Phần 2 Tổng quan tài liệu
2.2. Lịch sử phát triển của chọn tạo giống lúa bằng phương pháp đột biến
PHƯƠNG PHÁP ĐỘT BIẾN
2.2.1. Khái niệm đột biến
“Đột biến”, tiếng Latin Mutatio, là thuật ngữ chỉ sự thay đổi đột ngột về vật chất di truyền của tế bào (gene và nhiễm sắc thể). Trong khoa học, đột biến đã được biết đến từ lâu. Ngay từ thời Darwin, ông đã phân biệt hai loại biến dị là: biến dị xác định và biến dị khơng xác định. Cơng trình nghiên cứu về đột biến đầu tiên một cách có hệ thống của Hugo de Vries – người Hà Lan từ năm 1880, được công bố năm 1901 tại Đức, trên cây Oenothera lamarckiana đã đưa ra “Học thuyết đột biến” bao gồm những nội dung chính có ý nghĩa sau: (i) Đột biến xảy ra đột ngột, không qua bước trung gian nào; (ii) Các dạng đột biến mới xuất hiện có thể hồn tồn ổn định, bền vững; (iii) Đột biến tạo nên những biến đổi rời rạc, không tập trung; (iv) Đột biến xảy ra ngẫu nhiên, có thể có lợi hoặc có hại; (v) Sự xuất hiện đột biến phụ thuộc vào số lượng cá thể; (vi) Một đột biến có thể lặp
lại nhiều lần. Đối với chọn tạo giống cây trồng, đột biến cung cấp nguồn vật liệu di truyền mang các tính trạng mới có thể trực tiếp hoặc gián tiếp tạo ra giống mới. Giống cây trồng đột biến đầu tiên được thương mại vào năm 1934 là một giống thuốc lá.
Theo Lundqvist (2014) đột biến là những thay đổi di truyền xảy ra trong vật chất di truyền của cơ thể sống. Những thay đổi này xảy ra vì nhiều lý do khác nhau có thể do tự nhiên hoặc do cảm ứng. Chúng có thể biểu hiện kiểu hình ở các giai đoạn khác nhau trong chu kỳ sống nhưng các tác động đó đều di truyền cho thế hệ sau.
2.2.2. Phân loại đột biến
Theo Nguyễn Hồng Minh (1999), nguyên nhân phát sinh, bản chất và sự thể hiện của các biến dị đột biến rất đa dạng. Cách phân loại cơ bản nhất đó là phân theo đặc điểm biến đổi của kiểu gen, ta có 4 kiểu sau:
- Đột biến gen (còn gọi là đột biến điểm), đó là những biến đổi về thành phần bazơ của ADN, làm biến đổi các cấu trúc của gen, dẫn tới chức năng của chúng bị biến đổi.
- Đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể là những biến đổi liên quan tới những đoạn khác nhau trên nhiễm sắc thể, có thể quan sát thấy dưới kính hiển vi. Nhóm này bao gồm những biến đổi như: mất đoạn, thêm đoạn, đảo đoạn, chuyển đoạn.
- Biến đổi về số lượng nhiễm sắc thể bao gồm: thay đổi số lượng của cả bộ nhiễm sắc thể - các dạng đa bội thể; thay đổi số lượng ở các đôi nhiễm sắc thể riêng rẽ - các dạng lệch bội.
- Đột biến gen ở tế bào chất: đó là những biến đổi trên ADN của các bào quan như ty thể, lạp thể hay ở các episom, plasmid (ở vi khuẩn).
Ngồi ra có thể phân loại đột biến theo các phương thức sau:
- Theo phương thức gây nên các đột biến đã phân ra: (1) đột biến tự nhiên: xuất hiện do tác động của các yếu tố trong tự nhiên; (2) đột biến nhân tạo: được gây ra do xử lý các tác nhân gây đột biến; (3) sự tăng đột biến do các nhân tố di truyền của tế bào kiểm soát.
