6. Bố cục luận án
1.2. TẠI VIỆT NAM
1.2.1. Nghiên cứu về chi Đỗ quyên
Các cơng trình nghiên cứu khoa học về Đỗ quyên hầu hết tập trung nhiều vào nghiên cứu phân loại và tính đa dạng về các lồi Đỗ qun như của Võ Văn Chi và Dương Tiến Đức (1978) [4] đã mô tả chi tiết về họ Đỗ quyên tại Việt Nam gồm 7 chi và 25 loài, phần lớn mọc ở vùng núi cao. Sau đó, Phạm Hồng Hộ (1999) [12] đã hệ thống họ Đỗ quyên gồm 12 chi với 79 lồi, cụ thể như sau: Rhododendron có 29 lồi, Vaccinium có 23 lồi, Arbutus có 1 lồi, Agapetes có 5 lồi, Enkianthus 3
Diplycosia có 1 lồi, Gaultheria có 6 lồi và Monotropastrum có 1 loài. Nguyễn Thị Thanh Hương và cộng sự (2012a, 2012b) [16], [17] đã bổ sung loài Gaultheria
longibracteolata R.C.Fang, R. kendrickii Nutt. và R. meridionale P. C Tam thuộc họ
Đỗ quyên (Ericaceae Juss) cho hệ thực vật Việt Nam.
a) Nghiên cứu phân bố, hình thái và vật hậu
- Về phân bố
Tại Việt Nam Đỗ quyên có phân bố tại các tỉnh như Lào Cai, Vĩnh Phúc, Hịa Bình, Lâm Đồng, Kon Tum,… ở vùng núi cao trên 1000 m trong hệ sinh thái núi đá và núi đất (Nguyễn Thị Thanh Hương và cộng sự, 2009) [14]. Nông Văn Duy và cộng sự (2014) [7] cho rằng Đỗ quyên R. chevalier, Đỗ quyên hoa trắng, Đỗ quyên Langbian, Đỗ quyên lá nhọn và Đỗ quyên rạng rỡ tại Lâm Đồng có phân bố ở độ cao từ 1500-2400 m. Tương tự, Đặng Văn Hà (2015) [10] khi nghiên cứu loài Đỗ quyên hoa trắng hồng (R. cavaleriei H.lév.) tại Vườn Quốc gia Tam Đảo đã xác định loài phân bố ở độ cao từ 700 m -1388 m. Đối với Đỗ quyên quang trụ thường phân bố ở độ cao 2000-2500 m với mật độ 350-420 cây/ha (Nguyễn Thị Yến, 2017) [40]. Đỗ quyên phân bố ở độ cao 2000-3000 m, thân và cành thường thô; Đỗ quyên đỏ phân bố ở độ cao từ 1900-3300 m; Đỗ quyên henri mọc ở độ cao từ 1200-2800 m; Đỗ quyên Klos phân bố ở độ cao 1500 m; Đỗ quyên lông mi phân bố ở 1500- 2000 m; Đỗ quyên Quang trụ phân bố ở 2000-2800 m; Đỗ quyên tình yêu phân bố ở độ cao 1800-3000 m (Nguyễn Hồng Nghĩa, 2020) [24].
- Về hình thái, vật hậu
Chi Đỗ quyên có đặc điểm là cây bụi và lớn, loài nhỏ nhất cao chừng 10-100 cm, loài lớn nhất là R. giganteum được ghi nhận cao tới 30 m. Lá cây xếp theo hình xoắn ốc; kích thước lá có thể từ 1-2 cm tới hơn 50 cm, ngoại lệ là R. sinogrande có lá dài 100 cm. Đỗ quyên có thể là cây thường xanh hoặc cây rụng lá theo mùa (Võ Văn Chi và Trần Hợp, 2002) [5].
