6. Bố cục luận án
1.1. TRÊN THẾ GIỚI
1.1.2. Nghiên cứu về Đỗ quyên lá nhọn
a) Nghiên cứu hình thái, vật hậu học và phân bố
Đỗ quyên lá nhọn được nhà thực vật người Anh tên là William Jackson Hooker công bố lần đầu vào năm 1856. (William và cộng sự, 1856) [117]. Lồi có tên khoa học (Rhododendron moulmainense) thuộc họ Thạch Nam, có nguồn gốc từ miền Nam Trung Quốc (Phúc Kiến, Quảng Đông, Quảng Tây, Hồng Kông, Hồ Nam, Vân Nam), Myanma, Malaysia và Thái Lan.
- Về hình thái, vật hậu
Các nghiên cứu hình thái, vật hậu đối với Đỗ quyên lá nhọn còn hạn chế. Tuy nhiên, các nghiên cứu chuyên sâu hơn về sự hình thành chồi, hoa… cũng đã được một số tác giả đề cập đến như: Argent (1998) [45] mô tả Đỗ quyên lá nhọn là cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ, cao đến 15 m; lá dài 6-17cm, rộng 2-5 cm, hình elip hẹp, khơng lơng khi trưởng thành, hình chóp nhọn; mùa hoa từ tháng 3-5, hoa mọc thành cụm màu trắng hoặc hồng đến đỏ tươi, với một đốm màu vàng, hình phễu; ống tràng 16-22mm; thùy 30-40 mm; nhị 10. Li và cộng sự (2009) [72]; Min và cộng sự (2009) [84] cho rằng loài là cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ thường xanh, cao từ 3-7 m và có nhiều cành nhánh. Cành mới chuyển dần từ đỏ sang xanh theo thời gian. Cành lâu năm có màu đen xám. Lá mọc xen kẽ, nhẵn và bóng. Lá non có màu xanh vàng, lá trưởng thành xanh đậm, hình elip hoặc hình mác rộng, đầu nhọn, gốc hình nêm; cuống lá dài 5-16 mm. Chiều dài lá 4,7-15,9 cm, trung bình 10,3 cm; chiều rộng 1,4-7,2 cm, với trung bình là 4,3 cm. Lá thường mọc ở đầu cành. Ra hoa tháng 3-4, hoa tồn tại khoảng 21 ngày. Hoa tạo thành chùm ở đầu cành từ 3 - 8 bơng nhỏ. Hoa
lưỡng tính, hoa kép, khơng có đài hoa, thùy 5, dài 1-2 mm, cuống không lông, dài 2-2,5 cm, tràng hoa to 4-6,6 cm, màu trắng hồng hoặc màu hồng; vòi nhụy 1, dài từ 5,8-6,5 cm, bầu nhụy dài 9,1-12,3 mm. Quả có hình trụ thon dài, dài từ 1,9-6,3 cm. Quả hơi cong, có 6 cạnh, một quả có thể có hàng trăm đến hàng nghìn hạt; Hạt dẹt, nhỏ, dài khoảng 3 mm, khối lượng 1000 hạt chỉ 0,128g. Trong khi William và cộng sự, 1856) [117] đã mô tả Đỗ quyên lá nhọn là cây bụi, lá nhẵn, hình mũi mác, lá mọc ở đỉnh cành cuống lá ngắn, nhỏ, phình ra ở gốc, hoa mọc từ đỉnh của cành, đài hoa nhỏ có 5 thùy, tràng hoa màu trắng có đốm vàng ở bên trong, bầu nỗn thn dài, Nhị 10, xịe ra, vịi (hình 2.1).
- Về phân bố
Argent (1998) [45], cho rằng Đỗ quyên lá nhọn phân bố phổ biến ở Đông Nam Á, từ phía Đơng Ấn Độ đến Campuchia, Trung Quốc và Malaysia, ở độ cao 100- 3.000 m. Ở Trung Quốc, Tao và cộng sự (2010) [110] ghi nhận loài này phân bố ở vùng núi có khí hậu mát mẻ và độ ẩm cao, ở độ cao từ 700-1500 m về phía Nam của sông Dương Tử. Tương tự, Na và cộng sự (2014) [85] cũng khẳng định Đỗ quyên lá nhọn phân bố ở vùng núi đất cây bụi hoặc rừng thưa ở độ cao từ 500 m đến 1500 m ở các khu vực phía Nam sơng Dương Tử.
