CHƯƠNG 1. LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
1.6. Phòng trừ sinh học (PTSH) bệnh cây trồng và vi khuẩn vùng rễ trong phòng trừ
1.6.5. Cơ chế vi khuẩn vùng rễ ức chế các mầm bệnh trên cây trồng
Kích thích kháng bệnh cây trồng còn được gọi là kích kháng, hiện tượng này làm cho cây trồng có khả năng kháng được bệnh ở một mức độ nào đó sau khi được xử lý kích kháng. Kích kháng là sự kích thích của những cơ chế kháng bệnh tự nhiên của cây trồng: sự lignin hóa, sự hình thành cấu trúc rào cản, những protein liên quan đến sự
phát sinh bệnh, tác nhân kích kháng có thể là một loài vi sinh vật hoại sinh, mầm bệnh không độc hoặc là một loại hóa chất nào đó không độc và không tác có tác động trực tiếp đến mầm bệnh (Phạm Văn Kim, 2006).
PGPR được ghi nhận có khả năng kích kháng lưu dẫn lên cây trồng làm hạn chế được sự phát triển của mầm bệnh (Lucy và ctv., 2004; Van Loon và Bakker, 2005). Theo Silva và ctv., (2004), khi xử lý hạt cà chua bằng vi khuẩn Bacillus cereus B101R có thể kích thích tính kháng lưu dẫn chống lại các bệnh gây ra trên phần lá do nấm Alternaria solani, Oidium lycopersicum và Stemphylium solani (trích dẫn từ Trần Bạch Lan, 2010).
Theo Kloepper và ctv., (2004), các loài thuộc chi Bacillus như Bacillus amyloliquefaciens, Bacillus subtilis, Bacillus cereus, Bacillus pumilus, Bacillus mycoides và Bacillus sphaericus được biết là có khả năng kích kháng hay đối kháng giúp giảm bệnh do nhiều loại tác nhân và trên nhiều loại cây trồng khác nhau (trích dẫn từ Võ Minh Luân, 2007).
Ngoài ra, chi Pseudomonas spp. tạo ra các dẫn xuất của phenazine gồm pyocyanin, PCA, PCN và hydroxy phenazine (Turner và Messenger, 1986). Trong đó pyocyanin được ghi nhận có khả năng kích thích tính kháng bệnh lưu dẫn (ISR) chống lại bệnh héo do Fusarium gây ra ở cây cà chua (Leeman và ctv., 1995; Audanaert và ctv., 2001; 2002; trích dẫn từ Fernado và ctv., 2005). Vi khuẩn Pseudomonas fluorescens có khả năng kích kháng trên cây trồng chống lại bệnh (Van Peer và ctv., 1992; Yan và ctv., 2002; Nguyen Thi Thu Nga, 2007; trích dẫn từ Trương Thị Bích Ngân, 2009).
1.6.5.2. Cơ chế tiết kháng sinh
Chi vi khuẩn Pseudomonas spp. có khả năng tiết kháng sinh ức chế mầm bệnh được gây ra bởi nấm, vi khuẩn, virus và tuyến trùng như: 2,4- diacetylphloroglucinol (DAPG), pyrrolnitrin (PRN), pyoluteorin (PLT), phenazine -1- carboxylic acid (PCA), 2- hidroxy phenazines, phenzine- 1- carboxamide (PCN). Aerugine [4- hydroxymrthyl- 2- (2- hydroxyphenyl)-2- thiazoline] (Lee và ctv., 2003).
2,4- diacetylphloroglucinol (DAPG): giữ vai trò quan trọng trong bảo vệ cây trồng:
Theo Raaijmakers và ctv., (1999), mật độ quần thể của những vi sinh vật sản xuất DAPG cao và việc tạo ra chất kháng sinh có hiệu quả cho việc ức chế mầm bệnh ở các loại đất khác nhau. Sự kết hợp các vi sinh vật sản xuất DAPG khác nhau ở vùng rễ cây trồng thi có hiệu quả cho việc phòng trị bệnh (trích dẫn từ Fernado và ctv., 2005).
pyrrolnitrin (PRN): là một chất kháng sinh thuộc nhóm chlorinate phenolpyrrole được sản xuất bởi nhiều loài Pseudomonas có và không có phát huỳnh quang.
Pyrrolnitrin lưu tồn trong đất khoảng 1 tháng và nó không chủ động khuếch tán, có tác động đối kháng với các loài thuộc lớp nấm đảm, nang, noãn, và lớp nấm bất toàn, bao gồm các tác nhân như: Rhizoctonia solani, Verticillium dahliae, Pyricularia oryzae, Alternaria sp., Botrytis cinerea, Phytophthora aphanidermatum, P. ultimum, Rhizopus, Aspergillus niger, Fusarium oxysporum, Penicilium expansum, Sclerotia sclerotium, và Sclerotium rolfsii (Howell và Stipanovic 1979; Homma và ctv., 1989;
Chernin và ctv., 1996; Ligon và ctv., 2000) (trích dẫn từ Trần Bảo Châu, 2010).
Nhóm vi khuẩn Bacillus spp. cũng đóng vai trò chủ đạo trong việc ức chế các vi sinh vật gây bệnh, những vi khuẩn này có hiệu lực ức chế bệnh cây trồng bằng cách tiết các chất trao đổi ngoài tế bào để ức chế bệnh (trích dẫn từ Fernado và ctv., 2005).
