Phần 2 Tổng quan tài liệu
2.6. Đặc điểm di truyền một số tính trạng liên quan đến chất lượng ở lúa
2.6.1. Đặc điểm di truyền một số tính trạng liên quan đến chất lượng
2.6.1.1. Di truyền tính thơm của lúa
Singh & cs. (2010) xác định tính thơm do ba gen trội bổ sung. Trong trường hợp đột biến, Nguyễn Minh Công & Nguyễn Tiến Thăng (2007) xác định tính thơm cúa lúa Tám Xuân Đài được kiểm soát bởi ít nhất 2 gen lặn tác động cộng tính. Tám Thơm Hải Hậu đột biến mất thơm hoặc thơm nhẹ là do đột biến trội phát sinh từ các locus khác nhau. Một số tác giả như: Sood & Siddiq (1978), Bradbury & cs. (2008) và Sun & cs. (2008) đều cho rằng mùi thơm được kiểm soát bởi một gen lặn.
Pinson & cs. (1994) đã gieo trồng 6 giống lúa: Jasmine 85, A-301, Della- X2 và PI 457917, Dragon Eyeball 100 và Amber để phân tích gen thơm và nhận xét các giống Jasmine 85, A-301, Della-X2, PI 457917 chứa một gen lặn, mỗi giống chứa một gen kiểm sốt tính thơm và chúng là những cặp alen với nhau; Dragon Eyeball 100 và Amber chứa hai gen lặn và một trong chúng là dạng alen
với Jasmine 85, A-301, Della-X2 và PI 457917. Ơng giải thích rằng có nhiều lý do dẫn đến sự khác nhau trong nhận xét trên. Một trong những lý do đó là các tác giả trên đã sử dụng những giống khác nhau.
Reddy & cs. (1987) phát hiện thấy sự vắng mặt của một esterasse isozyme đặc biệt Rf 0.9 có liên quan đến tính trạng mùi thơm của lúa. Những giống bố mẹ thơm đều khơng có enzyme này nhưng lại có mặt trong những dịng F2 khơng thơm, chứng tỏ có một đột biến esterasse isozyme gây ra sự tích lũy một số ester làm tiền đề tổng hợp chất thơm. Kết quả nghiên cứu cũng cho biết mùi thơm được kiểm soát bởi một gen lặn.
Khi phân tích 464 mẫu lúa thơm nhận thấy một số giống có nguồn gốc ở Nam và Đơng Nam Á khơng có đột biến mất đoạn 8 bp vẫn có 2-AP nên kết luận không chỉ duy nhất đột biến mất đoạn 8 bp gây ra tích lũy 2-AP mà cịn có ít nhất một đột biến khác gây ra sự tích lũy 2-AP (Fitzgerald & cs., 2008). Bradbury & cs. (2008) dựa vào chức năng sinh hóa, đột biến mất chức năng của gen badh1,
cho rằng gen badh1 cũng có thể kiểm soát mùi thơm tương tự như badh 2.1 trong điều kiện mặn và thiếu nước. Đột biến mất chức năng của badh 2.1 là yếu tố cơ bản để hình thành đầy đủ chất thơm ở lúa thơm, hoạt động của badh1 là cung cấp tiền đề để hình thành 2-AP (Singh, 2010).
Những nghiên cứu về alen thơm trên giống Zaimiaoxiangnuo thấy gen thơm thuộc alen bahd2-E7 (gen Badh2 mất 8bp trong đoạn exon7). Giải trình tự và phân tích BLAST alen này cho thấy giống Zaimiaoxiangnuo là một thể đột biến mới, nghĩa là bị mất 803 bp giữa đoạn exon 4 và 5. Chỉ thị FMbadh2-E4-5 được phát triển để phát hiện vị trí mất đoạn mới trong gen thơm và đánh giá di truyền của gen thơm trong 22 giống lúa thơm và 4 giống lúa không thơm. Sự mất đoạn này khơng có mặt trong tất cả các giống lúa không thơm nhưng có 4 giống lúa thơm đã cho kết quả dương tính với chỉ thị FMbadh2-E4-5 (Shao & cs., 2011).
