1.3 Một số nghiên cứu về tính kháng thuốc của rầy lưng trắng
1.3.1 Nghiên cứu ở nước ngoài
Vị trí phân loại, phân bố, ký chủ, phương thức gây hại của rầy lưng trắng a. Vị trí phân loại
Rầy lưng trắng có tên khoa học là Sogatella furcifera lần đầu tiên được Horvath mô tả và đặt tên vào năm 1899 trên cơ sở mẫu thu thập ở Nhật Bản, nó có vị trí phân loại theo sơ đồ sau đây:
Lớp (Class): Insecta Bộ (Order): Homoptera Bộ phụ (Suborder): Auchenorrhyncha Tổng họ (Superfamily): Fulgoroidae Họ (Family): Delphacidae
Giống: Sogatella
Loài: Sogatella furcifera
b. Phân bố địa lý của rầy lưng trắng
Asche và Wilson (1990) cho biết rằng rầy lưng trắng có phân bố rộng rãi ở vùng cận Đông, Đông và Tây Thái Bình Dương và Úc. Nhưng sự phân bố của rầy lưng trắng về phía Tây là không rõ vì tất cả các mẫu vật thu được ở Châu Phi, Châu Âu và Tân Đảo đã được ghi nhận trước đây như là Sogatella furcifera thì sau này đã được chứng minh là các loài khác. Các nước được ghi nhận có rầy lưng trắng phân bố là:
Các nước Châu Á: Rầy lưng trắng có mặt ở nhiều nước như Afganistan (Dale,1994), Bangladesh (Alam,1995; Dale,1994; EPPO,1996), Trung Quốc (Matsumura,1910; EPPO,1996), Inđonesia (Muir,1917; EPPO,1996), Nhật Bản (Nakayama,1930; Lee & Kwon,1980; EPPO,1996), Lào (Grist & Lever,1969;
Asche & Wilson,1990; EPPO,1996), Malaysia (Waterhouse,1993; EPPO,1996), Nepal (Rana & Sharma,1967; Dale,1994; Asche & Wilson,1990; EPPO,1996);
Pakistan (Dlabola,1971; Ghauri,1979; Asche & Wilson,1990; EPPO,1996), Philipines ( Muir,1917; Ghauri,1979; Asche & Wilson,1990; EPPO,1996), Iran (EPPO,1994), Srilanca (Melichar,1903; Fennan,1975; EPPO,1996), Thái Lan (Nishida et al,1976; Hongsaprug,1987; EPPO,1996), Việt Nam (Tao &
Ngo,1970; Fennah,1978; EPPO,1996).
Các nước Châu Âu: bao gồm các nước Liên Bang Nga và các nước vùng Liên Xô cũ. Ngoài ra rầy lưng trắng còn có mặt ở Siberi và các vùng đất Nga cách xa về phía đông (EPPO,1994).
Tây bán cầu: có ở các nước Cuba, Guana và Suriname (EPPO,1996) Thái Bình Dương gồm có: Autralia (Grist & Lever, 1969; Asche &
Wilson,1990; EPPO,1996)[44].
c. Ký chủ của rầy lưng trắng
Trên đồng ruộng cây ký chủ chủ yếu của rầy lưng trắng là cây lúa. Qua thí nghiệm Catindig cho biết rầy lưng trắng đẻ trên 37 loại cây khác nhau và ngoài cây lúa rầy lưng trắng còn có thể hoàn thành pha phát dục của mình trên cây ngô (Zea mays), cỏ lồng vực cạn (Echinochloa cololum), lồng vực nước (Echinochloa glabrescens), cỏ đuôi phượng (Leptochloa chinensis)…
(Catindig,1993). Miral (1980) còn phát hiện ra rầy lưng trắng có trên lúa mỳ, mía và lúa mạch, nhưng không có thông tin nào cho thấy rầy lưng trắng có khả năng hoàn thành chu kỳ phát dục trên các cây này[35].
