3.1.1. Các đặc điểm về phân loại và hình thái
Hình 3.1. Hình thái ngồi của tơm Macrobrachium lanchesterị
Đã tiến hành thu mẫu phân loại tại các địa điểm là hồ Lăk và các hồ chứa ở Krơng Năng. Sau khi tiến hành phân loại dựa vào một số tài liệu của các tác giả Nguyễn Văn Xuân (1979), Huỳnh Ngọc Minh Châu (2003), Johnson (1968), kết quả cho thấy lồi này phân bố phổ biến ở tất cả các thủy vực tại Đắk Lắk. Tên khoa học của lồi được xác định là Macrobrachium lanchesteri
(De Man, 1911). Qua nghiên cứu các mẫu vật đã thu được, một số đặc điểm phân loại và hình thái của lồi tơm này được mơ tả như sau:
45
♦ Hình thái ngồi: Macrobrachium lanchesteri (De Man, 1911) là một lồi giáp xác cĩ kích thước nhỏ, vỏ mỏng, độ dài cơ thể khơng quá 5 cm. Đặc biệt cĩ khả năng sinh sản và hồn tất được chu kì sống ở nơi cĩ nước đọng. Khi cịn sống cơ thể thường trắng trong, cĩ thể nhìn thấy cơ quan nội tạng như tim, dạ dày, nỗn sào màu xanh lá câỵ..qua vỏ đầu ức. Ria dưới phía trong của cuống râu nhỏ cĩ màu đỏ. Lồi này cĩ thân hình thon, mảnh. Tơm đực lớn hơn tơm cáị
♦ Phần đầu ngực:
+ Chủy (Rostrum): Chủy cĩ rất nhiều hình dạng như hình mũi mác, hình rìu, hình mũi tên..., rìa trên cĩ răng, rìa dưới khơng cĩ răng, hoặc cả hai rìa đều khơng cĩ răng, các răng này cĩ thể nằm trên vỏ đầu ức, trên vùng dạ dày của vỏ đầu ức nên được gọi là gai trên dạ dày (epigastric spine) hoặc trên hốc mắt (supraorbital spine). Đối với lồi tơm Macrobrachium lanchesteri chủy thẳng, hẹp, đầu ngọn vuốt nhọn, dài tới hoặc vượt quá đầu vảy râu II, cĩ hình mũi mác chĩa thẳng ra phía trước hoặc hơi xuống phía dưới, với mũi (khoảng 1/3 đến 1/4 đoạn tận cùng) uốn cong (hoặc khơng) lên trên. Chủy thẳng, ngắn hơn hoặc dài bằng vảy râu, đầu ngọn thường khơng cĩ răng.
Rìa trên cĩ từ 7 đến 9 răng, tính cả răng nhỏ tận cùng ở ngay sát mũi, do đĩ mà mũi chủy cĩ vẻ như luơn luơn chẻ đơi (trừ một vài trường hợp ngoại lệ rất hiếm), nhưng thường gặp nhất là từ bảy đến tám răng, trong đĩ chỉ cĩ một (rất ít khi cĩ hai) răng nằm trên vỏ đầu ức sau vỏ rìa giới hạn của hốc mắt (Post orbital margin).
Rìa dưới cĩ từ 3 đến 5 răng nhưng thường gặp nhất là ba đến bốn răng, chĩt chủy thường lên ngang đến hoặc đơi khi vượt khỏi mũi của vảy râu một chút. (Hình 3.2g và hình 3.2h).
Cơng thức chủy: 1-2/6-10 3-5
46
+ Giáp đầu ngực: Ở con đực vỏ đầu ức tương đối láng (con đực hơi ráp hơn trong thời kỳ sinh sản) (Hình 3.2f). Trên vỏ giáp cĩ một đơi gai gan, một đơi gai sau hốc mắt, cĩ gờ gan, rãnh tim mang và rãnh xúc giác - hốc mắt.
+ Râu: Râu A1 gồm ba đốt, đốt thứ nhất dài hơn đốt thứ hai khoảng 2,5 lần, đốt thứ hai dài hơn đốt thứ ba khoảng 0,2 lần. Râu A1 chia thành hai nhánh; Râu A2 phát triển dài và mảnh, cuống râu A2 dài bằng 1/2 cuống râu A1.
