2.1. Khái niệm tự bất hợp
Tự bất hợp là cây khơng có khả năng hình thành hạt (hợp tử) khi tự thụ phấn mặc dù giao tử ựực và giao tử cái có sức sống và chức năng bình thường. Tự bất hợp là một cơ chế ngăn ngừa nội phối (giao phối cận huyết), nhất là ở cây giao phấn, do ống phấn không hoặc kém phát triển trong vòi nhụy. Tắnh tự bất hợp ựược kiểm soát bởi một hệ thống ựa alen (alen
S). Tự bất hợp khác với bất dục ựực; sự khác nhau ựó ựược trình bày trong bảng 2.3.
Bảng 2.3: Sự khác nhau giữa tự bất hợp và bất dục ựực.
Tự bất hợp Bất dục ựực
1. Do hàng rào cản trở sinh lý ựối với thụ
tinh. Không thu ựược hạt do ống phấn
phát triển chậm hoặc kém phát triển 2. Phấn và nỗn có chức năng bình thường 3. Các yếu tố di truyền và sinh lý kiểm soát
sự biểu hiện của tắnh tự bất hợp
Do rối loạn trong quá trình phát triển hạt phấn
Hạt phấn khơng có chức năng
Các yếu tố di truyền nhân, tế bào chất hoặc cả hai kiểm soát sự biểu hiện tắnh bất dục điểm biểu hiện tắnh tự bất hợp
- Bề mặt ựầu nhụy (hạt phấn không nảy mầm)
- Vòi nhụy (sinh trưởng của ống phấn bị cản trở)
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Giáo trình Chọn giống cây trồngẦẦẦẦ.Ầ..ẦẦẦẦẦẦ.24
2.2. Các kiểu tự bất hợp
Có hai hệ thống tự bất hợp là bất hợp dị hình và bất hợp ựồng hình. đối với chọn tạo giống bất hợp ựồng hình ựược nhiều nhà chọn giống quan tâm. Bất hợp ựồng hình do một dãy ựa alen kiểm sốt và tương ựối phổ biến . Có hai loại tự bất hợp ựồng hình: tự bất hợp giao tử và tự bất hợp bào tử (Bảng 3.3).
Tự bất hợp giao tử
Tự bất hợp giao tử do một gen S kiểm soát, tồn tại ở nhiều dạng alen khác nhau, ựó là dãy alen S1, S2, S3, v.v. Nhiều loài thuộc họ cà, họ hoà thảo, họ ựậu, họ hoa hồng, v.v. biểu hiện tắnh tự bất hợp giao tử. Alen bất hợp hoạt ựộng ựộc lập và quyết ựịnh phản ứng tự bất hợp (kiểu hình) của hạt phấn. Số lượng alen rất lớn, vắ dụ 212 ở Trifolium, 37 ở Oenothera, 17 ở
Nicotiana. Phản ứng tự bất hợp phụ thuộc hoàn toàn vào kiểu gen của hạt phấn và ựầu
nhụy. Nếu alen của hạt phấn giống với alen trong ựầu nhụy sẽ xảy ra hiện tượng bất hợp. Có 3 kiểu thụ phấn sau (liên hệ hình 1.3):
S1S2 X S1S2 : bất hợp hoàn toàn, S1S2 X S2S3 : 50% hạt phấn có hiệu lực S1S2 X S3S4 : tương hợp hoàn toàn
Bảng 3.3: đặc ựiểm của hệ thống tự bất hợp giao tử và tự bất hợp bào tử
Tự bất hợp giao tử Tự bất hợp bào tử
Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do kiểu gen hạt phấn (alen S) xác ựịnh
Do alen ở một hay hai locut kiểm soát Alen của gen tự bất hợp hoạt ựộng riêng rẽ trong vòi nhụy
