2.4 Năng suất vật rụng, phân hủy lá rụng và vai trò của Ba khía trong rừng ngập mặn
2.4.4 Phân hủy vật rụng
Những nghiên cứu đầu tiên của Odum and Head (1975) tại phía nam Florida đã cho thấy sự đóng góp của vật rụng trong chuỗi dinh dưỡng, nhấn mạnh vai trò quan trọng của rừng ngập mặn trong việc cung cấp năng suất thứ cấp ven biển thông qua chuỗi dinh dưỡng dựa trên cơ sở vật phân hủy.
Sự phân hủy lá là kết quả của 3 tiến trình: Ngâm thấm, phân hủy hoại sinh và vỡ vụn. Robertson (1988) đã ghi nhận chỉ có 38-40 ngày cho việc bán phân hủy của các vật rụng của loài Đước trong vùng ngập triều Nhiệt đới. Hoá tính của vật rụng rừng ngập mặn thay đổi rõ rệt trong suốt quá trình phân hủy và khoáng hoá (Rice and Tenore, 1981). Khi lá rơi xuống dòng nước và bị ướt có một sự thấm lọc ban đầu rất nhanh của vật liệu hữu cơ hoà tan, cùng với carbon hữu cơ, nitrogen (Fell et al., 1975; Robertson, 1988). Phần trăm trọng lượng mất của vật liệu lá bởi thấm lọc biến đổi theo loài lá và vị trí (Robertson et al., 1993). Sự thấm lọc xuất hiện trong giai đoạn 3 – 28 ngày (Steinke et al., 1993a) Lá cây phân hủy nhanh hơn tại nơi ngập triều thường xuyên, so với nơi ngập triều gián đoạn và phân hủy hoại sinh và sự ngâm thấm sẽ mạnh hơn khi lá cây còn tươi (Robertson, 1988). Lá của loài Mấm có hàm lượng Tanin thấp và hàm lượng nitrogen cao (Cundell et al., 1979; Robertson, 1988) sẽ phân hủy nhanh hơn là lá Đước. Robertson đã ghi nhận chỉ có 90 ngày đối với sự bán phân hủy của các vật rụng của Mấm trong vùng nhiệt đới bán khô hạn Đông Bắc Úc. So với vùng á nhiệt đới của Úc và New Zealand (Gioulter and Allaway, 1979). Nhiệt độ khá cao (>35oC) và lượng mưa ít trong vùng bán khô hạn nhiệt đới hầu như đã làm chậm lại tốc độ phân hủy.
Trong thời gian 10 – 14 ngày đầu tiên sự phân hủy hầu hết các vật rụng rừng ngập cho thấy trọng lượng mất đi là do sự thẩm thấu và hòa tan các chất hữu cơ (Rice and Tonore, 1981; Benner and Hodson, 1985; Robertson, 1988).
37
Sự khoáng hoá các mảnh vụn của lá cây thì tuỳ thuộc cao vào các hoạt động của quần thể vi sinh và nấm phát triển rất nhanh trên lá (Fell and Masters, 1980;
Benner et al., 1988). Benners et al. (1988) đã đo được mật độ vi khuẩn đạt đến 3,4 x 108 tế bào/cm2 trên mặt lá hiện lên sau 6 ngày ở trong nước biển. Trong thời kỳ này có 9 x 106 tế bào/cm2 lá mất đi trong vòng 1 giờ do việc tiêu thụ của vi khuẩn hay bị bong ra hoặc cả hai. Ước tính mức sinh sôi của vi khuẩn cùng trong thời gian này là 1,6 – 8 x 106 tế bào/cm2/giờ (Benner et al., 1988). Tanin hoà tan từ lá cây tạo thành phần chính trong hỗn hợp tiết ra từ vật rụng rừng ngập mặn (Benner et al., 1986). Tuy nhiên thay vì có sự tương quan giữa lượng tanin mất đi từ lá với sự gia tặng quần thể vi khuẩn trong giai đoạn đầu của việc khảo sát phân hủy vật rụng trong các túi (Cundell et al., 1979; Robertson, 1988) thì dung dịch thấm ra từ vật rụng của lá không ngăn cản sự phân hủy của vi khuẩn ngoại trừ khi tập trung ở nồng độ quá cao (Benner et al., 1986).
