2.4 Năng suất vật rụng, phân hủy lá rụng và vai trò của Ba khía trong rừng ngập mặn
2.4.5 Vai trò của Ba khía trong việc tiêu thụ vật rụng rừng ngập mặn
Robertson and Daniel, 1989; Lee, 1989). Sự tiêu thụ hay lưu giữ vật rụng trong đất rừng do quần xã Ba khía có ảnh hưởng sâu rộng trong sự chuyển hoá năng lượng và carbon trong rừng ngập mặn, số lượng vật chất sử dụng cung cấp từ rừng ngập và luân chuyển nitrogen đã hỗ trợ cho năng suất sơ cấp của rừng (Robertson, 1991).
MacNae (1969) cho rằng lượng vật rụng giảm ở rừng ngập mặn Tây Thái Bình Dương do các hoạt động nuôi dưỡng loài Ba khía và các động vật thuộc họ phụ Sesarinae, nhưng mãi cho đến những năm 1980 những thử nghiệm định lượng về giả thiết này mới được thực hiện. Tại Đông – Bắc Úc châu một phần của tổng vật rụng được tiêu thụ hay bị chôn vùi do Ba khía đã được khảo sát trên 4 kiểu rừng chính trong khu vực (Robertson, 1986; Robertson and Daniel, 1989; Robertson, 1991).
Sự chuyển hoá vật rụng trong các kiểu rừng khác nhau chủ yếu phụ thuộc vào chu kỳ ngập triều và sự hiện diện của các loài Ba khía mà ít phụ thuộc vào thành phần dinh dưỡng của vật rụng. Trong rừng đước ngập triều thấp, trung bình và cao theo chế độ bán nhật triều loài cua Sesarma messa tiêu thụ hay chôn
41
vùi ít nhất 154 g/m2/năm trong lượng khô hay 28% lượng vật rụng hàng năm là 556 g/m2/năm trọng lượng khô. Con số này hầu như là một sự đánh giá thấp vì nó không bao gồm sự tiêu thụ các vật rụng khác như hoa và trụ mầm. Quan sát loài cua Sesarma messa ngoài hiện trường cho thấy nó tiêu thụ cả hai loại này (Smith, 1987) cũng như sự thu giữ một lượng lớn trụ mầm trong các hang cua vì thế ngăn cản sự cuốn trôi.
Bảng 2.18: Diễn biến của vật rụng trong rừng ngập ở Queensland
Chỉ tiêu
Loại rừng Đước
ngập triều trung bình
Dà – Vẹt ngập triều thấp
Dà ngập triều cao
Mấm ngập triều thấp Vật rụng
Vật vừa mới rụng Tiêu thụ do cua Phân hủy vi sinh Trôi dạt
556 (100) 2 154 (28) 5 (0.9) 397 (71)
1022 (100) 6 803 (79) 5 (0.5) 252 (25)
822 (100) 6 580 (71) 5 (0.6) 194 (24)
519 (100) 84 173 (33) 168 (32) 107 (21) Ghi chú: Đơn vị là g/m2 cho vật vừa mới rụng và g/m2/năm cho các mục khác. Con số trong ngoặc là tỷ lệ % của lượng vật rụng trong quá trình biến đổi.
(Robertson et al., 1993) Bình quân lượng lá vừa mới rụng trên nền rừng đước khá thấp (Bảng 2.18).
Do sự phân hủy lá từ vi sinh trên nền rừng là chậm và việc chuyển hoá vật liệu lá do các hoạt động vi sinh rất thấp. Mặt khác việc cuốn trôi lá rụng do thủy triều từ nền rừng ra các dòng chảy được tính là 71% lượng lá rụng hàng năm.
Trong các khu rừng ít ngập triều chiếm ưu thế bởi loài Ceriops sp. và Bruguiera sp., các loài Ba khía lấy đi 79% tổng lượng vật rụng trên nền rừng.