Ở Nhật Bản Kisimoto cũng đã tiến hành điều tra về ký chủ khác loài cây lúa và thấy rằng có 39 loài thuộc hai họ là ký chủ hoặc ký chủ phụ của rầy lưng trắng trong đó Zizania latifolia, Leersia japonica và mía có khả năng là các cây ký chủ qua đông. Và không có cây ký chủ nào là cây ký chủ chính của rầy lưng trắng ngoài cây lúa (Kassai,1984)[30].
d. Tính kháng thuốc và hiệu lực của thuốc trừ sâu đối với rầy lưng trắng Nhiều khảo nghiệm thuốc hóa học với rầy lưng trắng đã được tiến hành.
Tại Năm 1984 tại Ấn Độ, Sasmal đã thử 7 loại thuốc và kết luận: rầy chết 90% sau 24h đối với các loại thuốc Quinaphos, Carbaryl, Chlorpyriphos và Carbosulphat cho hiệu lực kéo dài 5 ngày.[43].
Theo Valecia et al (1983) rầy non tuổi 3 của rầy lưng trắng chết khi lột xác nếu phun 0,075% Buprofezin hoặc quần thể bị hạn chế số lượng khi sống trên cây có phun 0,075% Buprofezin [47].
Nagata et al (1980) đã tiến hành so sánh tính mẫn cảm của các quần thể rầy lưng trắng nhiệt đới và ôn đới ( nhiệt đới là Thailand và Philippies còn ôn đới là
Nhật Bản và Đài Loan) với 8 loại thuốc sâu thì thấy rằng các quần thể rầy lưng trắng ở ThaiLand và Philippines mẫn cảm với thuốc sâu hơn quần thể rầy ở Nhật Bản hơn nữa chúng sinh sản ra tỷ lệ cánh ngắn cao hơn quần thể rầy ở Nhật Bản khi nuôi trên mạ. Điều này cho thấy rằng giữa các quần thể rầy củavùng ôn đới và nhiệt đới có sự khác nhau về sinh lý và sinh thái [37].
Haq et al (1991)[27] đã tiến hành thử nghiệm hiệu lực của các loại thuốc lân hữu cơ và thuốc có nguần gốc thảo mộc ở Pakistan với rầy lưng trắng cho kết luận: thuốc lân hữu cơ có hiệu lực cao nhất (93,15%) sau đó là Methidathion (89,16%), Nicotin (61,63%) và cuối cùng là dầu Neem (33,39%).
Ramaraju (1987)[41] cũng đã tiến hành thử 6 loại thuốc ở Ấn Độ với trứng rầy lưng trắng thì chỉ có Phosphamidon 0,05% và Fenvalerate 0,005%
là có tác dụng làm giảm khả năng sinh sản của rầy cái và duy nhất có Phosphamidon 0,05% là có khả năng diệt trứng rầy lưng trắng.
Sontakke et al (1994) cũng có kết luận rằng phun dầu xoan và các thuốc trừ sâu Monocrotophos, Chlorpyriphos, Carbaryl và Quynaphos (cả đơn chất và hợp chất) đều làm giảm số lượng của rầy lưng trắng ở Orisa (Ấn Độ) [45].
Mani (1991) nhận xét rằng nếu xử lý Flufenoxuron (chất ức chế tổng hợp kitin) vào giai đoạn khi trứng vừa đẻ thì trứng chết rất nhanh, nếu xử lý vào giai đoạn trứng chuẩn bị nở thì rầy non nở ra bị dị dạng, nếu xử lý lúc côn trùng đang lột xác thì rầy lưng trắng bị kìm hãm lột xác và chết, các cá thể rầy non hoàn thành phát dục thì khi hóa trưởng thành cánh của chúng bị biến dạng rất điển hình. Ở nồng độ 600 ppm hợp chất có tác dụng giảm khả năng sinh sản [33].