2.6.1.2. Di truyền của kích thước hạt
Theo Fan & cs. (2006) kích thước hạt bao gồm chiều dài, chiều rộng và độ dày hạt, quyết định khối lượng hạt, là một trong ba yếu tố cấu thành nên năng suất (số bông/m2, số hạt chắc/bông và khối lượng hạt).
Khi phân tích di truyền ở quần thể F2 của tổ hợp lai Shuhui 881/Y34 và Shuhui 527/Y34 đã xác định chiều dài hạt rất ngắn của giống Y34 được kiểm
sốt bởi một gen trội hồn tồn Mi3(t) và gen này nằm trên tay ngắn của NST số 3 giữa chỉ thị phân tử SSR RM282 (khoảng cách di truyền 5,1cM) và RM6283 (khoảng cách di truyền 0,9 cM) (Ming-wei & cs., 2005).
Fan & cs. (2006) xác định QTL GS3 nằm ở tâm động của NST số 3 là QTL đóng vai trị chính. Shao & cs. (2010) đã phát hiện một QTL qGL7-2 nằm giữa chỉ thị phân tử RM351 và RM234 trên NST số 7. Takano-Kai & cs. (2010) cho rằng sự đột biến thay thế một nucleotít C thành A ở exon số hai của GS3 (A alen) đã điều khiển tăng chiều dài hạt và A alen chỉ thể hiện ở Oryzasativa, Oryzanivara và Oryzarufipogon. Ramkumar & cs. (2010) thiết kế hệ thống chỉ thị phân tử có tên là DRR-GL sử dụng phương pháp PCR với hai cặp mồi gồm cặp mồi ngoài (EFP and ERP) và cặp mồi trong (IRSP và IFLP) phục vụ cho chọn giống nhờ chỉ thị phân tử.
Chiều dài và hình dạng hạt di truyền số lượng. Chiều dài hạt và hình dạng hạt được ổn định rất sớm trong các thế hệ phân ly. Do đó phải chọn ngay dài hạt và hình dạng hạt ở thế hệ F2 của các cặp lai đơn hoặc trên quần thể F1 của các cặp lai lại, lai ba, lai kép (Jennings & cs., 1979). Ramkumar (2010) cũng cho rằng chọn kích thước hạt gạo ở thế hệ phân ly sớm sẽ thu được kết quả mong muốn.
Theo Gull & cs. (2019) xác định được các QTL là GS2, GS3, GS5, GW5, GS7, SLG7 và GW8 liên quan đến chiều dài hạt, chiều rộng hạt, hình dạng hạt và
khối lượng 1000 hạt.
Qing Dong & cs. (2018) khi nghiên cứu kích thước hạt ảnh hưởng đến chất lượng gạo, tác giả đã sử dụng quần thể lai Zhenshan 97 /// Zhenshan 97 // Zhenshan 97 / Milyang 46. Kết quả xác được QTL qTGW1.2c, qGS1-35.2 liên
quan đến chiều dài và rộng của hạt; qGW1-35.5 liên quan đến chiều rộng của hạt và khối lượng hạt.
Nan & cs. (2018) tiến hành cải tiến chiều dài hạt giống Kongyu 131 (giống lúa japnica, có hạt nhỏ; là một trong những giống chủ lực của tỉnh Hắc Long Giang, Trung Quốc) thông qua lai chuyển gen GS3 từ giống GKBR, chọn lọc sử dụng các chỉ thị SNP. Kết quả đã chọn được dịng có chiều dài hạt, khối lượng 1000 hạt và năng suất cá thể cải thiện hơn giống gốc lần lượt là 12,05%, 16,30% và 4,47%.
