- Chịu hạn: Hạn hán thúc đẩy các quá trình thủy phân trong cây,
3. Dinh dưỡng Nitơ (nitrogen) của thực vật 1 Vai trò của Ni tơ đối với thực vật.
3.3. Quá trình đồng hóa amon (ammonium).
Q trình khử nitrate và cố định ni tơ phân tử cuối cùng dẫn đến hình thành NH4+. NH4+ cũng được cây hấp thụ trực tiếp từ đất. Khác với NO3-, NH4+ tích lũy nhiều sẽ gây độc cho cây. Do đó cây phải đồng hóa ngay bằng các con đường chuyển nó vào các hợp chất hữu cơ như các acid amine, amid và protein.
Q trình đồng hóa amon có thể được thực hiện bằng các con đường sau:
* Tạo acid amine: Trước hết NH3 được đồng hóa bằng con đường
amine hóa khử trực tiếp các cetoacid để tạo thành acid amine. Đây là con đường chủ yếu tổng hợp các acid amine ở thực vật bậc cao và vi sinh vật.
Có các con đường chủ yếu để hình thành acid amine trực tiếp ở thực vật:
1. Acid glutamic và phản ứng khử amine hóa acid ∝- cetoglutaric bởi NH3. Enzyme xúc tác cho phản ứng này là Glutamate dehydrogenase
Glutamate dehydrogenase có nhiều ở rễ nên phản ứng này có thể tiến hành ngay tại rễ. Enzyme này cũng có vai trị quan trọng trong quá trình phân giải acid glutamic trong tế bào.
Quá trình đồng hóa amon được biểu diễn theo sơ đồ ở hình 5.
Các cetoacid tham gia vào q trình đồng hóa sơ cấp NH3 như acid ∝- cetoglutaric, acid oxaloacetic, acid pyruvic, acid fumaric... đều là những acid được tạo ra trong q trình chuyển hóa glucid. Vì vậy q trình trao đổi glucid, đặc biệt là q trình chuyển hóa của acid di và tricarboxylic có ý nghĩa rất lớn đối với sự đồng hóa nitơ.
* Các con đường tạo amid
Quá trình tạo thành amid do sự kết hợp một cách nhanh chóng NH3 với các acid amine tương ứng cũng là một cách thức đồng hóa amon quan trọng ở trong cây.
Phản ứng tạo amid đòi hỏi nhiều năng lượng và nhất thiết phải có sự tham gia của ATP. Sự tạo thành amid trong thực vật có nhiều ý
nghĩa đối với hoạt động của thực vật. Tác dụng của việc kết hợp với NH3 tạo amid không chỉ ở chỗ chuyển ni tơ ở dạng vô cơ thành dạng hữu cơ mà cịn là một cách giải độc có hiệu quả cho cây vì NH3 làm kiềm hóa mơi trường rất mạnh.
Xuất phát từ mối liên hệ giữa đồng hóa NH4+ với sự trao đổi glucid mà người ta có thể chia thực vật ra làm 3 nhóm. Sự phân nhóm này chủ yếu dựa vào tỷ lệ C/N trong hạt:
- Những cây có hàm lượng glucid cao, thường có khả năng hút nhiều NH4+ ví dụ ở cây họ hịa thảo tỷ lệ C/N có thể đạt 6/1. Các loại này cây non có thể đồng hóa được ni tơ ngay cả trong bóng tối và đảm bảo sinh trưởng bình thường cho tới khi nào trong hạt hết glucid.
- Loại thứ hai có tỷ lệ C/N thấp hơn, như đậu Hà Lan, chỉ có thể đồng hóa được NH4+ ở mơi trường khơng chua vì ở mơi trường acid sự tạo thành amid bị hạn chế.
- Loại thứ ba có tỷ lệ C/N rất thấp. Loại này khơng có khả năng đồng hóa NH4+ trong bóng tối. Ví dụ cây Lupin có tỷ lệ C/N trong hạt chỉ đạt 0,6/1. Do đó người ta thấy rằng để đồng hóa được NH4+ và tổng hợp amit cây không chỉ cần ánh sáng mà còn cần cả glucid nữa. Các cây có dầu phần lớn thuộc nhóm này.