Đối với rầy lưng trắng: vòng đời, giới tính, tập tính di cư và dạng cánh là những nhân tố xác định tốc độ tính kháng thuốc. Heinrichs et al (1984) kết luận rằng độ mẫn cảm với thuốc sâu của rầy còn chịu ảnh hưởng rõ rệt bởi mức độ kháng của rầy với cây ký chủ. Rầy nuôi trên giống kháng vừa mẫn
cảm với thuốc hơn là nuôi trên giống nhiễm. Dạng cánh dài của rầy nâu và rầy lưng trắng có trị số LD50 cao hơn dạng hìnhcánh ngắn từ 2 đến 10 lần (Nagata & Matsuda, 1980). Trong 3 loài rầy ở Nhật Bản ( rầy nâu, rầy lưng trắng và rầy xám) thì ở 2 loài di cư nhiều ( rầy lưng trắng, rầy nâu) tính kháng thuốc có tốc độ phát triển chậm hơn, còn ở rầy xám do di cư ít hơn nên tốc độ phát triển tính kháng thuốc cao hơn ( Nagata et al, 1979; Kilin et al, 1981).
Theo Nagata (1980) tính kháng thuốc của các loài rầy di cư vào Nhật Bản có quan hệ với sức ép chọn lọc của quần thể rầy ở nước có nguần gốc nhập cư hơn nữa cấu tạo hóa học của một loại thuốc và mức độ sử dụng thường xuyên cũng là những nhân tố ảnh hưởng đến tốc độ phát triển tính kháng thuốc của côn trùng. Trong 3 nhóm thuốc có gốc Clo hữu cơ, lân hữu cơ, Carbamate được sử dụng trong 10 năm (1961 – 1971) ở Nhật Bản thì rầy lưng trắng và rầy nâu có tốc độ phát triển tính kháng thuốc không tăng còn rầy xám thì tăng khá nhanh [37].
Theo kết quả nghiên cứu năm 1990 cho thấy: cơ chế kháng thuốc của rầy lưng trắng với thuốc Malathion và MTMC (Metolcarb) là hoạt động thoái biến với Malathion và Malaxon, còn cơ chế kháng MTMC là do sự giảm mức độ nhạy cảm của enzym Acetycholinesterase với thuốc (Endo S.et al.,1988) [26]. Sự phát hiện ra các thuốc Neonicotinoid là mốc mới trong nghiên cứu thuốc trừ sâu trong ba thập kỷ vừa qua. Các thuốc trong nhóm này được các tác giả Liu and Casida (1993); Chao et al.(1997); Zhang et al.(2000); Nauen et al.(2001), Tomizawa (2003) cho rằng thuốc có đặc điểm giống nicotin là tác động vào hệ thần kinh trung ương của côn trùng như nhân tố đói kháng của cơ quan thụ cảm nicotinic acetylcholine (nAChRs) và không giống như nicotin là chúng chỉ tác động đến côn trùng chứ không tác động có hại đến động vật có vú (dẫn theo Ralff Nauenl và Ian, 2005) [40].
Tính kháng chéo luôn là mối nguy hiểm tiềm năng với thời gian sử dụng
có hiệu quả của một loại thuốc trừ sâu trên đồng ruộng. Hiện tượng kháng chéo với thuốc thuộc nhóm Neonicotinoid đã được quan sát thấy trên đồng ruộng và ở các dòng được chọn lọc của loài Leptinotarsa decemlineata (Say) và Drosophilia melanogaster (Meigen). Trong các trường hợp này, mức suy giảm độ mẫn cảm của sâu hại với thuốc Imidacloprid có liên kết với mức suy giảm độ mẫn cảm của các thuốc khác thuộc nhóm Neonicotinoid như Thiamethoxam, Acetamiprid và Nitenpyram. Ở rầy nâu, tính kháng chéo với thuốc Acetamiprid cũng đã được tìm thấy ở dòng rầy nâu kháng thuốc Imidacloprid được chọn lọc trong điều kiện phòng thí nghiệm (Liu Z. et al., 2003) [31].