Gai râu (Antennal) cứng chĩa thẳng ra phía trước, gai gan (Hepatic spine) cứng, cĩ hướng chĩa hơi nghiêng xuống phía dưới một chút.
Vảy râu (Antennal-scale) với rìa ngồi hơi lồi, hoặc thẳng, mũi cĩ vẻ trịn đầu (đơi khi bị sai lệch trong sự cấu tạo nên cĩ hai đầu, phần gốc khơng rộng hơn bao nhiêu so với chiều ngang bên trên).
+ Hàm: Cĩ hàm trên, hàm dưới 1 và hàm dưới 2, cấu tạo tương tự như các lồi tơm khác.
+ Chân bị (Pereopod): Cĩ năm đơi chân bị, mỗi chân phân thành năm đốt: Basic, Ischium, Merus, Carpus, Dactylus. Hình dạng của cặp thứ nhất và cặp thứ hai ở đốt cuối cùng bị biến đổi và chức năng thay đổi để hình thành cái kẹp. Chân ngực II rất mảnh, hình que, nhẵn. Đốt Merus hơi ngắn hơn đốt Carpus, đốt này dài gấp 1,5 - 2 lần đốt bàn, trên bề mặt được bao phủ bởi những gai nhỏ li tị
+ Đặc điểm của đơi chân ức: Đơi chân ức thứ hai cịn gọi là càng (Chelipede) lớn, hình dáng giống nhau, khơng bao giờ dài hơn chiều dài của tồn thân, kích thước cũng ngang nhaụ Tuy nhiên chân của con đực luơn luơn dài hơn chân của con cái cùng kích thước (Hình 3.2d và hình 3.2e)
Đốt ngĩn (Dactylus) luơn ngắn hơn đốt lĩng bàn chân (Propodus), tận cùng bằng một mĩng nhọn uốn cong, cĩ nhiều cụm lơng tơ ở sinh vật đực già, cĩ rất ít ở con cái và con đực cịn non. Ở kẽ kẹp (Cutting edge) của đốt ngĩn cố định gần phần gốc cĩ một nhĩm hai đến ba răng nhỏ dính liền, sau đĩ đến một răng và
47
tấm “Chitin’’ thấp, ở đốt ngĩn cử động cũng cĩ hai răng và tấm “Chitin’’ (Hình 3.2b).
Đốt ống chân (Carpus) luơn dài hơn đốt đùi (Merus), các đốt láng vì cĩ ít gai mịn bao phủ ở sinh vật già.
Đốt đuơi (Telson) tận cùng bằng một mũi nhọn dài, ở hai bên cĩ kèm theo hai đơi gai và ba đơi lơng tơ (plumose setae), mặt lưng cũng cĩ hai đơi gai lưng như thường lệ (Hình 3.2c).
♦ Phần bụng: Phần bụng gồm cĩ sáu đốt, khơng cĩ sĩng lưng trên các đốt bụng. Vịng vỏ hai che bờ sau của vịng vỏ 1 và bờ trước vịng 3. Trứng đẻ ra được giữ dưới phần bụng từ đơi chân bơi I - IV. Ba đốt bụng sau rất hẹp, đốt bụng sáu hẹp nhất, dài gấp hai lần đốt bụng năm và dài gần bằng telson.
+ Telson: Telson cĩ đầu ngọn nhọn, dài, rìa đỉnh cĩ hai đơi gai, đơi trong dài hơn ngọn telson và dài gấp bốn lần đơi ngồi, ở giữa cĩ lơng rậm, mặt lưng telson cĩ hai đơi gaị
+ Chân bơi (chân bụng): Cĩ năm đơi chân bơi (Pleopod I - V). Mỗi chân bơi được chia thành hai phần: Phần gốc và phần ngọn. Phần gốc cĩ hai đốt, phần ngọn cĩ hai nhánh. Nhánh chân ngồi lớn hơn nhánh chân trong. Ở con đực cĩ phần phụ sinh dục đực dạng hình trụ cao bằng 1/2 phần phụ nhánh trong, cĩ gốc nằm trên viền bên trong nhánh trong của chân bơi thứ 2.
♦ Trứng mới được đẻ ra (lúc di chuyển xuống bụng): Cĩ hình dạng bầu dục, khi trứng cịn nhỏ thì cĩ màu xanh lá cây, kích thước 1mm x 0,8 mm, và trước khi nở hình vuơng dài (nhìn ngang), cĩ kích thước 1,1 mm x 0,9 mm. Số lượng trứng nhiều nhất do sinh vật cái ấp trội hơn 385 trứng.