Võ Văn Chi và Dương Tiến Đức (1978) [4] mơ tả các lồi Đỗ qun là cây gỗ nhỏ hay cây bụi, có khả năng chịu khô hạn, R. kendrickii Nutt là cây gỗ nhỏ, cao 5- 7 m, hoa màu hồng đậm hay đỏ tươi, có những đốm đậm. Ra hoa tháng 3-5, có quả
tháng 8-10; loài R. meridionale P. C. Tam là cây bụi, cao 2-3 m, hoa màu đỏ tía,
khơng có đốm màu tía. Ra hoa tháng 3-4, có quả tháng 10-11 (Nguyễn Thị Thanh Hương và cộng sự, 2012b) [17]. Nông Văn Duy và cộng sự (2014) [7] đã mô tả Đỗ quyên R. chevalier là cây bụi phụ sinh, cao 1-2 m, hoa màu vàng nhạt, ra hoa tháng 8-9; Đỗ quyên quang trụ là cây gỗ nhỏ, có hoa đẹp, chiều cao đạt 8,4 m, đường kính đạt 21,6 cm (Nguyễn Thị Yến, 2017) [40]. Tương tự, Nguyễn Hoàng Nghĩa (2020) [24] đã mô tả Đỗ quyên cành thô là cây gỗ nhỡ cao tới 14-15 m; Đỗ quyên Henri là cây gỗ nhỏ hay trung bình, cao 8-15 m. Lá đơn, mọc so le, rải rác trên thân; Đỗ quyên Klos là cây gỗ nhỏ, cao khoảng 10 m, mùa hoa từ tháng 3-6; Đỗ quyên Quang trụ là cây gỗ nhỡ, cao 8-12 m, có cây cao đến 20 m, hoa nở từ tháng 3-6, có quả tháng 10-11; Đỗ qun tình u là cây bụi, có chiều cao từ 0,3-3 m, mùa hoa từ tháng 4 đến tháng 6.
Tóm lại, các nghiên cứu cho đến nay bước đầu chỉ tập trung vào mơ tả hình thái, thời gian ra hoa đối với một số loài Đỗ quyên.
b) Nghiên cứu về sinh thái và lâm học
- Về sinh thái
Ngô Thanh Xuân và cộng sự (2015) [39] khi nghiên cứu tại Vườn Quốc gia Hoàng Liên đã kết luận sự phân bố của Đỗ quyên phụ thuộc
vào cấu trúc thảm thực vật, thành phần lồi và các yếu tố sinh thái mơi trường (như pH đất, độ ẩm đất, độ che phủ thảm tươi, hướng phơi, độ che đá lộ đầu, độ che đá dăm, cây ưu thế tầng trên, v.v.). Mối tương quan giữa các yếu tố sinh thái môi trường và cấu trúc thảm thực vật với sự phân bố của cây Đỗ Quyên tương đối rõ rệt, quan hệ chặt chẽ và tác động qua lại lẫn nhau, biến động từ 82-93 %; có 196 lồi xuất hiện cùng Đỗ Quyên.
Nghiên cứu của Nguyễn Thị Thanh Hương và cộng sự (2012b) [17] đã chỉ ra Đỗ quyên R. kendrickii Nutt mọc trong rừng ven sườn núi, loài R. meridionale P. C. Tam mọc trong rừng núi đá vôi, rừng thường xanh và rừng lá rộng.
Một số loài Đỗ quyên tại Lâm Đồng như: Đỗ quyên R. chevalier là cây bụi
trong rừng kín thường xanh; Đỗ quyên Langbian mọc rải rác trong rừng lùn, lá rộng thường xanh; Đỗ quyên rạng rỡ là cây bụi phụ sinh, mọc phụ sinh, rải rác trong rừng lá rộng, kín thường xanh (Nơng Văn Duy và cộng sự, 2014) [7]. Đỗ quyên hoa trắng hồng tập trung nhiều ở sườn núi phía Đơng – Bắc, mọc trên đất hơi chua, độ phì và các chỉ tiêu khác từ mức trung bình trở lên, thành phần cơ giới thịt nhẹ (Đặng Văn Hà, 2015) [10]. Tương tự, Nguyễn Thị Yến năm 2017 cho rằng thổ nhưỡng tại khu vực Đỗ quyên quang trụ phân bố là đất hơi chua, độ phì và các chỉ tiêu khác từ mức trung bình trở lên [40]. Trong khi Đỗ quyên đỏ thường mọc ở những khu rừng hỗn giao, các khu rừng lá rộng, các thung lũng; Đỗ quyên Klos thích hợp với khí hậu ẩm mát, nhiều sương mù, trên đất có lớp mùn dày xốp; Đỗ quyên lông mi thường sống phụ sinh trên cây cao và Đỗ quyên tình yên mọc tập trung thành đám lớn tại các phiến đá có độ dốc lớn trong những khu nguyên sinh (Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2020) [24].