Hình 2.1: Mẫu chuẩn lồi Đỗ quyên lá nhọn
((Nguồn Bảo tàng lịch sử tự nhiên Pháp (P))
b) Nghiên cứu về sinh thái và lâm học
- Về sinh thái
Na và cộng sự (2014) [85] cho rằng Đỗ quyên lá nhọn sinh trưởng tốt ở điều kiện ánh sáng đầy đủ. Lồi có thể ra hoa và kết trái vào mùa xuân năm sau, nhưng dễ bị tác động bởi nhiệt vào mùa hè. Trong khi những cây trong điều kiện bóng râm một phần phát triển tốt, nhưng không ra hoa, điều này chỉ ra rằng ánh sáng là yếu tố quan trọng cho sự phân hóa và phát triển chồi hoa của Đỗ quyên lá nhọn.
Nghiên cứu của Min và cộng sự (2009) [84] cũng đã chỉ rằng ra hàm lượng nước và nitơ trong đất quá cao có thể dẫn đến sự dư thừa chất dinh dưỡng làm ảnh hưởng đến sự hình thành hoa của Đỗ quyên lá nhọn. Các tác giả cũng nhận định
hoạt động phân giải amylase trong lá thấp hơn dẫn đến việc sử dụng carbohydrate thấp và ảnh hưởng đến sự ra hoa. Hàm lượng protein hòa tan trong lá thấp là nguyên nhân gây ra thiếu các chất quan trọng cần thiết cho sự phân hóa chồi hoa và một số enzyme tham gia vào các quá trình trao đổi chất khác nhau.
- Về lâm học
Jin và cộng sự (2015) [65] đã ghi nhận trong 6 ơ mẫu nghiên cứu thì chỉ có 2 ơ là có cây con của R. moulmainense được tìm thấy và cây con cao từ 30 cm trở lên. Ngồi ra, rừng Đỗ qun lá nhọn có độ tàn che cao 0,8, mật độ lâm phần cao nhưng mật độ của Đỗ quyên lá nhọn thấp. Vì vậy, sự tái sinh tự nhiên của Đỗ quyên lá nhọn không bền vững. Tương tự, Yue và cộng sự (2019) [126] cho rằng loài sinh trưởng và phát triển tốt ở mật độ 250 - 350 cây/ha. Mật độ của R. moulmainense
càng thấp thì sự phát triển của loài càng tốt.
c) Nghiên cứu về đa dạng di truyền và giá trị nguồn gen Đỗ quyên lá nhọn
- Về đa dạng di truyền
Cho đến nay chưa có cơng trình nghiên cứu nào về đa dạng di truyền liên quan đến loài Đỗ quyên lá nhọn.
- Về giá trị nguồn gen
Ở Trung Quốc rễ Đỗ quyên lá nhọn dùng làm thuốc trị lao phổi và trị phong thấp sưng đau. Ở Myanmar Đỗ quyên lá nhọn cũng có tác dụng gây mê và chất mật hoa cũng có thể làm rối loạn thần kinh. Ngồi ra, lồi cịn có thể trồng làm cảnh vì có hoa đẹp (trích theo Võ Văn Chi, 2012; Robert và cộng sự, 2018) [6], [100].
d) Nghiên cứu nhân giống Đỗ quyên lá nhọn
- Nhân giống hữu tính
Li và cộng sự (2009) [72] ghi nhận gieo hạt Đỗ quyên lá nhọn xử lý bằng auxin đã nẩy mầm thành công trên giá thể là than bùn trộn đá perlite với tỷ lệ (7:3). Qun và cộng sự (2017) [97] đã nhận định hạt giống Đỗ quyên lá nhọn nảy mầm trong mơi trường có 0,6 % agar và 2,5 % sucrose, tỷ lệ đạt 64,6 % và cây con đạt chiều cao trung bình đạt 0,92 cm sau 60 ngày.
Na và cộng sự (2014) [85] thí nghiệm che sáng trong nhân giống Đỗ quyên lá nhọn, kết quả cho thấy (i) cây đạt chiều cao tốt nhất khi không sử dụng giàn che, khi che sáng 50% thì cây phát triển về đường kính thân tốt nhất. Che sáng 25% sẽ ức chế sự phát triển chiều cao và ngọn của cây con. (ii) Lá và chồi cây con dễ bị cháy xém vào mùa hè. Tốc độ quang hợp thực, Fo và Fv/Fm bị ức chế dưới ánh sáng 100%.