Một số chất kháng sinh quan trọng được nhóm vi khuẩn Bacillus spp. tiết ra như:
Iturin: Theo Chitarra và ctv., (2003), Bacillus subtilis YM10- 20 tạo ra iturin- một hợp chất có khả năng xâm nhập vào bào tử nấm và ức chế sự nảy mầm của bào tử nấm Penicillium roqueforti.
Dòng Bacillus amyloliquefaciens RC- 2 tạo ra 7 hợp chất có tác dụng đối kháng và kiềm hãm sự phát triển của nấm Colletotrichum dematium gây bệnh loét cây dâu tằm (Hiradate và ctv., 2002).
Theo Duville và Boland (1992), Iturin D cũng được tạo ra bởi Bacillus subtilis ức chế Colletotrichum trifolii. Nó làm giảm sự nảy mầm của bào tử đính của Colletotrichum trifolii đồng thời làm tiêu biến bào tử đính và hình thành ống trên bào tử đang nảy mầm (trích dẫn từ Fernado và ctv., 2005).
Bacillomycin: Có nhiều nhóm Bacillomycin ức chế nấm như: Bacillomycin Lc, Bacillomycin L, Bacillomycin D, Bacillomycin F và Bacillopeptine từ những dòng vi khuẩn Bacillus subtilis khác nhau chống lại ảnh hưởng của nấm bệnh (trích dẫn từ Fernado và ctv., 2005).
Surfactin: Theo Soojeong và ctv., (2002), Surfactin là một chất kháng sinh yếu, là chất hoạt động bề mặt được tạo ra bởi Bacillus subtilis. Dòng Bacillus subtilis RB14 sản xuất ra iturin và surfactin đối kháng với nấm Rhizoctonia solani (Asaka và Shoda, 1996). Bacillus sp. CY2 sản xuất cả iturin giống như hợp chất ức chế nấm và surfactin giống như chất hoạt động bề mặt sinh học (trích dẫn từ Fernado và ctv., 2005).
1.6.5.3. Cơ chế tiêu sinh
Theo Phạm văn Kim (2000), tiêu sinh (lysis) là sự giết chết, làm tan đi, phân hủy sinh chất của mầm bệnh. Có 2 cách tiêu sinh:
Ngoại tiêu sinh (exolysis): do tác động của enzyme từ bên ngoài làm tiêu hủy màng tế bào của mầm bệnh, làm cho mầm bệnh ấy chết. Vách tế bào nấm gồm nhiều thành phần như glucan, chitin, protein. Vi khuẩn đối kháng tiết ra các loại enzyme glucanase, chitinase, protease, để phân hủy các thành phần này của vách tế bào nấm gây bệnh (trích dẫn từ Nguyễn Thị Thu Nga, 2003).
Nội tiêu sinh (endolysis): là sự làm tan tế bào chất của mầm bệnh do vi sinh vật kí sinh và từ bên trong gây ra. Ví dụ: thực khuẩn kí sinh tế bào (bacteriophage)
Theo Pheban (1997), vi khuẩn Bacillus cereus 65 có khả năng tạo enzyme chitinase có khối lượng phân tử 36 Kda, enzyme này giúp phân giải diacetylchitobiose. Khi áp dụng Bacillus cereus 65 trực tiếp vào đất thì bảo vệ cây bông vải con khỏi thối rễ do nấm Rhizoctonia solani (trích dẫn từ Nguyễn Thị Thu Nga, 2003).
Theo Paul và ctv., (2005), Pseudomonas spp. đối kháng bằng cách tiết enzyme 1,3- glucanase, 1,4- glucanase và lipase có khả năng phân hủy vách tế vào nấm (trích dẫn từ Trần Thị Kim Đông, 2010).
Theo Fridlender và ctv., (1993), vi khuẩn Pseudomonas cepacia có khả năng tiết enzyme β-1,3- glucanase từ môi trường tổng hợp có laminnarin. Vi khuẩn này hạn chế được nấm Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii và Pythium với tỉ lệ lần lượt là 85, 48 và 71% (trích dẫn từ Nguyễn Thị Thu Nga, 2003).
Ngoài ra, theo Pal và Mc Spadder Gardener (2006), vi khuẩn Pseudomonas spp. cũng có khả năng tiết ra enzyme chitinase. Vi khuẩn Pseudomonas fluorescens có khả năng phân hủy chitin, chúng có khả năng tiết ra một số enzyme phân hủy vách tế bào nấm như chitinase, glucanase, protease (trích dẫn từ Trương Thị Bích Ngân, 2009)
1.6.5.4. Cơ chế cạnh tranh
Các vi sinh vật trong đất luôn cạnh tranh nhau về oxy, dinh dưỡng và khoảng không gian để sống. Một loài vi sinh vật có khả năng cạnh tranh, chúng lấy được chất dinh dưỡng nhiều hơn và phát triển tốt, trong khi đó một loài khác cạnh tranh yếu hơn sẽ chết. Đây là một trong những cơ chế đối kháng của các loài vi khuẩn vùng rễ đối với tác nhân gây bệnh trên cây trồng (Campbell, 1989).
Nhóm vi khuẩn Pseudomonas spp. cũng có khả năng cạnh tranh với vi sinh vật khác nhờ tiết ra siderophore. Dòng Pseudomonas fluorescens tạo ra siderophore tăng khả
năng hấp thụ sắt, từ đó có khả năng cạnh tranh mạnh hơn các tác nhân gây bệnh trên cây trồng (Siddiqui, 2006).