2.6.1.3. Di truyền hàm lượng amylose
Hàm lượng amylose do một gen kiểm soát, gen kiểm soát hàm lượng amylose cao trội hoàn tồn với gen kiểm sốt hàm lượng amylose thấp khi lai giữa nhóm indica có hàm lượng amylose cao và lúa nếp. Tuy nhiên, trong tổ hợp lai giữa lúa indica có hàm lượng amylose thấp và lúa nếp thì tính di truyền
amylose được kiểm soát bởi đa gen (Shen & cs., 1990). Theo Zhao & cs. (2010) độ dẻo được kiểm soát bởi một gen lặn wx, nên nội nhũ của gạo nếp chỉ chứa amylopectin với kiểu gen 3n = wxwxwx, ngược lại ở gạo tẻ bao gồm cả amylose và amylopectin được kiểm sốt bởi gen trội Wx. Hoạt động tính trội của alen Wx
không bị ảnh hưởng do thay đổi hàm lượng amylose của cây bố, nhưng số lượng alen trội Wx ảnh hưởng đến hàm lượng amylose trong nội nhũ. Alen Wxa quy định hàm lượng amylose cao, trội khơng hồn tồn so với alen Wxb
quy định hàm lượng amylose thấp. Wxa hiện diện ở hầu hết lúa indica và Wxb ở lúa japonica.
Theo Fitzgerald & cs. (2008) cho thấy các alen khác như: Wxin do sự thay thế serine từ tyrosine ở exon 6 phân biệt được giống có hàm lượng amylose cao và trung bình; alen Wxop do sự thay thế aspartate sang glycin ở exon 4 gây ra nội nhũ mờ đục.
Zhao & cs. (2010) cho rằng cần tiến hành chọn cá thể có hàm lượng amylose mong muốn ở thế hệ phân ly đầu (F2) sẽ cho hiệu quả tốt hơn. Chọn lọc con lai đang phân ly ở thế hệ muộn có hàm lượng amylose trung bình sẽ khơng có hiệu quả, bởi vì ảnh hưởng tích luỹ về lượng của amylose sẽ xảy ra ở các thế hệ sau đó. Hàm lượng amylose bị biến động bởi môi trường. Ở cùng một số giống khi chuyển vùng trồng từ nơi này đến nơi khác hay từ vụ này sang vụ khác có thể biến đổi khoảng 6%.
Các nghiên cứu cho thấy cấu trúc của hạt gạo liên quan đến hàm lượng amylose và amylopectin trong nội nhũ hạt gạo, ảnh hưởng đến nhiệt độ gelatin hóa (GT) của hạt gạo từ đó dẫn đến ảnh hưởng đến chất lượng của gạo. Mối liên quan giữa nhiệt độ gelatin hóa của tinh bột gạo và các enzym sinh tổng hợp tinh bột đã được thiết lập khi phát hiện được gen chủ đạo điều khiển nhiệt độ gelatin hóa thơng qua cấu trúc của amylopectin. Phân tích các dịng đẳng gen (NIL), vùng cận gen mã hóa SSIIa của giống có GT cao được lai nhập gen với giống Nipponbare có GT và phân tích Western về sự có mặt của SSIIa trong cả hai
giống lúa đã hỗ trợ cho giả thuyết SSIIa là enzym ảnh hưởng đến sự biến đổi tự nhiên của GT thấp. Phân tích trình tự DNA của gen mã hóa SSIIa cho thấy một số đa hình đơn nucleotit (SNP) trong gen này, hai trong số đó liên quan đến phân lớp GT. Các giống lúa thuộc lớp có GT cao có G/GC kiểu đơn trong khi các giống lúa thuộc lớp GT thấp chỉ có A/GC hoặc G/TT ở các vị trí chủ chốt của SNP (Fitzgerald & cs., 2008).