- Nhân giống vơ tính
Hua và cộng sự (2011) [63] cho rằng khi nhân giống Đỗ quyên lá nhọn cần phải lấy hom ở phía bắc của cây mẹ và sử dụng thuốc IBA với nồng độ 400 mg/L, ngâm trong dung dịch với thời gian 30 phút cho tỷ lệ ra rễ đạt khoảng 60%, chiều dài rễ trung bình là 2,44 cm và số lượng rễ là 5,07. Qun và cộng sự (2017) [97] xác định môi trường nhân chồi tốt nhất trong nuôi cấy mô tế bào Đỗ quyên lá nhọn là Read + 0,02 mg/L⁻¹ IBA + 1,0 mg/L⁻¹ ZT, và hệ số nhân chồi là 4,50 sau 60 ngày. Môi trường tạo rễ tốt nhất là 1/2 WPM + 1,0 mg/L⁻¹ IBA + 0,02 mg/L⁻¹ ZT, tỷ lệ ra rễ đạt 83,33 %. Khi bổ sung 0,1 % than hoạt tính có thể thúc đẩy chiều cao cây con, tỷ lệ ra rễ, số lượng và chiều dài rễ.
e) Nghiên cứu gây trồng và bảo tồn loài Đỗ quyên lá nhọn
- Đánh giá mức độ nguy cấp và phương pháp bảo tồn
Đỗ quyên lá nhọn được đánh giá ở mức độ nguy cấp (Gibbs và cộng sự, 2011) [58].
- Nghiên cứu trồng bảo tồn Đỗ quyên lá nhọn
Li và cộng sự (2009) [72] khẳng định để lồi sinh trưởng và phát triển tốt thì khi trồng cần phải chọn đất trồng thống khí, thốt nước tốt, pH từ 4,5 - 6,0 là thích hợp nhất. Nếu không đúng lập địa cây sẽ bị vàng, rụng lá dẫn đến khơ và chết. Việc bón phân cần xác định theo thời kỳ sinh trưởng, khi cây từ 2 - 3 năm tuổi thì có thể bón thúc 10 đến 15 ngày một lần vào thời gian mùa xuân hoặc giữa mùa hè, cần bón nhiều phân hơn trong mùa sinh trưởng và thời kỳ ra hoa, bón một lần trước khi ra hoa bằng phân kali và lân.
Qing và cộng sự (2017) [96] đã tiến hành nghiên cứu điều kiện canh tác thích hợp cho sự phát triển của cây con Đỗ quyên lá nhọn. Kết quả nghiên cứu cho thấy cây con sinh trưởng và phát triển tốt khi che sáng 50 % và lên luống cao nhằm hạn chế sự úng nước. Juan và cộng sự (2015) [66] khi nghiên cứu ảnh hưởng của ba loại nấm ký sinh Aspergillus sydowii (YJ1, YS2) và Aspergillus versicolor (GD1) đến
sự phát triển của cây con Đỗ quyên lá nhọn đã nhận thấy các loại nấm ký sinh cũng có tác động đáng kể đến khả năng phát triển của Đỗ quyên lá nhọn. Các tác giả đã kết luận cây con khi được cấy các loại nấm YS2, GD1 và hỗn hợp của (YJ1 + GD1) làm tăng chiều cao và sinh khối của cây con. Ngoài ra, các loại nấm cộng sinh
Phialocephala fortinii (Pf) và Aspergillus sydowii (As) cũng có tác động đến cây
con ở các độ tuổi khác nhau (cây con nhỏ = 0,5 tuổi; cây trung bình = 1 tuổi và cây lớn = 1,5 tuổi). Pf và As có ảnh hưởng tốt đến khả năng quang hợp và sự phát triển của cây Đỗ quyên lá nhọn. Tuy nhiên, cây con nhỏ bị ức chế sự phát triển khi sử dụng nấm Pf và As (Jie và cộng sự, 2017) [64].
Như vậy, Đỗ quyên lá nhọn đã được tập trung nghiên cứu về đặc điểm phân bố, sinh thái, hình thái, giá trị và nhân giống. Các nghiên cứu nhân giống bằng hạt, bằng hom và gây trồng đã được đề cập đến song cịn rất ít. Các nghiên cứu đều cho thấy khi nhân giống Đỗ quyên bằng giâm hom thì thời vụ, giá thể, chiều dài hom giâm cần được quan tâm. Đặc biệt việc sử dụng chất điều hòa sinh trưởng đã ảnh hưởng lớn đến chất lượng ra rễ của hom giâm.