- Theo hướng thể hiện của đột biến ta có: (1) đột biến thuận, khi kiểu dại (bình thường) chuyển thành kiểu đột biến: (2) đột biến nghịch, khi kiểu đột biến trở lại kiểu khởi thủy (kiểu dại).
- Theo đặc điểm thể hiện về kiểu hình và sức sống của thể đột biến đã phân ra các dạng sau: đột biến gây chết, bán gây chết, đột biến hình thái, đột biến hóa sinh, sinh lý, đột biến hành tung…
- Theo dạng tế bào mà ở đó xảy ra đột biến, đã phân ra: đột biến ở tế bào sinh sản; đột biến ở tế bào sinh dưỡng hay tế bào xoma của cơ thể hoặc ở tế bào xoma trong nuôi cấy invitro.
2.2.3. Phương pháp gây đột biến nhân tạo
2.2.3.1. Đặc điểm của phương pháp gây đột biến
Các kết quả nghiên cứu cho thấy tần số đột biến và các đặc điểm đột biến phụ thuộc vào tác nhân gây đột biến được dùng để xử lý cũng như phụ thuộc vào đặc điểm di truyền của chúng. Vì lý do đó việc lựa chọn nguồn vật liệu khởi đầu cũng như tác nhân gây đột biến có ý nghĩa quyết định sự thành bại của cơng việc. Xử lý đột biến vào lúc hạt nảy mầm, cây con cho hiệu quả cao hơn so với xử lý lúc hạt ở trạng thái nghỉ và cây trưởng thành. Xử lý tế bào ở thời kỳ phân bào giảm nhiễm dễ phát sinh đột biến hơn ở các thời kỳ khác. Xử lý giai đoạn tiền phôi cho tần số đột biến cao nên được phổ biến rộng.
2.2.3.2. Các tác nhân gây đột biến
Có 2 tác nhân gây đột biến chính là tác nhân lý học và tác nhân hóa học. - Tác nhân vật lý: Có thể liệt kê như sau: tia X, tia γ, bức xạ cực tím ion, nhiệt độ…
- Tác nhân hóa học: gồm những hóa chất gây đột biến phổ biến như: EMS, NEU, NMU…
2.2.3.3. Một số vấn đề về ứng dụng gây đột biến thực nghiệm trong chọn giống
Theo Nguyễn Hồng Minh (1999) khi xử lý đột biến trong chọn giống sẽ xảy ra một số trường hợp:
Thứ nhất: Các dịng tự thụ phấn đem xử lý thường có mức đồng hợp tử cao.
Đột biến thường chỉ xuất hiện ở một điểm ở một nhiễm sắc thể của đôi tương đồng. Sự tổ hợp của các nhiễm sắc thể thông qua tự thụ phấn dễ dàng xuất hiện các kiểu phân ly đồng hợp tử. Như vậy, ở các đời tự thụ ta có thể chọn lọc được thể đột biến ổn định đối với tính trạng đơn gen. Từ đó chúng có thể tìm ra kiểu
có ý nghĩa về mặt nông học, hoặc là gen chỉ thị có giá trị trong phân tích trong phân tích di truyền và trong chọn giống.
Thứ hai: Đối với những tính trạng đa gen, hiệu quả thể hiện đột biến phần lớn có liên quan tới sự biến đối ở nhiều locus khác nhau. Trong đó có thể thu được kiểu tương tác mới có hiệu quả dương tính, dẫn tới sự thể hiện của tính trạng vượt hơn mức khởi thuỷ. Tuy nhiên, quá trình tái tổ hợp các nhiễm sắc thể xảy ra trong giảm phân sẽ dẫn tới sự sắp xếp lại các tổ hợp gen ở các thế hệ tự thụ. Sự kiện này làm thay đổi hiệu quả tương tác, về cơ bản, gây ra sự giảm dần mức thể hiện của tính trạng, trở về trạng thái khởi thuỷ của nó sau một số lượng đời nhân nào đó bằng tự thụ phấn (trong đó có loại trừ những kiểu phân ly suy thối).