Hạt phấn bất hợp bị ức chế trong vòi nhụy
Biểu hiện sau phân chia giảm nhiễm ở giao tử ựơn bội
Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do cây sinh ra hạt phấn (bào tử thể) xác ựịnh
Do alen ở một locut kiểm soát
Alen của gen tự bất hợp có thể biệu hiện tắnh trội, hay ựộc lập, hoặc cả hai trong hạt phấn và trong vòi nhụy
Ống phấn của hạt phấn bất hợp có thể bị ức chế trên bề mặt vòi nhụy hoặc tắnh bất hợp biểu hiện giữa các giao tử sau khi thụ tinh Biểu hiện trước phân chia giảm nhiễm hạt phấn
Hình 1.3: Bất hợp giao tử
Tự bất hợp bào tử
Hệ thống tự bất hợp bào tử ựược kiểm sốt di truyền bởi 1 locut có nhiều alen; các alen có thể biểu thị tắnh trội hay ựồng trội (ựộc lập) ở hạt phấn và vòi nhụy. Kết quả là mối quan hệ bất hợp rất phức tạp. Phản ứng bất hợp của hạt phấn (kiểu hình) do bố mẹ thể sinh ra hạt phấn xác ựịnh. Cây họ thập tự thuộc hệ thống tự bất hợp bào tử.
Các kiểu biểu hiện của các alen bất hợp (liên hệ hình 2.3): - trội S1 > S2 > S3
- trội song song (co-dominant) S1 = S2 = S3 i) Vòi nhụy
- Trội S1 S1, S1S2, S1S3 = S1 S2 S3, S2S4, S2S5 = S2 - Trội song song S1 S1 = S1
S1 S2 = S1 + S2
ii) Hạt phấn
- Trội S1S2 S1 và S2 = S1 S2S3 S2 và S3 = S2
- Trội song song S1 S2 S1 và S2 = S1 + S2 S2 S3 S2 và S3 = S2 + S3 iii) Tắnh trội ở nhụy và nhị có thể khác nhau
Các tổ hợp alen bất hợp có thể khi phản ứng bất hợp ở hạt phấn và vòi nhuỵ giống nhau
S1S2 S2S3 S1S2 Bất hợp S1S2, S1S3 S2S2, S2S3 S2S3 S1S2, S1S3 S2S2, S2S3 Bất hợp S1S3 S3S4 Hình 2.3: Bất hợp bào tử
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Giáo trình Chọn giống cây trồngẦẦẦẦ.Ầ..ẦẦẦẦẦẦ.26
2.3 Hệ quả của tắnh tự bất hợp
a) đối với trồng trọt
- Phải trồng tối thiểu 2 giống tương hợp với nhau ựể cây ựậu quả, ựậu hạt: cacao, cây trà, cây lạc tiên, táo tây, anh ựào
- Tự bất hợp kéo dài tuổi thọ của hoa ở cây cảnh: petunia
- Tự bất hợp là ưu ựiểm ở cây có củ: khoai lang, sắn
- Tự bất hợp tạo ựiều kiện hình thành quả khơng hạt: dứa b) đối với chọn giống
- Tự bất hợp giảm thiểu số tổ hợp lai
- Các tắnh trạng liên kết với gen S sẽ phân ly theo tỉ lệ khơng bình thường
- Tự bất hợp cản trở việc lai lại và tạo dòng thuần
- Sử dụng ể sản xuất hạt lai
2.4 Phương pháp khắc phục tắnh tự bất hợp
- Thụ phấn nụ hay thụ phấn sớm (bud pollination): Họ thập tự
- Thụ phấn muộn: Họ thập tự, Lilium
- Sốc nhiệt ựộ: Cà chua Lycopersicon
- Xử lý hooc mơn: một số lồi
- Chiếu tia bức xạ: Petunia, Lilium
- điều kiện sinh trưởng bất lợi: Prunus - Cắt ngắn vòi nhụy: Khoai tây 2n
- Tăng nồng ựộ CO2 : Cây thập tự