Cơ chế kháng thuốc của rầy rầy lưng trắng cũng được nghiên cứu ở Trung Quốc chủ yếu về kiểu kháng chéo và cơ chế trong chọn lọc tính kháng thuốc Imidacloprid. Kết quả cho thấy mức độ kháng tăng 11,25 lần qua 12 thế hệ và tỷ lệ kháng đạt 71,83%. Các dòng rầy lưng trắng kháng thuốc biểu hiện rõ rệt tính kháng chéo với các thuốc thử nghiệm có cơ chế tác động đến cơ quan cảm thụ Acetylcholine. Enzym esterases và enzym chuyển hoá glutathione S-transferase đóng vai trò yếu trong việc giải độc thuốc Imidacloprid. Chính sự tăng hàm lượng enzym P450-monooxygennases giải độc là cơ chế kháng Imidacloprid (Liu Z. et al., 2003) [31]. Vì vậy, hạn chế hoặc kìm hãm hoạt động của enzim này có thể giúp phá bỏ hoặc kiềm chế tính kháng thuốc của rầy rầy lưng trắng đối với Imidacloprid (Yan Hua Wan et al., 2009) [48].
e. Các kết quả nghiên cứu về mức độ, tốc độ kháng thuốc của rầy lưng trắng
Endo et al (1988) đã kết luận tính mẫn cảm với các thuốc lân hữu cơ, Carbamate và DDT của rầy lưng trắng ở Nhật Bản đã giảm đi theo thời gian (năm 1987 so với năm 1980) nhưng độ mẫn cảm với Lindan thí hầu như không thay đổi (1967 so với năm 1987) [25].
Việc quá lạm dụng thuốc trừ sâu có nguần gốc hóa học đã làm rầy lưng trắng bùng phát về số lượng (Panda et al, 1989), do vậy ở các vùng trồng lúa nhiệt đới chỉ sử dụng thuốc trừ sâu để trừ rầy khi thật cần thiết và nên tránh các loại thuốc có phổ tác động rộng. Các loại thuốc có tác dụng chọn lọc, ít có hại cho thiên địch như Buprofezin nên được sử dụng ( Heinrichs et al, 1984;
Pan & Chiu,1989).
Với các thuốc thuộc nhóm Lân hữu cơ (Fenthion, Fenitrothion, Malathion, Diazinon) là các nhóm thuốc ra đời sau nhóm Clo hữu cơ cũng bị rầy nâu ở Nhật Bản kháng từ năm 1976 với mức độ tăng giá trị LD50 rất lớn (Heinrichs, 1979) [28]. Theo Kassai và Ozaiki (1984), khi so sánh kết quả năm 1976 và năm 1979 cho thấy giá trị LD50 của thuốc Malathion tăng 24 lần, thuốc Fenthion tăng 14 lần, trong khi đó giá trị này chỉ tăng nhẹ với 6 loại thuốc thuộc nhóm Lân hữu cơ và nhóm Carbamate [30].
Giữa những năm 1970, ở Đài Loan, tính kháng của rầy lưng trắng đối với Ethyl parathion đã tăng 13 lần và đối với BPMC tăng 4 lần. Đến tháng 10 năm 1978, rầy lưng trắng một số nơi ở Đài Loan kháng được MIPC và MTMC. Trong lúc đó, chưa thấy rầy kháng lại những loại thuốc như Monocrotofos, Acephate và Carbofuran. Đến năm 1990, cũng tại Đài Loan, các kết quả khảo sát tính kháng thuốc của rầy nâu với 4 loại thuốc đã được thông báo. Dòng rầy lưng trắng kháng thuốc Malathion phát triển rất nhanh trong phòng thí nghiệm: bằng cách liên tục chọn lọc một dòng rầy lưng trắng thu từ đồng ruộng qua 9 thế hệ đã tăng tính kháng lên 1.183 lần so với dòng mẫn cảm. Một dòng rầy lưng trắng kháng thuốc MIPC cũng được chọn lọc tương tự qua 16 thế hệ đã tăng mức kháng thuốc lên 39 lần. Với hai thuốc Propoxur và Permethrin, cả hai dòng rầy nâu đều kháng giống nhau và ở mức độ rõ rệt trong khi vẫn mẫn cảm với với thuốc Fenvalerate. Đến năm 1988, mức mẫn cảm của dòng rầy lưng trắng kháng Malathion và dòng rầy lưng
trắng kháng MTMC với thuốc Malathion giảm tương ứng là 38 và 24 lần và với thuốc MTMC giảm tương ứng 2,6 và 4,3 lần sau 45 thế hệ chọn lọc {(Endo et al.,1988), (Chung et al., 1982)} [26],[24].
