2. Bệnh khơ vằn trên lúa
2.8. Biện pháp phịng trừ
Việc phịng trừ bệnh cĩ thể theo các phương pháp sau
2.8.1. Sử dụng biện pháp canh tác hợp lý
Sử dụng các biện pháp tiêu diệt nguồn bệnh trong đất ngay sau khi thu hoạch như cày sâu để vùi lấp hạch nấm, tiêu hủy các tàn dư cây trồng bị nhiễm bệnh của mùa vụ trước, vệ sinh làm cỏ trong đồng ruộng và quanh bờ ao do bệnh tấn cơng cả cỏ dại và lưu tồn trên đĩ.
Khơng gieo sạ quá dày, khơng vượt quá 150 – 170kg/ha.
Mật độ cấy lúa khơng được quá dày để tránh việc các cây quá gần nhau tạo điều kiện cho bệnh lây lan.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 27
Ruộng nên cĩ bờ ao giữ nước, tránh hạch nấm lây lan.
Kết hợp luân canh với các loại cây trồng khơng bị nhiễm bệnh khi bệnh trở nên nghiêm trọng.
Hệ thống tưới tiêu chủ động, tránh để mực nước quá cao khi bệnh đang lây lan mạnh.
Sau thu hoạch, rơm rạ nên trải mỏng, phơi khơ, tránh ủ thành đống sẽ giúp cho sợi nấm phát triển và tạo hạch.
2.8.2. Dùng giống cĩ khả năng chống chịu bệnh
Theo Kozaka (1961), các cây lúa càng già thì tính chống chịu bệnh càng giảm. Người ta nhận thấy các giống lúa chín sớm thường dễ nhiễm hơn các giống lúa chín muộn. Các giống thân cao, đẻ nhánh ít bị bệnh nhẹ hơn so với các giống thân thấp đẻ nhánh nhiều.
Hsieh, Wu và Shian (1965) đã làm thí nghiệm trên nhiều giống lúa và nhận thấy rằng cĩ sự biến đổi rất lớn về phản ứng của các giống lúa đối với bệnh. Hầu hết các giống đều cĩ tính mẩm cảm từ trung bình đến ít đối với bệnh, hầu như khơng cĩ giống nào cĩ khả năng kháng bệnh hồn tồn.
Cho đến hiện nay, vẫn chưa tìm được giống cĩ khả năng miễn dịch đối với bệnh, chỉ cĩ các giống kháng vừa do số lượng hạch nấm được tạo ra trên các giống này rất ít.
Tuy nhiên, việc vừa sử dụng các giống kháng trung bình vừa kết hợp với các kỹ thuật canh tác và các biện pháp hĩa học vẫn cĩ thể giảm bớt được những thiệt hại do bệnh gây ra.
Cĩ nhiều cách để đánh giá mức độ chống chịu của giống đối với nấm bệnh bằng cách dựa vào % thiệt hại mà nấm gây ra cho lúa.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 28
2.8.2.1 Theo Ono (1953) và Yoshimura (1954)
Ono (1953) và Yoshimura (1954) đã đưa ra khái niệm các cấp bệnh đểước tính mức độ nghiêm trọng của bệnh hoặc % thiệt hại do bệnh gây ra.
Với: A : Số chồi khơng cĩ vết bệnh. E : số chồi cĩ tất cả các bẹ lá bị bệnh. B, C, D : các cấp trung gian.
N : tổng số chồi quan sát.
Với N
4 : số chồi cĩ 4 bẹ lá trên khơng bị nhiễm. N 1 : số chồi cĩ cả 4 bẹ lá trên đều bị nhiễm. N 2,N 3 : các cấp trung gian. N : tổng số chồi quan sát.
2.8.2.2 Theo T. Hashiba và T. Ijiri (1989)
Từ cơng thức của Yoshimura và những khảo sát tính tốn của mình, hai nhà khoa học này nhận thấy giữa mức độ thiệt hại và chiều cao tương đối của vết bệnh cao nhất trên bẹ lá cĩ sự tương quan, và họđề nghị cơng thức sau:
Y(%) = 1,6X – 32,4
X = 0,73Z – 4,13.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 29
Từ đĩ hai ơng đưa ra cơng thức ước tính năng suất thất thu cho 1000 m2 như sau:
Với: L : số kg lúa thất thu/1000m2. A : tỷ lệ buội bị nhiễm.