Hàm lượng amylose chiếm khoảng 16-30% trong tinh bột gạo quyết định của tính dẻo, dính và trắng bóng của hạt gạo. Sự tổng hợp của amylose là do sự thủy phân của enzym granule-bound starch synthaza (GBSS), enzym này được mã hóa bởi gen Wx. Các giống lúa phi sáp (khơng dẻo) có chứa 2 alen ở locus waxy được gọi là Wxavà Wxb. Alen Wxachủ yếu có mặt trong các giống lúa indica trong khi đó alen Wxb là trội trong giống lúa japonica. Wang và cộng sự đã chỉ ra sự khác biệt về cơ sở phân tử của thành phần amyloza trong nội nhũ của hạt là do sự điều khiển sau phiên mã của alen Wx. Ở những giống lúa có trình tự
AGGTATA ở đầu nối 5’ của đoạn intron đầu tiên thuộc gen Wx cho thấy sự phiên mã ở mức cao, do đó dẫn đến hàm lượng cao của amylose trong nội nhũ hạt. Trong khi đó, các giống lúa có trình tự AGTTATA ở đầu nối 5’ cho mức độ phiên mã của gen Wx thấp, dẫn đến hàm lượng amylose trong nội nhũ thấp.
Hirano và cộng sự đã chỉ ra rằng trình tự AGGTATA ở đầu nối 5’ trùng với sự có mặt của alen Wxa, trong khi đó trình tự AGTTATA trùng với sự có mặt của alen Wxb. Tuy nhiên, chỉ với hai alen này khơng đủ để giải thích được sự khác nhau về hàm lượng amylose của tất cả các giống lúa (Fitzgerald & cs., 2008).
2.6.1.4. Di truyền tính trạng hàm lượng protein
Theo Jennings & cs. (1979) protein có trong gạo được đánh giá cao hơn so với các loại ngũ cốc khác vì lượng lysine chiếm trung bình khoảng 4% protein. Hàm lượng protein của lúa thường trung bình khoảng 7% ở gạo xát trắng và 8% ở gạo lứt. Phẩm chất protein của gạo tuỳ thuộc vào lượng protein trong hạt. Khi lượng protein tăng, do di truyền hay do canh tác, thì lượng protein mất trong lúc xay xát cũng giảm, chứng tỏ phần lớn protein tăng thêm không phải ở trong cám. Như vậy, về mặt dinh dưỡng gạo có protein cao tốt hơn gạo có lượng protein bình thường. Các nhà chọn giống đã cố gắng nâng cao hàm lượng protein trong hạt nhưng ít thành cơng. Chang & Somrith (1979) cho biết di truyền tính trạng protein do đa gen điều khiển có hệ số di truyền khá thấp, có thể do ảnh hưởng
tương tác mạnh mẽ giữa kiểu gen và môi trường. Theo Jennings & cs. (1979) quá trình canh tác ảnh hưởng tới hàm lượng protein.
Theo Li & cs. (2011), các giống lúa có hàm lượng amylose thấp (<10%) nằm giữa lúa nếp và lúa dẻo được gọi chung là “lúa mềm - soft rice”. Có sự tương quan nghịch giữa hàm lượng amylose và protein giữa các giống lúa trên. Kết quả phân tích gen anti-Waxy làm tăng hàm lượng protein thì làm giảm hàm lượng amylose. Theo Li & cs. (2011) khuyến cáo nên chuyển gen anti-Waxy vào các giống lúa
japonica năng suất cao để có được giống có hàm lượng protein cao.
Nhằm xác định các QTL liên quan đến hàm lượng Protein trong lúa, Chattopadhyay & cs. (2019) đã tiến hành nghiên cứu trên quần thể BC3F4 lai giữa hai giống ARC10075 Naveen cùng 190 dòng. Kết quả xác định được 3 QTL: qGPC1.1, qSGPC2.1, qSGPC7.1 liên quan đến hàm lượng Protein của lúa. Yang & cs. (2019) cho rằng hai QTL là qGPC-1 và qGPC-10 điều khiển sinh
tổng hợp Protein ở lúa. Tương tự, Wu & cs. (2020) xác định có tổng số 14 QTL liên quan đến hàm lượng Protein ở lúa. Tuy nhiên, QTL qGPC1-1 có vai trị quan trọng nhất điều khiển việc sinh tổng hợp Protein.