♦ Màu sắc cơ thể: Cơ thể của lồi tơm Macrobrachium lanchesteri ngồi tự nhiên trong suốt khơng màu, cĩ thể nhìn thấy nội tạng: Gan, dạ dày, tim...
♦ Cấu tạo cơ quan sinh dục:
Cơ quan sinh dục khơng hồn chỉnh chỉ cĩ phần phụ đực (gai giao cấu) ở con đực và phần phụ cái của con cái nằm ở cặp chân bơi thứ IỊ
48
Hình 3.2. Đặc điểm của tơm Macrobrachium lanchesterị
3.2.2 Vảy râu
3.2a Vảy râu cấu tạo bị sai lệch
3.2b Đoạn cuối của kẹp ở tơm đực phát triển đầy đặn hoặc già
3.2c Đoạn cuối của đốt đuơi
3.2d Đoạn cuối của kẹp ở tơm đực cịn non hoặc cái
3.2e Càng lớn của tơm đực già
3.2f Phần đầu của tơm đực phát triển đầy đặn
3.2g Chủy của một vài tơm cái già
49
Hình 3.3. Mẫu nghiên cứu đặc điểm sinh học và dinh dưỡng của tơm 3.1.2 Đặc điểm dinh dưỡng trong tự nhiên
Tơm tìm kiếm thức ăn bằng cơ quan xúc giác, chúng dùng râu quét ngang, dọc phía trước hướng di chuyển. Khi tìm gặp thức ăn chúng dùng chân ngực thứ I kẹp lấy thức ăn, đưa đến chân hàm và từ từ đưa vào miệng.
Mỗi nhĩm thu 30 mẫu, xác định theo phương pháp tần số bắt gặp (Frequency of Occurrence Method) của Hynes (1950) và Lagler (1956). Tiến hành giải phẫu dạ dày tơm ngay sau khi vừa mới thu bắt ở mơi trường sống. Sau khi phân tích định tính trên 30 dạ dày tơm dưới kính hiển vi được ghi nhận ở bảng 3.1. Thức ăn của tơm được các định ở 3 nhĩm theo giai đoạn sinh trưởng: Tiền trưởng thành (nhĩm 1), trưởng thành (nhĩm 2), và già (nhĩm 3).
50
Bảng 3.1. Tần số bắt gặp của các loại thức ăn trong dạ dày của
Macrobrachium lanchesteri ở hồ Lắk Nhĩm Thực vật Mùn Động vật Khơng xác định Tần số Nhĩm 1 23 18 13 2 Nhĩm 2 24 21 17 1 Nhĩm 3 25 19 18 2 Tần suất (%) Nhĩm 1 76,7 60 43,3 6,6 Nhĩm 2 80 70 56,7 3,3 Nhĩm 3 83,3 63 60 6,6
Qua kết quả phân tích dạ dày tơm trình bày ở bảng 3.1 và hình 3.4, cho thấy cĩ sự khác biệt rất ít về thành phần thức ăn giữa các cá thể. Thức ăn thường xuyên gặp trong dạ dày tơm là thực vật như tảo, mơ thực vật bị phân hủy chiếm số lượng lớn nhất, tiếp đến là mùn bã hữu cơ và cuối cùng là thức ăn thuộc nhĩm động vật. Điều này cĩ thể kết luận rằng lồi tơm Macrobrachium lanchesteri là lồi ăn tạp thiên về thực vật và mùn bã hữu cơ.