- Về lâm học
Theo Đặng Văn Hà (2015) [10] các trạng thái rừng có Đỗ quyên hoa trắng hồng phân bố đều thuộc trạng thái rừng IVb, với độ tàn che từ 0,6 - 0,7. Tổ thành tầng cây cao chủ yếu gồm các loài Nanh vàng, Cứt ngựa, Sồi phảng, Nanh chuột, Re hương, Thị núi, Kháo lá bắc to, Dẻ đỏ, Dẻ tùng sọc trắng. Tổ thành cây tái sinh khá phong phú và đa dạng với 24 loài. Số lượng cây tái sinh của các loài Đỗ quyên chiếm tỷ lệ cao. Nguyễn Thị Yến (2017) [40] ghi nhận tổ thành tầng cây cao ưu thế tại khu vực có Đỗ quyên quang trụ phân bố bao gồm: Côm lá hẹp, Dẻ the, Hồng quang, Kim cang lá nhỏ, Đỗ quyên lá to, Đỗ quyên lông thô, Trâm, Kháo, Đa núi. Tổ thành các loài cây tái sinh tại khu vực có Đỗ quyên phân bố khá phong phú, trong đó số lượng cây tái sinh của các loài Đỗ quyên chiếm tỷ lệ cao so với số lượng cây tái sinh của các loài khác, với độ che phủ khoảng 56 %.
Tóm lại: tại Việt Nam Đỗ quyên có phân bố rất rộng từ 700-3000m, các nghiên cứu cũng chỉ ra rằng các nhân tố ảnh hưởng đến phân bố các loài đỗ quyên gồm pH, độ ẩm đất, độ che phủ thảm tươi, hướng phơi,...
- Về đa dạng di truyền
Trần Văn Tam (2017) [25] sử dụng chỉ thị ITS để nhận dạng nguồn gen hoa Đỗ quyên bản địa Việt Nam (gồm 12 mẫu giống). Kết quả đã nhận dạng được chính xác 5 mẫu giống thuộc các lồi: R. rivulare, R. mariae, R. mariae, R.jinpingense, R.
kanehairai. Các mẫu giống còn lại chỉ xác định thuộc chi Đỗ quyên mà chưa xác
định được thuộc loài nào.
Năm 2018, đánh giá đa dạng nguồn gen của 8 mẫu Đỗ quyên thu thập được từ các tỉnh Lào Cai, Vĩnh Phúc và Nam Định. Các mẫu gen này đã được phân tích dựa trên 22 chỉ thị phân tử ISSR; nhân bản được 954 sản phẩm PCR thuộc 200 locus từ 8 mẫu giống Đỗ quyên, hệ số tương đồng di truyền của 8 mẫu dao động từ 49,0- 86,2%; mức độ đa dạng của 8 mẫu ở mức trung bình với giá trị PIC là 0,24; mối quan hệ di truyền của 8 mẫu được phân tích cho thấy ở mức độ tương đồng di truyền là 75%. Chính vì vậy, có thể sử dụng mẫu Q8 (là mẫu hiện đang được ưa chuộng trên thị trường) để lai với 7 mẫu còn lại nhằm phát triển nguồn gen phục vụ công tác chọn tạo giống hoa đỗ quyên mới ở Việt Nam (Đỗ Thị Thu Lai và cộng sự, 2018) [21].
- Về giá trị nguồn gen
Theo Nguyễn Văn Đàn và cộng sự (2005); Nguyễn Thị Thanh Hương và cộng sự (2009, 2011); Nguyễn Hoàng Nghĩa (2020) [8], [14], [15], [24], Đỗ quyên là một trong những loài cây đa tác dụng có giá trị về nhiều mặt, nhiều lĩnh vực. Đa số các lồi trong nhóm cho hoa rất đẹp, có thân dáng cây thấp nhỏ vì thế có thể làm cảnh rất đẹp như: Đỗ quyên răng nhỏ, Đỗ quyên mao ngựa, Đỗ quyên hồng, Đỗ quyên lõm, Đỗ quyên loa kèn lớn, Đỗ qun đỏ, Đỗ qun tình u,… Một số lồi có thể dùng chữa bệnh như Đỗ quyên mũi, Đỗ quyên trên đá.