Việc cấm sử dụng BHC ở Trung Quốc dẫn đến việc sử dụng các thuốc Lân hữu cơ đã làm cho tính kháng thuốc của rầy với nhóm thuốc này tăng lên nhanh chóng. Đến thập kỷ 80 của thế kỷ 20, các nghiên cứu tại Trung Quốc cho biết sau 7 năm sử dụng, giá trị LD50 của thuốc BHC tăng 22 lần, Monocrotophos tăng 78 lần, Methamidophos tăng 13 lần, Carbaryl tăng 39 lần, Isoprocarb tăng 34 lần và Deltamethrin tăng 15 lần. Hai loại thuốc có tác dụng tiếp xúc là Fenitrothion và Malathion ít được sử dụng phòng trừ rầy lưng trắng và rầy nâu trên ruộng lúa nhưng lại được dùng nhiều để trừ bọ trĩ, sâu cuốn lá, sâu đục thân…nên rầy lưng trắng và rầy nâu đã bị sức ép chọn lọc do thuốc và giá trị LD50 tăng cao ở Nhật Bản (Nagata, 1999) [39].
Năm 1979 - 1980, ở Đài Loan đã ghi nhận mức kháng rầy lưng trắng đã tăng 1000 lần nhưng một số loại thuốc cũng trong nhóm Pyrethroid như Cypermethrin, Deltamethrin và Fenvalerae chỉ tăng từ 10 - 50 lần (Sun C.N.
et al.,1984) [46].
Tính kháng thuốc của rầy lưng trắng với nhóm Neonicotinoid (chủ yếu là thuốc Imidacloprid) được ghi nhận đầu tiên ở Thái Lan năm 2003, sau đó là ở một loạt các nước châu Á như Việt Nam, Trung Quốc, Nhật Bản (Masumura et al., 2008) [24]. Các nghiên cứu trên các quần thể rầy lưng trắng thu thập từ các nước Trung Quốc, Ấn Độ, Indonesia, Malaysia, Thái Lan và Việt Nam trong các năm 2005 và 2006 cho thấy trong 12 nguồn rầy thu thập năm 2005 có 2 nguồn thu thập từ Ấn Độ đã kháng Imidacloprid, các nguồn rầy còn lại đều mẫn cảm với thuốc. Nhưng đến năm 2006, tất cả 13 nguồn rầy lưng trắng thu thập đều đã kháng Imidacloprid, trong đó đường phản ứng liều lượng cho thấy có một nguồn rầy nâu có mức kháng cao gấp 100 lần so với dòng mẫn
cảm (Masumura et al., 2008) [24]. Ở Trung Quốc, rầy lưng trắng đã phát triển tính kháng cao với thuốc Imidacloprid trong năm 2005 do việc sử dụng thuốc với khối lượng lớn và phạm vi rộng để khống chế rầylưng trắng . Đồng thời rầy lưng trắng cũng kháng với các thuốc thuộc nhóm Neonicotinoid cũng như Buprofezin và Fironil là những thuốc hiện đang được sử dụng rộng rãi ở các vùng trồng lúa Trung Quốc để trừ dịch hại. Để xây dựng chiến lược quản lý tính kháng thuốc của rầy nâu có hiệu quả, các thí nghiệm nhằm xác định sự thay đổi tính kháng thuốc Imidacloprid dưới các áp lực chọn lọc khác nhau và xác định tính kháng chéo của chúng với các thuốc thuộc nhóm Neonicotinoid với thuốc Buprofezin và Fironil có tồn tại trong các dòng kháng Imidacloprid hay không đã được thiết kế và thực hiện. Đây là nghiên cứu mang tính hệ thống nhằm xác định động thái tính kháng thuốc Imidacloprid của rầy nâu và tính kháng chéo của chúng. Số liệu thu được trong 3 năm nghiên cứu (2005- 2007) cho thấy trong năm mức kháng của quần thể rầy lưng trắng ở Nanning (Quảng Tây), Haiyan (Triết Giang) và Tongzho (Giang