóa thạch cá miệng tròn, nhưng trong những hóa thạch tìm thấy ở tuổi silurian, devonian có một số loài vật dạng cá có giáp xương phủ thân họp thành nhóm cá có giáp (Ostracodermi) mang một số đặc điểm gần với cá miệng tròn như: thiếu hàm và vây chẵn, có một lỗ mũi dẫn tới ống mũi hầu, tai với hai ống bán khuyên, cung tạng không phân đốt và túi mang gốc nội bì. (H 5. 12)
Theo Obrutxep, cá hóa thạch thuộc silua và devon xếp hai lớp: 1. Pteraspidomorphi (lớp giáp vây) gồm hai nhóm nguyên thủy nhất: Coelolepida (cá vẩy rỗng) và Heterostraci (cá giáp khác). 2.
Cephalaspidomorphi (lớp giáp đầu) gồm hai nhóm chuyên hóa hơn: Osteotraci (cá giáp xương) điển hình là Cephalaspida (cá giáp đầu) (H 5.12) và Anaspida (cá thiếu giáp).
Hầu hết đã tuyệt chủng vào cuối kỷ Devon chỉ còn sót lại cá miệng tròn - hậu duệ của một loài cá thiếu giáp cổ nào đó nhờ chuyển sang đời sống đặc biệt mà tồn tại đến ngày nay.
Chương 6