2.1. Tình hình nghiên cứu trong nước và ngoài nước về bệnh thối hạch cải bắp do nấm Sclerotinia sclerotiorum gây ra
2.1.5. Sinh học và sinh thái
S. sclerotiorum sản sinh hạch màu đen trên cây bị bệnh. Các cơ quan này cho phép các tác nhân gây bệnh qua đông trong đất (Adam, 1986). Tùy thuộc vào điều kiện cây trồng và môi trường, hạch nấm nảy mầm để sản sinh sợi nấm lây nhiễm vào rễ và thân nên gây héo cây và rụng lá (Huang and Dueck, 1980), hoặc để sản sinh bào tử trong không khí lây nhiễm các mô trên mặt đất (Abawi et al., 1975a).
Một nguồn dinh dưỡng ngoại sinh như những cánh hoa hóa già hoặc các mô hoại tử (Abawi et al., 1975b) là rất quan trọng đối quá trình xâm nhiễm bằng bào tử túi. Quá trình xâm nhập xảy ra qua các lỗ khí khổng (Jones, 1976) hoặc thông qua các tế bào biểu bì và biểu mô. Các loại nấm thâm nhập vào mô lá bằng cách hình thành giác bám (Tariq and Jeffries, 1984) hoặc nó thâm nhập vào các mô trụ dưới lá mầm (Lumsden and Wergin, 1980) hoặc mô quả (Huang and Kokko, 1992), bằng cách tạo nên đệm nhiễm trùng. Ngược lại, nó xâm chiếm hạt phấn hoa bằng cách thâm nhập sợi nấm trực tiếp mà không hình thành giác bám (Huang and Kokko, 1993).
Khi quá trình nhiễm bệnh diễn ra, các sợi nấm phân nhánh thông qua tất cả các bộ phận của cây. Sự lây truyền từ cây này sang cây khác của sợi nấm lan rộng diễn ra bởi sự tăng trưởng của sợi nấm (McQuilken et al., 1994). Hạch nấm hình thành trên cây bị nhiễm bệnh có thể tồn tại trong trên đồng ruộng hoặc dưới dạng tồn dư trong hạt thu hoạch, rễ hoặc thân củ.
S. sclerotiorum được tìm thấy như là vật lây nhiễm sợi nấm của vỏ hạt cải dầu (Petrie, 1974), đậu (Tylkowska, 1984), đậu Hà Lan (Czyzewska, 1991), đậu tương (Pietà and Patucha, 1993), hoa rum (Zad, 1992), và hạch nấm gây nhiễm bệnh trong hạt (Hims, 1979). S. sclerotiorum có thể sống sót 46 tháng trong hạt đậu bị nhiễm
bệnh (Czyzewska, 1993). Hạt giống nhiễm bệnh bị đổi màu, teo hoặc dẹt và không sống được (Nicholson et al., 1973).
Lan truyền
Theo tác giả Vũ Triệu Mân (2007), cây con bị bệnh, gốc thân sát mặt đất bị thối nhũn làm cây đổ gục trên đồng ruộng. Trên cây lớn vết bệnh thường bắt đầu từ lá già sát mặt đất và góc thân. Trên thân vết bệnh lúc đầu có màu vàng nâu, nếu trời ẩm ướt chỗ bị bệnh thối nhũn, nếu trời khô hanh chỗ bị bệnh khô teo có màu nâu nhạt. Hạch nấm được hình thành bám vào bắp. Hạch nấm khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm thành quả thể đĩa bên trong là hàng triệu bào tử túi.
Cũng theo tác giả này nấm gây bệnh thối hạch tồn tại chủ yếu ở dạng hạch nấm. Bào tử túi lan truyền nhờ gió. Ngoài gió thì nước mưa và nước tưới cây cũng là con đường lan truyền bệnh (Vũ Triệu Mân, 2007).
Hạch nấm của S. sclerotiorum có thể lan truyền thông qua hạt giống (Hims, 1979), do dụng cụ lao động, do động vật, hoặc do nước tưới (Melouk et al., 1989) (Steadman et al., 1975). Bào tử có thể được lan truyền trong gió. Cánh hoa từ cải dầu / hạt cải dầu (Gugel and Morrall, 1986), đậu (Abawi et al., 1975a; Sutton and Deverall, 1983), thuốc lá (Hartill and Campbell, 1974), cà chua (Purdy and Bardin, 1953), dưa chuột và giống cúc vàng (Dillard and Hunter, 1986) cũng như nhị hoa hạt đậu (Huang and Kokko, 1992) và phấn hoa từ đậu Hà Lan (Huang and Kokko, 1993) cung cấp chất dinh dưỡng cho bào tử nảy mầm và do đó đóng một vai trò quan trọng trong việc lan truyền các tác nhân gây bệnh. Sutton and Deverall (1983) cho rằng phấn hoa kích thích tăng trưởng từ bào tử túi nảy mầm của S. sclerotiorum nhưng không kích thích sự lây nhiễm các loại đậu.