Chỉ một phần vật chất này là được tiêu thụ ngay sau đó, phần còn lại đặc biệt là các mảnh vỡ dùng được lưu giữ trong các hang Ba khía, điều này có thể hỗ trợ cho việc lọc tanin trong lá (Micheli et al., 1991). Bình quân lượng vật rụng còn tươi rất thấp trong những khu rừng này và lượng vật rụng phân hủy do vi sinh là khá nhỏ. Có 25% vật rụng bị cuốn trôi hàng năm do thủy triều. Tuy nhiên chỉ một phần của lượng vật rụng bị cuốn trôi này theo các dòng chảy của rừng ngập mặn trong khi đó phần còn lại hầu như phân hủy trong rừng có ngập triều thấp, trung bình và cao.
Rừng Mấm tại Bắc Queensland thường có chiếm ưu thế của loài Microphagous ocypodid nhiều hơn là loài Ba khía Sesarmid ăn lá (Robertson and Daniel, 1989). Mức di dời các vật rụng trong rừng này thấp hơn trong rừng Dà – Vẹt cho dù lá Mấm có tỷ lệ C/N thấp hơn và tỉ lệ tanin thấp hơn nhiều so với lá Dà - Vẹt (Robertson, 1988). Vì sự tiêu thụ vật rụng thấp nên có sự tương quan về lượng vật rụng còn nguyên cao trong những vùng rừng Mấm này.
42
Sự lưu giữ hay tiến trình phân hủy nhanh trong rừng ảnh hưởng đến tiến trình động thái dinh dưỡng của phù sa nền rừng. Năng suất trên đất phù sa giàu vi khuẩn ở rừng ngập mặn nhiệt đới Úc châu trung bình 1gC/m2/ngày (Alongi, 1988a) có lẽ là điều kiện thuận tiện cho tiến trình phân hủy vật rụng. Một minh chứng là Robertson and Daniel (1989) đã tính toán trong rừng Vẹt loài Sesarmid thải ra theo phân 260 gC/m2/năm tương đương 70% của sản lượng vi khuẩn.
Lá rụng di dời do Ba khía cũng ảnh hưởng khả năng di chuyển vi khuẩn từ rừng đến các vùng sinh thái lân cận (Robertson, 1986). Một ước tính trước đây về thủy triều cuốn trôi vật rụng trong rừng ngập mặn (chủ yếu là rừng đước) đến vùng nước lân cận ở vịnh Missionary Bắc Queensland (Boto and Bunt, 1981) dựa trên cơ sở giả định là tất cả các vật rụng đều bị cuốn trôi. Ước tính đó là 19,5 kg trọng lượng khô/ha/ngày (Boto and Bunt, 1981) giảm xuống còn 15,3 kg trọng lượng khô/ha/ngày khi có tác động của Ba khía, tức giảm xuống 22% so với ban đầu.
Sự hoạt động của sinh vật dị dưỡng chủ yếu là tạo ra vòng tuần hoàn dinh dưỡng và duy trì năng suất (Begon et al., 1996). Sự tiêu thụ vật liệu thực vật trong rừng ngập mặn gồm có những loại Ba khía sinh sống trong đó (Robertson and Daniel, 1989; Micheli, 1993b; Steinke et al., 1993b). Nghiên cứu về thức ăn trong ruột cho thấy những loài Ba khái tiêu thụ một lượng lớn có ý nghĩa của vật rụng rừng ngập mặn (Malley, 1978; Leh and Sasekumar, 1985), Những nghiên cứu trong thập niên qua đã xác nhận Ba khía như là một nhóm quan trọng trong chức năng sinh thái của hệ sinh thái rừng ngập mặn bởi vì chúng tiêu thụ một tỷ lệ lớn năng suất sơ cấp hàng năm của rừng ngập mặn (Robertson and Daniel, 1989; Lee, 1998). Chính sự tiêu thụ trực tiếp hay lưu giữ vật rụng trong hang của Ba khía đã góp phần ngăn cản việc vật chất bị cuốn trôi khỏi rừng ngập mặn do thuỷ triều. Bên cạnh đó Ba khía còn làm tăng nhanh sự phân hủy của vật rụng (Robertson, 1986, 1991). Vật vụn bắt đầu từ sự vỡ vụn của lá rừng ngập mặn là một nguồn năng lượng lớn cho sinh vật tiêu thụ sống bên trong hệ sinh thái rừng ngập mặn và môi trường sống của chúng (Odum and Heald, 1975; Macintosh et al., 2002).