* Con đường đi qua chu trình ornithine
Ngồi q trình amine hóa các cetoacid và các acid hữu cơ, người ta cũng tìm thấy ở thực vật xảy ra q trình đồng hóa amon và tạo thành arginine, citrulline, ornithine và urea thông qua chu trình Ornithine (Hình 6).
Acid carbamic được phosphoryl hóa với sự tham gia của ATP và biến đổi thành chất giàu năng lượng cacbamyl phosphate (ATP do phosphoryl hóa quang hóa cung cấp). Sự tổng hợp citrulline được thực hiện nhờ sự chuyển phần carbamyl phosphate đến ornithine. Các chất trung gian của chuỗi phản ứng có ở trong mơ là các acid amine kiềm: citrulline, arginine, ornithine, urea.
* Con đường chuyển vị amine
Đây là một hình thức tổng hợp acid amine có tính chất thứ sinh rất quan trọng ở thực vật.
Q trình đồng hóa amon bằng các con đường trên diễn ra thường xuyên trong cây, nhờ vậy mà giảm hàm lượng NH4+, giải độc amon cho cây. Nếu quá trình này bị ức chế thì dẫn đến tích lũy amon trong cây đến mức dư thừa, gây độc amon, làm rối loạn trao đổi chất và hoạt
động sinh lý của cây. Trong các đường hướng đồng hóa amon ở trên thì q trình amine hóa cetoacid là thường xun và quan trọng nhất.
Những con đường đồng hóa ni tơ trên đều.nhằm đồng hóa ni tơ vơ cơ thành dạng ni tơ hữu cơ. Đó là biện pháp tích lũy "vốn ban đầu". Từ vốn này quá các phản ứng chuyển amine hóa và các phản ứng sinh tổng hợp mà cơ thể hình thành nên nhiều hợp chất ni tơ hữu cơ khác.
* Quan hệ giữa hút ni tơ dạng NO3- và NH4+ ở thực vật
NO3- và NH4+ là hai dạng N liên kết tồn tại chủ yếu trong đất mà cây có thể hút và sử dụng dễ dàng. Giá trị dinh dưỡng của chúng đối với cây là tương đương nhưng về khả năng mà cây có thể hút loại này hay loại khác còn phụ thuộc vào các điều kiện như pH của môi trường, hàm lượng glucid trong cây và phụ thuộc vào đặc điểm sinh học của từng loại cây. NH4+ là nguồn N tốt với lúa trong các pha sinh trưởng đầu. Thuốc lá, củ cải đỏ, củ cải đường, vòi voi, hướng dương rừng lại hút mạnh NO3-.
Trong họ Lúa ở giai đoạn còn non hút NH4+ (điểm đẳng điện của rễ thấp từ 4,l-4,4) nhưng về sau hút NO3- nhiều hơn. Những loại cây có l- ượng glucid cao như hòa thảo thường hút NH4+dễ dàng hơn, những cây họ đậu (C/N - 0 6/1) hồn tồn khơng thể hút được NH4+.
Những điều kiện bên ngoài như độ pH, nồng độ muối, độ thoáng, thành phần các chất khống ... đều có ảnh hưởng đến việc hút đạm dạng này hay dạng khác. Mơi trường hơi kiềm hoặc trung tính (pH =7) cây hút NH4+ tốt, môi trường acid (pH 5) cây hút NO3-. Các ion nào có liên quan đến sự thay đổi pH đều ảnh hưởng đến việc hút NH4+ và NO3-
của cây. Bón Ca2+ thường làm cho cây hút NH4+ nhiều hơn. Gốc SO42- là tác nhân hỗ trợ của NO3-, Ca2+ và phần nào PO43- thì hỗ trợ cho q trình hút NH4+. Cây được bón NO3- cần độ thống thấp hơn khi bón NH4+.