51
3.1.3 Đặc điểm sinh trưởng- Chu kỳ sống - Chu kỳ sống
Vịng đời tơm Macrobrachium lanchesteri trải qua bốn giai đoạn chủ yếu sau:
Trứng ấu trùng hậu ấu trùng tơm trưởng thành
+ Trứng: Khi tơm đực và tơm cái trưởng thành xảy ra quá trình giao vĩ. Trứng được con cái đẻ ra sau đĩ khoảng 4 - 6 giờ, phơi được giữ ở dưới bụng từ đơi chân bơi I đến đơi chân bơi IV, khi đĩ đã phát triển dài ra và đan với chất keo bao quanh khối trứng và giữ trứng lại ở đĩ, đồng thời các tấm bên của đốt bụng cũng phát triển rộng rạ Trứng mới đẻ cĩ hình bầu dục, màu xanh lá cây và cĩ đường kính từ 0,784 mm. Ở nhiệt độ nước từ 23,5 - 28 0C, sau 17 - 20 ngày trứng sẽ nở thành ấu trùng. Trong quá trình ấp trứng, các đơi chân bụng của tơm mẹ hoạt động liên tục để cung cấp oxy cho trứng (phơi) phát triển, cường độ tăng dần lúc trứng sắp nở, thỉnh thoảng tơm mẹ dùng các đơi chân bị đảo trứng, cung cấp dưỡng khí cho trứng phát triển, trứng hư được tơm mẹ tự động thải ra ngồị
Vỏ bọc phơi rất mỏng, cĩ thể nhìn thấy các cơ quan bên trong qua kính lúp, kính hiển vị Theo dõi sự phát triển của phơi từ khi trứng mới phân cắt đến lúc hình thành các cơ quan như tim, các phụ bộ qua thời gian, đặc biệt mắt rất to, kèm theo sự phát triển của các sắc tố (hình 3.5). Do đĩ mà ta cĩ thể ước tính được tuổi của phơi, quan sát được phơi sắp nở, các cử động của phơi, co dãn của cơ thể ấu trùng, các cử động của các phụ bộ, tim đang co bĩp và cuối cùng là rách vỏ để giải phĩng ấu trùng.
52
Bảng 3.2. Thời gian và sự phát triển của phơi
Thời gian (ngày) Giai đoạn phát triển (mm)
1 – 4 Trứng cĩ màu xanh lá cây và đục, chiều dài trung bình 0,784 mm
5 – 8 Trứng cĩ màu xanh lục hơi vàng, các thành phần trong tế
bào được phân biệt, chiều dài trung bình 0,824 mm
8 – 10 Trứng cĩ màu vàng sậm hơi xanh, xuất hiện điểm mắt, chiều dài trung bình 0,831 mm
10 – 12 Trứng cĩ màu vàng xanh, hơi trong. Quan sát được phần đầu ngực, chiều dài trung bình 0,927 mm
12 – 17 Trứng cĩ màu vàng trong suốt, phần đầu ngực và phần bụng được phân biệt, chiều dài trung bình 1,052 mm
17 – 20 Trứng cĩ màu vàng nhạt, trong suốt. Các phần đầu ngực, bụng, đuơi quan sát rõ ràng, chiều dài trung bình 1,852 mm Lồi tơm Macrobrachium lanchesteri đẻ nhiều lần trong đờị Khi tơm đang ấp trứng, buồng trứng vẫn phát triển. Sau khi ấu trùng nở xong từ 10 - 17 ngày tơm cái lại lột xác, giao vĩ và đẻ trứng, tiếp tục một chu kì sinh sản mớị
Trứng thường nở vào ban đêm từ 8 giờ tối đến 2 giờ sáng. Ở một số con cái trứng phải từ 2 - 3 đêm mới nở hết. Quá trình này tùy thuộc vào nhiệt độ mơi trường và sức khỏe của tơm mẹ. Ấu trùng nở ra trải qua nhiều giai đoạn biến thái để phát triển thành hậu ấu trùng, sau đĩ tiếp tục phát triển thành tơm trưởng thành.