Ba khía làm thay đổi kích thước và giá trị dinh dưỡng trong lá rụng cây rừng ngập. Những thí nghiệm gần đây nghiên cứu về tình trạng dinh dưỡng của vật rụng rừng ngập mặn (Giddins et al., 1986; Neilson et al., 1986; Robertson, 1986; Micheli, 1993a), lá của những loài cây khác nhau có sự khác biệt về dinh dưỡng và hàm lượng tanin và do đó chất lượng dinh dưỡng được xác định vào sở thích tiêu thụ lá của các loài Ba khía. Cây Mấm đã được xác định là loài được ưa thích trong phòng thí nghiệm (Camilleri, 1989; 1992) bởi vì hàm lượng tanin thấp và tỉ lệ C/N thấp. Lá cây rừng ngập mặn mới rụng thì hàm lượng dinh dưỡng thấp và tanin cao. Một vài loài cua đã được báo cáo thường ăn lá xanh
43
(Robertson, 1986; Micheli, 1993a), nhưng những thí nghiệm đã chỉ rằng khi dựa vào sự chọn lựa, Ba khía thích lá phân hủy hơn là lá vàng và lá xanh (Giddins et al., 1986).
Ba khía ăn lá trên nền rừng và trong hang của chúng (Giddins et al., 1986), Ba khía thường để cho côn trùng phân hủy lá rụng trong hang vài tuần trước khi ăn. Suốt thời gian này, tanin bị mất thông qua sự thấm lọc. Trong khi đó nitrogen lại tăng lên qua hoạt động của vi khuẩn, kết quả là hàm lượng dinh dưỡng trong thức ăn tăng lên. Cũng có nhiều thuận lợi khác để mang thức ăn vào trong hang.
Thí dụ trong vùng triều vật rụng được giữ lại trong chỗ ở của Ba khía ngăn chặn sự vận chuyển ra ngoài bởi thủy triều (Robertson, 1986). Hơn nữa nơi dự trữ thức ăn tạo cho Ba khía có chỗ ăn an toàn dưới hang, giảm rủi ro từ các loài thú ăn thịt hoặc bị hạn chế hoạt động khi trên nền rừng bởi sự ngập của thủy triều, nhiệt độ cao hoặc ẩm độ thấp (Wolcott and O'Connor, 1992). Do đó việc lưu giữ lá trong hang có thể giúp Ba khía tránh động vật ăn thịt, ngập triều cao hoặc sự cung cấp giới hạn của lá.
Ngoài ra, hoạt động đào hang của Ba khía rừng ngập mặn cũng được biết đến như việc làm tăng sự thoát nước và quá trình oxy hóa đất, tăng tỷ lệ phân hủy các mảnh vụn thực vật bên trong các trầm tích và có thể làm tăng hoặc giảm các loài vi khuẩn (Bell et al., 1978; Valiela et al., 1978). Hoạt động đào hang của Ba khía nhằm giúp chúng có nơi ẩn náu từ các loài ăn thịt khác, cũng như các yếu tố môi trường cực đoan và là nơi chúng lưu trữ thức ăn (Giddins et al., 1986; Warren, 1990; Dittmann, 1996). Các hang Ba khía ảnh hưởng đến địa hình trầm tích và các chu trình lý hóa đất bởi sự phân bố các cấp hạt, điều kiện khử, thoát nước và các vật chất hữu cơ ở dạng hữu dụng (Mouton and Felder, 1996; Botto and Iribarne, 2000).