2.8.2.3 Theo IRRI
Bảng 1.7. Sự phân cấp bệnh dựa trên tỷ lệ bẹ lá bị bệnh
Từ các thí nghiệm trên mạ, sự phân cấp bệnh dựa trên tỷ lệ bẹ lá bị bệnh đã được đưa ra như sau
Theo Hashioka (1951) tính chống chịu bệnh khơ vằn là một tính trạng trội và di truyền được.
Việc sử dụng các giống lúa ít mẫn cảm, chống chịu tốt cũng cĩ thể hạn chế được sự lây lan cũng như tác hại của bệnh lên năng suất lúa.
2.8.3. Sử dụng thuốc hĩa học
Việc nghiên cứu phịng trừ bệnh bằng biện pháp hĩa học đã được đẩy mạnh ở Nhật bản từ rất sớm (Kozaka, 1961; Ono và Iwata, 1961; Tamura, 1965...)
Từ các nghiên cứu cho thấy:
Cĩ 3 loại thuốc vơ cơ gốc đồng ngừa bệnh hiệu quả và hiệu lực kéo dài, nhưng khơng hạn chếđược khuẩn ty và sự phát triển của vết bệnh.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 30
Cĩ 13 hợp chất nhĩm thủy ngân cĩ hai tác dụng: ngừa và trị bệnh. Trong đĩ gốc methyl và ethyl là cĩ tác dụng diệt trừ và ức chế bệnh tốt nhưng hiệu lực khơng kéo dài.
Các hợp chất arisine (thạch tín) vơ cơ tỏ ra hiệu quả nhất đặc biệt là methylarisine sulphate và urbacid, đặc biệt hiệu quả phịng bệnh sẽ tăng và độc tính của urisine cũng sẽ giảm nếu được bổ sung thêm một ít chất sắt dưới dạng FeCl
2 hay FeSO
4.
Các loại kháng sinh cũng cĩ hiệu lực trong việc phịng trừ bệnh và được sử dụng rộng rãi như Validacin, Polyoxin ở Nhật hay Chinyfenymeisu và Jinggangmycin ở Trung Quốc.
Các loại thuốc đặc trị nấm bệnh như Rovral, Validasin, Vivadamy SDD, Moncut, copper – B, ... cũng cho hiệu quả trừ bệnh cao.
Thuốc trừ cỏ PCP cũng tỏ ra hạn chếđược bệnh.
Các loại thuốc này nên sử dụng ở giai đoạn 15 ngày trước khi trổ khi cĩ 10 – 20% buội lúa bị nhiễm.
3. NẤM RHIZOCTONIA SOLANI
3.1. Lịch sử, phân loại và phân bố
Rhizoctonia solani là loại nấm bệnh rất phổ biến trong đất với một phạm vi ký chủ rất rộng (khoảng 180 lồi). Chi nấm này được mơ tả lần đầu tiên bởi Candolle năm1915, sau đĩ nĩ được bổ sung và hồn thiện dần bởi Julius Kuhn, và cũng chính ơng là người đầu tiên mơ tảđầy đủ về lồi Rhizoctonia solani từ khoai tây vào năm 1858, đây là lồi nấm được nghiên cứu nhiều nhất và đầy đủ nhất trong chi Rhizoctonia.
Lồi Rhizoctonia solani thuộc khĩa phân loại như sau: Giới : Nấm.
Ngành : Basidiomycota Lớp : Basidiomycetes
Lớp phụ : Agaricomycetidae Bộ : Polyporales
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 31
Họ : Corticiaceae. Chi : Rhizoctonia
Lồi : Rhizoctonia solani.
Rhizoctonia solani là trạng thái chưa hồn chỉnh của lớp nấm Basidiomycete, chúng khơng tạo bào tử vơ tính và chỉ thỉnh thoảng mới tạo ra các bào tử hữu tính (bào tửđảm).