Chất tiết ra từ vật liệu phân hủy vừa kết hợp nhanh chóng với vi khuẩn và nấm trong vật rụng (Fell and Masters, 1980; Benner et al., 1986) vừa kết lại lợn cợn thành những thể vô sinh qua trung gian của các vi sinh tự do (Fell and Masters, 1980; Camilleri and Ribi, 1986). Thí nghiệm trong phòng thí nghiệm Benner et al. (1986) cho thấy rằng hiệu quả của việc chuyển đổi từ chất tiết của vật rụng thành sinh khối vi khuẩn là cao (64 – 94%).
Theo Cundell et al., (1979) có 30 – 50% vật chất hữu cơ trong lá rụng trở thành chất tiết (Cundell et al., 1979) phần còn lại bao gồm các cấu trúc polymer sẽ vỡ vụn dần trong quá trình phân hủy. Phân tích số liệu phân hủy lá bỏ trong túi tại vùng nhiệt đới của Úc cho thấy thành phần vật liệu dễ phân hủy trong lá tăng dần theo thứ tự lá Đước, lá Dà, lá Mấm. Trong các loài này tốc độ phân hủy theo thứ tự phân loại thì các phần khó hỏng của vật rụng ít quan trọng hơn là phần dễ phân hủy. Hơn nữa tốc độ hủy hoại cả hai thành phần dễ phân hủy và khó phân hủy trong loài Mấm nhanh hơn là các loài khác. Benner and Hodson (1985) cũng cho thấy là thử nghiệm với những vật liệu được đánh dấu sẵn thì tốc độ khoáng hoá do vi sinh của phần khó phân hủy cũng như phần lignin cellulose của các mảnh vụn của lá Đước có tầm quan trọng hơn nhiều so với các phần của chất tiết ra. Ngoài ra họ cũng cho thấy rằng thành phần đường polysaccarin của lignin cellulose được khoáng hoá ở mức gấp hai lần mức phân hủy của thành phần lignin trong quá trình phân hủy vật rụng theo thời gian. Tuy nhiên mức khoáng hoá do vi sinh của vật rụng lá Đước thấp hơn nhiều so với việc mất đi do hoà tan thấm ra ngoài. Benner et al. (1986) ước tính có 46%
polysaccarin và 74% lignin mất đi từ lá Đước do hoà tan thấm ra.
Có nhiều yếu tố chuyển đổi trạng thái dinh dưỡng của vật rụng Rừng ngập mặn đến các thành phần tiêu thụ trong quá trình phân hủy. Các chất hoà tan thấm ra của hỗn hợp tanin từ vật rụng tăng sự phức tạp của quá trình. Nielson
38
et al. (1986) chứng minh flavolin (C15H10O2) hạn chế sự tiêu thụ lá cây rừng ngập của loài Ba khía Sesarma smithi. Ngoài ra flavolin hiện diện trong chất hoà tan thấm ra lá Dà là kết quả của mức tiêu thụ thấp do loài cua trong điều kiện có kiểm soát. Trong quá trình phân hủy. sự tập trung và gia tăng hàm lượng nitrogen trong vật rụng theo Fell and Master (1980); Rice (1982); Twilley et al.
(1986) và dường như điều đó làm cho các chất mùn thô là thức ăn ưa thích cho các loài sử dụng nó. Rice (1982) chứng minh rằng trong quá trình phân hủy lá Đước có một quan hệ tích cực giữa sự tích luỹ nitrogen và sự sản sinh nitrogen dễ tiêu trong mùn hơn là protein trong lá tươi. Mặc dù có dưới 5% nitrogen được tạo thành do vi khuẩn trong tổng số nitrogen của hỗn hợp phân hủy theo Robertson (1988) nhưng tại đó có một lập địa vi khuẩn khá cao cùng với các tế bào chết của vi khuẩn (Rice, 1982) tạo thành nguồn dinh dưỡng chính cho các loài tiêu thụ vật rụng từ rừng ngập (Benner et al., 1988). Hơn nữa Camilleri and Ribi (1986) đã chứng minh rõ ràng là các chất kết tụ từ chất hoà tan và rỉ ra từ vật rụng rừng ngập phổ biến ngoài thực địa và sử dụng như là một nguồn thực phẩm cho các loài động vật không xương sống sinh sống trong rừng ngập mặn.