Thứ ba: Một khả năng hiếm hơn có thể xảy ra, đó là một thể đột biến đơn thu được (Ổn định qua các thế hệ tự thụ), hoạt động của nó có ảnh hưởng dương tính tới thể hiện của một tính trạng số lượng có ý nghĩa về mặt nông học. Ở trường hợp (hiếm) này có thể thu được dạng có tính trạng số lượng cải tiến ổn định qua các thế hệ tự thụ phấn.
Thứ tư: Theo đặc điểm thể hiện đột biến đối với các tính trạng số lượng (ghi ở điểm 2), ta có thể rút ra bài tốn ứng dụng ở đây đối với cây nhân giống qua tự thụ phấn là: Phần lớn giống chọn lọc đột biến cải tiến theo tính trạng số lượng thường có thời gian (số đời nhân) sử dụng ngắn (ngắn hơn nhiều so với giống chọn lọc theo tái tổ hợp).
Thứ năm: Ở cây trồng, những dạng đột biến có ý nghĩa về mặt nông học thường thu được như: Rút ngắn thời gian sinh trưởng, thu được dạng lùn có năng suất đảm bảo, nhiều tính trạng liên quan đến chất lượng tiêu dùng. Để cải tiến cây trồng theo hướng tăng khả năng chống chịu với các tác động bất lợi của ngoại cảnh thì phương pháp gây đột biến nhân tạo cho hiệu quả kém.
2.2.4. Lịch sử phát triển của chọn tạo giống lúa bằng phương pháp đột biến
Lịch sử của đột biến bắt đầu từ khoảng 300 trước công nguyên, đột biến được Hugo De Vries sử dụng đầu tiên năm 1901. Đến năm 1927 Muller đã chứng minh đột biến có thể được gây ra một cách nhân tạo. Năm 1928, Stadler mô tả hiệu ứng gây đột biến của tia X và tia gamma trên lúa mạch, ngô và lúa mỳ. Đây là cơng trình nền tảng, mở đầu cho khoa học chọn tạo giống cây trồng bằng đột biến (Vũ Văn Liết & cs., 2013).
Bảng 2.1. Quá trình hình thành và phát triển đột biến ở lúa trên thế giới
Năm Sự kiện
1927 Muller đã chứng minh đột biến có thể được gây ra một cách nhân tạo
1928 Stadler mô tả hiệu ứng gây đột biến của tia X và tia gamma trên lúa mạch,
ngô và lúa mỳ
1957 Trung Quốc công bố 3 giống lúa đột biến đầu tiên là: KT 20-74 (Keh-tze 20-74), SH 30-21và Shuangchiang 30-21
1977 Giống lúa đột biến đầu tiên được thương mại tại Mỹ
1990 T-ADN được chèn và biểu hiện thành công trong cây lúa
1993 Phần tử tự trị Ac trong hệ thống chuyển vị của ngô, được đưa vào hệ gen của cây lúa
1996 Sử dụng thành công retrotransposon để gây đột biến ở lúa
2002 Các giống lúa kháng thuốc trừ cỏ Imidazolinone được đưa vào sử dụng, dự thảo trình tự bộ gen của japonica và indica lần đầu tiên xuất hiện (Một trong những
giống lúa đột biến đã tạo ra cuộc cách mạng hóa Nơng nghiệp ở Hoa Kỳ).
2005 Trình tự bộ gen lúa hồn chỉnh dựa trên bản đồ di truyền được công bố và
trở thành tiêu chuẩn vàng của bộ gen cây trồng
2013 Hệ thống chỉnh sửa CRISPR/Cas được đưa vào sử dụng để chỉnh sửa gen mục tiêu ở lúa
2019 823 giống lúa đột biến được đăng ký chính thức kể từ khi giống lúa đột biến đầu tiên được tạo ra và phát triển ở Trung Quốc năm 1957
2021 853 giống lúa đột biến được công bố trên toàn thế giới
Nguồn: IAEA (2019)