Trong tự nhiên, Rhizoctonia solani sinh sản bằng hình thức vơ tính và tồn tại dưới dạng sợi nấm sinh dưỡng hay hạch nấm.
Các cấu trúc hữu tính và các bào tử đảm của nấm được Prillieux và Delacroix quan sát lần đầu tiên vào năm 1891.
Giai đoạn hữu tính của Rhizoctonia solani được gọi với nhiều tên khác nhau. Nhưng hiện tại giai đoạn này được biết với tên gọi Thanatephorus cucumeris.
Rhizoctonia solani là loại nấm bệnh rất phổ biến trong đất. Chúng hiện diện ở hầu hết các nước trồng lúa trên thế giới với một phạm vi ký chủ rất rộng.
3.2. Đặc điểm của nấm 3.2.1. Hình dạng của nấm
Chi Rhizoctonia chứa trên 100 lồi nấm với một phạm vi biến đổi khá rộng về hình dạng sợi nấm, hạch nấm, và trạng thái hồn chỉnh của nấm. Nhưng nhìn chung các đặc điểm của nấm được mơ tả bởi Ogoshi (1987) và Snech (1996) là tương đối hồn chỉnh như sau:
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 32
Hình 1.7. Khuẩn lạc của nấm Rhizoctonia solani
− Sợi nấm khơng màu lúc cịn non và cĩ màu nâu khi chúng phát triển và trưởng thành, đường kính sợi nấm từ 8 – 12μm.
− Vách ngăn khơng liên tục được tạo thành ở các nhánh gần gốc của sợi nấm. Trên vách ngăn cĩ nhiều lỗ nhỏ cho phép nhân, ty thể, tế bào chất cĩ thể di chuyển qua lại giữa các tế bào.
− Nhánh được tạo thành ởđiểm gốc sợi nấm.
− Hạch nấm được tạo thành cĩ sự thay đổi về hình dạng (màu trắng lúc cịn non và màu nâu lúc già) và kích thước từ 3 – 5mm.
− Các tế bào ởđầu mỗi sợi nấm cĩ nhiều hơn hai nhân. − Khơng cĩ các mấu liên kết.
− Khơng cĩ các đính bào tử ngoại trừ các tế bào hình thùy hay các bảo tử cĩ vách dày (chlamydospore) trong những chuỗi hay những cấu trúc gọi là sporodochia.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 33
Hình 1.8. Các tế bào đa nhân.
Hình 1.9. Hình dạng hạch nấm
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 34
Hình 1.10. Hạch nấm.
− Hạch nấm khơng phân biệt được giữa vỏ và lõi.
Tốc độ tăng trưởng của hệ sợi nấm rất nhanh, một chủng tiêu biểu của nấm cĩ thể mọc đầy cả một đĩa petri mơi trường cĩ đường kính 9cm chỉ trong 3 ngày.
Rhizoctonia solani cĩ 3 kiểu khuẩn ty − Khuẩn ty vượt, thẳng (runner hyphae).
− Khuẩn ty cầu (lobate hyphae): là những nhánh ngắn hình cầu được hình thành từ khuẩn ty thẳng với những khoảng cách nhất định. Khuẩn ty dạng này thường cĩ nhiều nhánh, tập hợp thành từng mảng cĩ hình dạng và kích thước khác nhau. Chính khuẩn ty cầu quyết định hình dạng và kích thước vết bệnh. Đặc biệt là khuẩn ty này chỉđược tìm thấy trên vết bệnh.
− Khuẩn ty dạng sâu chuỗi hạt (moniloid cell): gồm các tế bào ngắn, thắt lại nơi vách ngăn ngang, các tế bào này tham gia vào việc tạo hạch nấm.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 35
Hình 1.11. Các dạng khuẩn ty của nấm.
Hạch nấm được thành lập trên bề mặt vết bệnh, cĩ hình cầu hay hình bầu dục, màu trắng khi cịn non và chuyển sang nâu khi về già, một số hạch cĩ thể liên kết với nhau tạo thành khối lớn hơn.