Sau sự tác động của vi khuẩn và động vật đa bào thì đất có tỷ lệ C/N là 6 tạo thành một nguồn dinh dưỡng cao từ các thành phần vật chất vỡ vụn của vật rụng (Fell and Masters, 1980; Camilleri and Ribi, 1986).
Mức độ phân hủy của vi khuẩn là một yếu tố chính để xác định carbon chuyển hoá trong rừng ngập mặn dựa trên cấp độ cuốn trôi và độ ngập của thủy triều và sự hiện diện hay vắng mặt của các động vật tiêu thụ lá rụng (Twilley et al., 1986; Robertson, 1986; Robertson and Daniel, 1989a). Ở Florida trên rừng ngập mặn tại vùng trũng, nơi đó có thời gian ngập 150 lần/năm chỉ có 21% vật rụng bị cuốn trôi và phần còn lại trải qua sự mục rã và phân hủy hoại sinh (Twilley et al., 1986). Trong vùng nhiệt đới Úc châu sự phân hủy vật rụng của vi khuẩn là khá quan trọng trong vùng ngập triều không thường xuyên hay trong vùng rừng trũng chiếm ưu thế của loài Mấm vì tại đó không có sự tiêu thụ lá do loài cua (Bảng 2.7). Trong những vùng rừng này Robertson and Daniel (1986a) ước tính 32% lượng vật rụng hàng năm được phân hủy khởi đầu do quần xã vi khuẩn.
Nghiên cứu của Ashton et al.(1999)về sự phân hủy lá của các loài cây Rhizophora apiculata Bl., Rhizophora mucronata, Bruguiera parviflora (Roxb.) W. ex Griff. và Sonneratia alba được thực hiện bằng túi vật rụng trong 2 vị trí Cleared (rừng trồng) và Bán đảo Virgin Jungle Reserve (VJR) (rừng nguyên sinh) trong rừng ngập mặn Peninsular, Malaysia. Kết quả cho thấy tất cả các loài lá phân hủy nhanh trong VJR hơn trong Cleared. Tốc độ phân hủy của những loài cụ thể: Lá Sonneratia alba phân hủy nhanh nhất trong cả hai vị trí. Thời gian cần thiết để bán phân hủy sinh khối khô ban đầu (t50): Rhizophora
39
apiculata Bl. 76 ngày, Rhizophora mucronata 122 ngày, Bruiguiera paviflora 122 ngày, Sonneratia alba 22 ngày; VJR: Rhizophora apiculata Bl. 43 ngày, Rhizophora mucronata 34 ngày, Bruiguiera parviflora 70 ngày, Avicennia alba Bl. 15 ngày. Kết quả cho thấy sự vỡ vụn của vật rụng tuỳ thuộc vào vị trí và loài cây.
Bảng 2.16: Phương trình hồi quy và thời gian bán hủy (t50) của túi vật rụng
Loài Vị trí Phương trình hồi quy R2 T50(ngày)
Đước đôi
(Rhizophora apiculata Bl.)
Cleared Y = 93.74e -0.0091t 0,635 76 VJR Y = 94.33e -0.0163t 0,884 43 Đưng
(Rhizophora mucronata)
Cleared Y = 90.94e -0.0057t 0,666 122 VJR Y = 97.94e -0.0204t 0,788 34 Vẹt tách
(Bruiguiera parviflora)
Cleared Y = 83.85e -0.0057t 0,618 122 VJR Y = 80.92e -0.0099t 0,747 70 Bần trắng
(Sonneratia alba J. Smith.)
Cleared Y = 79.02e -0.031t 0,663 22 VJR Y = 71.17e -0.0469t 0,702 15 Ghi chú: Y = phần trăm trọng lượng khô, t = thời gian phân hủy
(Ashton et al., 1999) Theo Võ Ngươn Thảo (2004), sự phân hủy vật rụng rừng ngập mặn phụ thuộc vào loài cây. Lá Đước phân hủy nhanh hơn lá Dà, như vậy sự khác biệt trong tốc độ phân hủy là do sự khác nhau trong hình thái của lá, kết cấu và thành phần cấu tạo. Sự khác nhau trong chất lượng lá có ảnh hưởng tốc độ phân hủy.