53
Trứng sau khi đẻ Ngày 5-8 (Phơi vị)
54
Ngày 12-17 Ngày 17-20
55
+ Ấu trùng
Theo Nguyễn Văn Xuân (1980) thì Macrobrachium lanchesteri cĩ 7 giai đoạn Zoea và một giai đoạn hậu ấu trùng được diễn tiến trong 28-33 ngày,
nhiệt độ của nước là 27 - 280C, pH từ 7,1 - 7,5. Kết quả này là tương tự như nghiên cứu của Napaporn và SuriYa (2001) về sự phát triển hình thái của ấu trùng tơm Macrobrachium lanchesteri. Tuy nhiên, trong nghiên cứu này, thời gian biến thái của ấu trùng là dài hơn (28 - 33 ngày). Sau khi trực tiếp theo dõi sự phát triển của ấu trùng trong phịng thí nghiệm qua kính
hiển vi kết hợp với việc theo dõi chu kỳ lột xác, sự tăng trưởng về chiều dài, chúng tơi chia ấu trùng Macrobrachium lanchesteri ra làm 7 giai đoạn biến thái (bảng 3.3 và hình 3.6). So sánh với kết quả thí nghiệm của tác giả Huỳnh Ngọc Minh Châu (2003) thì chỉ xác định được 4 giai đoạn đầu của vịng đời sinh trưởng, từ ngày thứ nhất sau khi nở đến ngày thứ 11. Sau đĩ
ấu trùng chết nên khơng xác định được các giai đoạn tiếp theo, cĩ lẽ do nguồn thức ăn và điều kiện nuơi khơng phù hợp.Bảng 3.3. Các giai đoạn
phát triển và kích thước của ấu trùng trong phịng thí nghiệm
Ngày Giai
đoạn
Kích thước
(mm) Đặc điểm
1 I 2,82-3,15
Chủy chưa cĩ răng, mắt chưa cĩ cuống và cố định dính với vỏ đầu ngực. Râu gồm ba đốt. Chưa xuất hiện chân bụng. Chân bị cĩ ba đơị
2 - 4 II 2,95-3,24 Mắt đã cĩ cuống và bắt đầu cử động. Chân bị
cĩ 5 đơị Telson như giai đoạn Ị
4 - 7 III 3,22-3,54
Chủy cĩ 1 gai ở mặt lưng. Telson cĩ uropod và exopod với lơng cứng, mầm endopod xuất hiện.
7 - 12 IV 3,35-3,80
Telson với uropod hẹp và kéo dài hơn, mầm endopod lớn hơn. Đơi chân bị thứ V dài hơn những đơi cịn lạị
56
trưởng thành. Đơi chân bị I và II bắt đầu xuất hiện phần kẹp. Chân bơi dạng mầm.
17 - 23 VI 4,54-5,02 Chân bơi dạng mầm đã phân nhánh. Ấu trùng
cĩ xu hướng lắng đáỵ
23 - 28 VII 4,79-5,22
Chủy thẳng hơn, cĩ 2 - 4 gai trên mặt lưng. Chân bơi cĩ hình dạng gần như tơm trưởng thành với phần gốc cĩ 2 đốt và phần ngọn cĩ 2 nhánh nhưng chưa cĩ lơng. Tính hướng quang giảm.
28 - 33 PL 4,96-5,44
Chủy cĩ 4 - 7 gai ở mặt lưng. Phần đầu ngĩn của các đơi chân bị 3, 4, 5 bén nhọn hơn. Nhánh trong và ngồi của chân bơi cĩ lơng. Hình thái nhìn chung gần giống tơm trưởng thành. Ấu trùng cĩ thể di chuyển được trên nền đáỵ I II III VII VI V
57
Hình 3.6. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng Macrobrachium lanchesteri.
Hình 3.6. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng Macrobrachium lanchesteri
+ Hậu ấu trùng
Ấu trùng trải qua 7 giai đoạn biến thái và phát triển thành hậu ấu trùng. Trong giai đoạn này tơm chuyển sang ăn đáy, hình dạng cơ thể lúc này giống với tơm trưởng thành, chủy cĩ từ 7 - 8 gaị Hậu ấu trùng (PL) cĩ kích thước từ 4,96 - 5,44 mm (nuơi trong phịng thí nghiệm). Cơ thể trong suốt, đặc tính bơi giống tơm trưởng thành. Các giai đoạn sau (tơm con, tiền trưởng thành) hình dáng giống với tơm trưởng thành chỉ khác nhau về khối lượng và kích thước.
+ Giai đoạn trưởng thành
Giaiđoạn này đặc trưng bởi sự thành thục sinh dục hồn tồn ở tơm đực và cáị Trong thí nghiệm tính từ khi nở đến khoảng hơn 3 tháng sau thì tơm cái cĩ thể tham gia sinh sản lần đầu, kích thước nhỏ nhất là 3,3 - 3,5 cm, tương đương với khối lượng 0,32 - 0,48 gam. Con đực tham gia sinh sản lần đầu, kích thước nhỏ nhất là 3,6 cm, tương đương với khối lượng 0,48 gam.
– Chu kỳ lột xác
Lột xác là một trong những đặc điểm nổi bật của động vật giáp xác trong quá trình sinh trưởng. Tác dụng rõ nhất của vỏ kitin của chúng là bảo vệ các cơ quan bên trong, đồng thời là chỗ dựa cho các cơ, nhưng chúng cũng hạn chế sự