Giai đoạn hồn chỉnh của nấm được Sawada (1912), Matsumoto và cộng sự (1932) mơ tả như sau: đảm tử khơng cĩ vách ngăn, kích thước 10 – 15 x 7 – 9μm; cuống cĩ kích thước 4,5 – 7 x 2 – 3μm; mỗi đảm cĩ 2 – 4 cuống; bào tửđảm cĩ kích thước 8 – 11 x 6,5μm.
Hạch nấm được tạo ra do khuẩn ty cuộn lại và đạt kích thước tối đa sau 30 giờ, cĩ màu nâu. Sau 40 giờ các tế bào biến nâu hồn tồn.
Các tế bào ở lớp ngồi của hạch bắt đầu trở thành các tế bào rỗng. Hạch nấm lúc mới tạo thành thì đặt và chìm trong nước.
Sau 15 ngày, do các tế bào ngồi rỗng nên hạch sẽ nổi trong nước. Hầu hết các hạch nấm hình thành ngồi đồng đều nổi trên mặt nước sau khi thành lập được một tháng.
3.2.2. Đặc tính sinh lý 3.2.2.1 Nhiệt độ và độẩm
Sựảnh hưởng của nhiệt độ tùy thuộc vào chủng nấm. Theo Hemmi và Yokogi (1927) thì nhiệt độ tối thích cho nấm phát triển là 30oC, tối đa là 40 – 42oC và tối thiểu là 10oC. Ở 10oC sợi nấm mọc rất ít hoặc khơng mọc.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 36
Hạch nấm chỉ nẩy mầm khi ẩm độ của khơng khí đạt từ 95 – 96% trở lên.
3.2.2.2 Độ pH
Endo (1935) đã xác định pH tối thiểu, tối thích và tối đa cho sự phát triển của nấm lần lượt là 2,5; 5,4 – 6,7; 7,8.
3.2.2.3 Nguồn dinh dưỡng
Nguồn Carbon tốt nhất là inositol, sorbitol, nguồn đạm tốt nhất là Arginine, threonine, glycine và amonium sulphate. Tuy nhiên nếu dùng amonium sulphate thì hạch nấm sẽ khơng được tạo thành.
Kurodani, Yokori và Yamamoto (1959) nhận thấy là chất 2,4 – D cĩ tác dụng kích thích và tăng khả năng sinh trưởng của sợi nấm.
Nguồn dinh dưỡng cũng ảnh hưởng đến kích thước và số lượng sợi nấm.
3.2.2.4 Ánh sáng
Hạch nấm sinh ra nhiều nhất ở ngồi ánh sáng và sự hình thành chúng cũng được đẩy nhanh khi nhiệt độ giảm đột ngột.
Santos (1930) nhận thấy, mơi trường chứa prolin kích thính sinh ra nhiều hạch và kích thước hạch rất lớn (3,5 x 3,1cm), mơi trường chứa isoleuxin, threonine, leuxin, và valine hạch sinh ra ít,...
3.2.3. Nhĩm tiếp hợp 3.2.3.1 Khái quát
Do Rhizoctonia solani khơng tạo được các đính bào tử nên việc phân loại chúng gặp rất nhiều khĩ khăn. Trước những năm 1960, các nhà nghiên cứu căn cứ vào sự khác biệt về hình dạng và tính gây bệnh trên nhiều loại cây để phân loại Rhizoctonia solani.
Vào năm 1969, Parmeter và nhĩm của ơng đưa ra khái niệm “sự tiếp hợp sợi nấm” nhằm mơ tảđặc tính cũng như phân loại Rhizoctonia solani.
Theo khái niệm này thì các isolate nào của Rhizoctonia cĩ khả năng tiếp hợp với nhau thì các isolate đĩ cĩ quan hệ về mặt di truyền và ngược lại thì khơng cĩ quan hệ về mặt di truyền.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 37
Sau đĩ, Ogoshi đã tiếp tục phát triển thêm giả thuyết này, theo đĩ thì nếu sự tiếp hợp xảy ra gữa các cặp isolate thì các isolate được xem là thuộc cùng một nhĩm tiếp hợp (AG: Anastomosis group).