S. sclerotiorum có thể được lây nhiễm do hạt giống bị nhiễm bệnh nhưng cấy hạt giống lây nhiễm như trên không có ý nghĩa dịch tễ học trong đậu (Steadman, 1975). Tuy nhiên, những người khác đã cho rằng các sợi nấm ngủ đông trong các hạt đậu bị nhiễm bệnh (Tu, 1988) và hoa hướng dương (Wang et al., 1990) được xem như là một nguồn quan trọng lây nhiễm sơ cấp của S. sclerotiorum.
Vectors
Hạch nấm S. sclerotiorum (Brown, 1937) có thể sống sót đi qua hệ tiêu hóa của động vật. Bào tử túi của S. sclerotiorum có thể được truyền bởi những con ong mật (Stelfox et al., 1978).
Tỉ lệ sống của hạch nấm
Hạch nấm là các cấu trúc sống chủ yếu của loài S. sclerotiorum (Willetts and Wong, 1980). Hạch nấm có thể tồn tại dao động từ vài tháng (Halkilahti, 1962) đến 7 năm (Ben-Yephet et al., 1993) hoặc 8 năm (Tribe, 1957). Tuổi thọ phụ thuộc vào điều kiện môi trường như nhiệt độ (Huang and Kozub, 1994a), độ ẩm, độ chôn sâu (Adams, 1975) và khi sự sẵn có của kẻ thù tự nhiên (Huang, 1980a). Khả năng của hạch nấm S. sclerotiorum (Williams and Western, 1965) để tái tạo và các hạch nấm thứ cấp trong đất có thể là một phương tiện của việc kéo dài sự sống. Sợi nấm ở các mô bệnh sống sót kém và không phải là một phương tiện quan trọng đối với Sclerotinia spp. (Steadman, 1975). Bào tử túi của S. sclerotiorum cũng sống sót kém: thời gian sống có thể thay đổi từ vài ngày đến vài tháng (Newton and Sequeira, 1972a), tùy thuộc vào điều kiện môi trường.
Sự nảy mầm của hạch nấm
Hạch nấm S. sclerotiorum có màu đen vì một sắc tố melanin trong vách tế bào của các mô vỏ (Jones, 1970); melanin đóng một vai trò quan trọng trong việc kiểm soát sự nảy mầm của hạch nấm. Sự nảy mầm hạch nấm màu đen xảy ra khi các hạch nấm hóa đen không hoàn toàn (Huang, 1985; Huang and Kozub, 1994b) hoặc hoàn toàn nhưng bị tổn thương bởi phương tiện cơ khí (Huang, 1985; Huang and Kozub, 1990), nhiệt độ thấp (Huang, 1991a), hoặc ẩm độ (Smith, 1972). Hạch nấm bị tổn thương có khả năng chữa lành vết thương của mình và thúc đẩy quá trình ngủ đông bởi quá trình tái tích tụ melanin (Huang, 1985; Huang and Kozub, 1990).
Hạch nấm S. sclerotiorum nảy mầm carpogenically để sản sinh quả thể đĩa và sinh bào tử. Sự nảy mầm của hạch nấm S. sclerotiorum bị ảnh hưởng bởi độ ẩm của đất (Morrall, 1977; Hunter et al., 1984; Teo and Morrall, 1985a, b), nhiệt độ (Huang and Kozub, 1989), các chủng loại (Huang and Kozub, 1991a), nguồn tiêm chủng (Huang and Kozub, 1993a) và tuổi của hạch nấm (Huang and Kozub, 1994b). Với điều kiện nhiệt độ thấp 4 - 10°C là cần thiết để kích hoạt sự nảy mầm hạch nấm S. sclerotiorum (Dillard et al., 1995), nhưng phản ứng với các điều kiện nhiệt độ thấp là khác nhau với các chủng có nguồn gốc địa lý khác nhau (Huang and Kozub, 1993a).
Ánh sáng là yếu tố không cần thiết cho sự nảy mầm của hạch nấm và hình thành của thân nấm nhưng nó là cần thiết cho sự phát triển bình thường và mở rộng của quả thế đĩa S. sclerotiorum (Purdy, 1956). Quả thể đĩa hình dạng bất
thường sản sinh các nang và sinh bào tử phát triển ở đỉnh của thân cây nấm phân nhánh trong điều kiện tối (Spenner, 1982).
Theo Phạm Thị Dung và cs. (2003). Bệnh thối hạch chỉ xuất hiện và gây hại vào cuối vụ đông và vụ xuân. Nhiệt độ thích hợp cho chúng phát triển từ 18 - 22oC. Nấm Sclerotinia sclerotiorum phát triển tốt trong điều kiện pH từ 4,5 - 5,2 (Phạm Thị Dung và cs., 2003). Điều kiện nhiệt độ có quan hệ chặt chẽ với khả năng hình thành quả thể đĩa và mức độ nhiễm bệnh. Nhiệt độ từ 12 - 20oC là thích hợp cho việc hình thành quả thể đĩa và sự nhiễm bệnh của cây trồng (Nguyễn Thị Lý và cs., 2002).