Điều này có thể liên hệ tới 2 nhân tố chính trong thành phần của lá là hàm lượng tanin và giá trị dinh dưỡng. Hàm lượng tanin cao được biết là không phù hợp cho sự vỡ vụn và ngăn cản sự hoạt động của vi khuẩn (Neilson et al., 1986). Giá trị dinh dưỡng được xác định từ tỉ lệ C/N, (nồng độ nitrogen cao tỉ lệ C/N thấp, chất lượng dinh dưỡng cao hơn) chất lượng dinh dưỡng cao lá cây phân hủy nhanh hơn (Wieder and Lang, 1982).
Thời gian bán phân hủy cho cây Đước trong vuông tôm là 61 ngày, ngoài vuông tôm 69 ngày thời gian bán hủy của lá Dà 105 ngày ở ngoài vuông tôm và 128 ngày trong vuông tôm là chậm hơn lá Đước.
Bảng 2.17: Phương trình hồi quy và thời gian bán hủy lá Đước đôi và Dà vôi Loài Vị trí Phương trình hồi quy R2 T50 (ngày) Đước đôi
(R. apiculata)
Rừng Đước trong vuông Y = 84.10e -0.0113 t 0.85 61b Rừng Đước ngoài vuông Y = 89.39e -0.0101t 0.88 69b Dà vôi
(C.tagal)
Rừng Dà trong vuông Y = 98.25e -0.0054 t 0.86 128a Rừng Dà ngoài vuông Y = 92.95e -0.0066 t 0.88 105a Ghi chú: Y = phần trăm trọng lượng khô còn lại
t = thời gian phân hủy
(Võ Ngươn Thảo, 2004)
40
Nghiên cứu của Vazquez et al. (2000) chỉ ra rằng hệ sinh thái rừng ngập mặn giàu chất hữu cơ nhưng thiếu chất dinh dưỡng nhất là đạm, lân. Mặc dù vậy, rừng ngập mặn vẫn có năng suất cao do sự tuần hoàn của chất dinh dưỡng ở đây rất hiệu quả, do đó những chất dinh dưỡng khan hiếm vẫn được duy trì và tái tạo từ quá trình phân hủy của lá cây ngập mặn. Sự phân hủy vật rụng của cây ngập mặn đã cung cấp dinh dưỡng đáng kể cho đất rừng. Lượng dinh dưỡng trong đất phụ thuộc vào tuổi rừng, rừng càng nhiều tuổi thì lượng dinh dưỡng trong đất càng nhiều, nơi đất trống không có rừng lượng carbon và nitơ rất thấp, hầu như không đáng kể. Đối với các mẫu lá phân hủy, tỷ lệ phần trăm carbon hữu cơ trong mẫu lá giảm dần qua các tháng phân hủy, ngược lại tỷ lệ phần trăm nitơ lại tăng lên. Tỷ lệ nitơ trong mẫu phân hủy được tích lũy ngày càng cao chính là nguồn thức ăn giàu chất đạm cho các loài động vật đáy cư trú trong rừng ngập mặn (Nguyễn Thị Hồng Hạnh và Mai Sỹ Tuấn, 2005). Rừng ngập mặn cung cấp mùn bã hữu cơ 10,6 tấn/ha/năm, lượng chất hữu cơ này đã tạo nên thức ăn chủ yếu cho các nhóm tiêu thụ như cua, tôm, các loài nhuyễn thể 2 vỏ, giun nhiều tơ và các loài cá ăn mùn bã hữu cơ (Bộ Thuỷ sản, 1996). Xác cây ngập mặn khi bị phân hủy trở nên giàu chất dinh dưỡng, chúng được nước triều mang ra các vùng cửa sông ven biển làm phong phú thêm nguồn thức ăn cho các sinh vật ở hệ sinh thái kế cận (Lê Huy Bá, 2003).