Sự tiếp hợp sợi nấm là tiêu chuẩn được sử dụng để phân loại các isolate của
Rhizoctonia solani vào các nhĩm phân loại riêng biệt gọi là các nhĩm tiếp hợp. Trên thực tế thì cĩ rất nhiều cách được sử dụng để xác định sự tiếp hợp của sợi nấm. Nhưng phương pháp được dùng phổ biến nhất là ghép 2 isolate của Rhizoctonia trên một đĩa thủy tinh và cho phép chúng tăng trưởng cùng nhau. Khu vực hai sợi nấm gặp nhau sẽđược đánh dấu và được kiểm tra dưới kính hiển vi.
Việc ghép cặp giữa các isolate cĩ thể dẫn đến kết quả hoặc là chấp nhận hoặc là thải loại giữa các sợi nấm.
Sự khác biệt giữa các nhĩm tiếp hợp của Rhizoctonia solani được xác định thơng qua việc đánh giá các phản ứng tương tác giữa các sợi nấm khi chúng tiếp xúc với nhau. Các phản ứng này được chia làm bốn dạng (theo Macnish, 1993 và Cubeta và Vilgays, 1997) như sau:
− Dạng C0: khơng phản ứng: các khuẩn ty của hai isolate mọc vượt qua nhau mà khơng xảy ra phản ứng gì. Dạng này cho thấy 2 isolate thuộc hai nhĩm tiếp hợp khác nhau.
− Dang C1: chỉ cĩ sự tiếp xúc sợi nấm: cĩ sự tiếp xúc giữa các sợi nấm của hai isolate và cuối cùng là các tế bào tại vị trí tiếp xúc này bị chết. Dạng này cho thấy các isolate là thuộc cùng một nhĩm tiếp hợp nhưng cĩ quan hệ rất xa nhau.
− Dạng C2: Hợp nhất khơng hồn tồn: Dễ dàng nhận ra sự hợp nhất của thành tế bào giữa các sợi nấm và tại nơi xảy ra sự hợp nhất này các tế bào bị chết. Dạng này cho thấy các isolate thuộc cùng một nhĩm tiếp hợp nhưng cĩ sự khác biệt về mặt di truyền.
− Dạng C3: Hợp nhất hồn tồn: màng và thành tế bào của các isolate hợp nhất rất rõ ràng. Dạng này cho thấy các isolate thuộc cùng một dịng vơ tính.
Hiện nay cĩ 14 nhĩm tiếp hợp của Rhizoctonia solani đã được xác định. Các nhĩm tiếp hợp này thay đổi tùy theo cây chủ và đặc tính gây bệnh.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 38
3.2.3.2 Vai trị của các chất kích thích trong quá trình tiếp hợp sợi nấm
Việc nghiên cứu cơ chế tiếp hợp sợi nấm được căn cứ vào sự hợp nhất hồn tồn của các sợi nấm hay dạng C3 trong hệ thống Carling. Trong dạng này thì hai tế bào sợi nấm sẽ hợp lại thành một tế bào đơn, dịng tế bào chất và chất dinh dưỡng được vận chuyển tự do giữa hai tế bào.
Khi quá trình tiếp hợp diễn ra, đầu của một khuẩn ty thuộc isolate này (Y) sẽ hướng tới nhánh của khuẩn ty thuộc isolate khác (X). Hiện tượng này xảy ra khi hai sợi nấm ở cách nhau khoảng 34μm. Vì vậy mà hướng tăng trưởng của sợi nấm bị thay đổi một gĩc khoảng 42 o.
Sự thay đổi hướng tăng trưởng của sợi nấm Y đến X khi một chất kích thích được tạo ra bởi sợi nấm X. Khi đĩ tốc độ tăng trưởng của sợi Y sẽ tăng gấp hai lần. Mặc khác tốc độ tăng trưởng của sợi nấm X là chậm hơn Y.
Người ta vẫn chưa rõ là cĩ hay khơng sự hiện diện của một lượng nhỏ các cơ chất trong Agar đủ để gây nên sự kích thích này và một mức độ rất thấp chất kích thích của sợi nấm này hoạt động như một nhân tố kiểm sốt dương đối với quá trình tạo ra chất kích thích bởi sợi nấm khác và sau đĩ kích thích nhiều sợi nấm trong một khu vực tạo ra chất kích thích.
3.3. Triệu chứng bệnh do nấm gây ra