Tô) nằm trong khoảng 200 - 799 lần so với dòng mẫn cảm. Tuy nhiên, mức kháng lại giảm xuống 135 - 233 lần trong năm 2007 sau khi giảm sử dụng thuốc. Một quần thể rầy lưng trắng được tạo ra qua chọn lọc xử lý với thuốc Imidacloprid và sau 23 thế hệ, mức kháng của quần thể này đã tăng từ 200 lên 1298 lần. Tiếp tục xử lý chọn lọc với thuốc Imidacloprid sẽ làm tăng mức kháng thậm chí cao hơn mức kháng chúng đạt được. Dừng xử lý chọn lọc với thuốc Imidacloprid dẫn đến sự giảm mức kháng xuống từ 759 đến 114 lần sau 17 thế hệ. Sau đó mức kháng sẽ ổn định mà không giảm hơn nữa. Một kết quả cũng đã thu được khi thực hiện khảo sát trên quần thể rầy lưng trắng thu thập từ đồng ruộng ở Tongzho (có mức kháng = 625 lần). Ban đầu, quần thể rầy nâu thể hiện giảm mức kháng một cách nhanh chóng khi dừng xử lý thuốc Imidacloprid, sau đó mức kháng duy trì ổn định ở ngưỡng 105 - 129 lần. Nhưng mức kháng đã
tăng trở lại khi xử lý thuốc được bắt đầu sử dụng lại. Thêm vào đó, quần thể chọn lọc với thuốc Imidacloprid cũng biểu hiện tính kháng chéo rõ rệt với các thuốc Thiacloprid, Acetamiprid, kháng chéo nhẹ với thuốc Dinotefuran, Thiamethoxam nhưng không kháng chéo với các thuốc Nitenpyram, Buprofezin và Fipronil. Các thông tin này có giá trị trong việc thiết lập chiến lược chống tính kháng thuốc của rầy nâu hại lúa (Yan Hua Wang et al., 2009) [48].
Nghiên cứu so sánh về mức độ mẫn cảm với một số thuốc hoá học của hai loài rầy hại lúa là rầy nâu và rầy lưng trắng đã được tiến hành năm 2005 - 2007 tại Nhật Bản. Kết quả cho thấy tính mẫn cảm của hai loài rầy với thuốc đã giảm đi so với trước đó. Các giá trị LD50 của các quần thể rầy nâu và rầy lưng trắng thu thập từ năm 2005 - 2007 với 7 loại thuốc trừ rầy được dùng phổ biến (Malathion, Fenitrothion, MIPC, BPMC, Carbaryl, Etofenprox và Imidacloprid) và so sánh với các kết quả thu được trước năm 2001. Nhìn chung, không có sự thay đổi lớn về tính kháng thuốc của các loại rầy, ngoại trừ có sự tăng lên giá trị LD50 của rầy nâu với thuốc Imidacloprid diễn ra từ năm 1990 đến năm 2007. Giá trị LD50 của quần thể rầy nâu thu thập năm 2000 cao gấp 10 lần so với quần thể rầy nâu thu thập năm 1999. Xu hướng này tiếp tục diễn ra đến năm 2005. Từ năm 2006, giá trị LD50 tăng lên rất cao đối với thuốc Imidacloprid. Ngược lại, giá trị LD50 của rầy lưng trắng vẫn thấp cho đến năm 2007. Mặc dù không có các thông số trước đây về LD50 đối với thuốc Dinotefuran, Fipronil và Thiamethoxam nhưng các giá trị này của rầy lưng trắng với thuốc Fipronil và của rầy nâu với thuốc Thiamethoxam cũng tăng khoảng 10 lần trong thời gian từ 2005- 2007. Giá trị LD50 của rầy nâu với thuốc Dinoterfuran trong năm 2005- 2007 thấp hơn so với thuốc Imidacloprid cho thấy không có tính kháng chéo giữa Imidacloprid và Dinotefuran (Matsumura M. et al., 2008) [34].