Trong Đơng y, Đỗ qun vị đắng tính bình, hơi độc vào can thận, có tác dụng dưỡng thận khí, bổ thận khu phong, trị âm suy, chân yếu lưng mỏi, yếu sinh lý phối hợp với các vị khác, như: Tật lê, Hà thủ ơ, Ba kích, Ngũ gia bì, Thỏ ty tử (quả hạt tơ hồng), Uy linh tiên, chữa can thận hư, phong hàn thấp, chân tê yếu. Hoa Đỗ quyên vị chua ngọt, tính ấm, có cơng dụng hịa huyết, trừ đàm, làm hết ngứa, được dùng
để chữa các chứng phong thấp, thổ huyết,… Lá Đỗ qun vị chua, tính bình, có cơng dụng thanh nhiệt, giải độc, cầm máu, chủ trị ung thũng, mụn nhọt, xuất huyết do chấn thương, dị ứng, viêm khí phế quản,... Rễ Đỗ qun có vị chua ngọt, tính ấm, có cơng dụng hịa huyết, trừ phong thấp, giảm đau; được dùng để chữa các chứng xuất huyết, kinh nguyệt không đều, băng lậu, trĩ xuất huyết, lỵ, viêm khớp,... Ngồi ra, Đỗ qun cịn có một số tác dụng khác như lấy tinh dầu. Có nhiều lồi cho tinh dầu như R. thymifolium, tùy chủng loại khác nhau mà có hàm lượng tinh
dầu khác nhau (từ 0,7 - 3%). Hoa của một số lồi Đỗ qun có thể làm thực phẩm, vỏ và lá có thể dùng để chưng cất tanin (Nguyễn Văn Đàn và cộng sự, 2005; Trần Lê Đức, 1997) [8], [9]. Ngoài ra, một số loài Đỗ qun cịn được cơng nhận là cây di sản tại Việt Nam như Đỗ quyên cành Thô và Đỗ quyên Quang trụ [130].
d) Nghiên cứu nhân giống các loài Đỗ quyên
- Nhân giống hữu tính
Qua tìm hiểu tài liệu cho đến nay nhân giống từ hạt đối với các loài Đỗ quyên chưa có nghiên cứu.
- Nhân giống vơ tính
Nguyễn Quang Thạch và cộng sự (2002) [28] khi nghiên cứu nhân giống các loài Đỗ quyên nhập nội trên các loại giá thể không sử dụng chất điều hòa sinh trưởng. Kết quả cho thấy giá thể cát + trấu hun (1:1) cho ra rễ tốt nhất, hom giâm thích hợp là cành bánh tẻ. Trong các giống nghiên cứu, Đỗ quyên hoa màu đỏ và màu hồng sinh trưởng mạnh hơn và có khả năng ra rễ tốt hơn khi giâm cành. Trong khi, đối với loài R. simsii khi giâm hom trên giá thể đất ruộng khô và trấu mục (phối trộn theo tỷ lệ 7:3) vào tháng 10, sau 27,8 ngày hom bắt đầu ra rễ, tỷ lệ đạt 80,9%; chiều cao cây hom đạt 20,5cm; loại thuốc cho tỷ lệ ra rễ tốt nhất là IBA 2.500 ppm đạt 97,5%, số rễ trung bình 14,5 rễ, chiều dài rễ 6,1cm (Đỗ Thị Thu Lai và cộng sự, 2019) [22].
Nguyễn Văn Kết và cộng sự (2012) [19] cũng đã thử nghiệm chiết cành cho một số loài Đỗ quyên Langbian (R. irroratum), Đỗ quyên Nha Trang và Đỗ quyên
kloss và 80% với Đỗ quyên Langbian và Đỗ quyên Nha Trang. Chọn cành chiết trên
cây mẹ có đường kính nhỏ cho tỉ lệ ra rễ cao hơn cũng như chất lượng rễ tốt hơn so với cành chiết có đường kính lớn.
Ngồi ra, việc nhân giống bằng phương pháp nuôi cấy mô cũng được Nguyễn Thị Phượng Hoàng và cộng sự (2020) [11] thử nghiệm đối với lồi R. triumphans. Kết quả cho thấy, mơi trường tạo mô sẹo tốt nhất với mẫu lá Đỗ quyên là WPM bổ sung 0,5 mg/L TDZ với tỉ lệ cảm ứng tạo mô sẹo là 60%. Môi trường WPM bổ sung 0,5 mg/L TDZ và 0,1 mg/L NAA thích hợp cho sự tái sinh chồi từ mơ sẹo, tỉ lệ tái sinh chồi đạt 55,56%. Môi trường tạo rễ tốt nhất đối với Đỗ quyên là môi trường WPM bổ sung 1 g/L than hoạt tính, 1,0 mg/L IAA. Cây con trồng ngồi vườn ươm có tỉ lệ sống trên 90% khi trồng trên giá thể vụn xơ dừa phối trộn tro trấu (7:3).
e) Nghiên cứu gây trồng, bảo tồn một số loài thuộc chi Đỗ quyên
- Đánh giá mức nguy cấp và phương pháp bảo tồn
Công tác bảo tồn bước đầu đã được một số tác giả quan tâm. Nông Văn Duy và cộng sự (2014) [7] dựa trên tiêu chuẩn đánh giá của IUCN (2010) đã kết luận ở Lâm Đồng có 5 lồi được ghi nhận cần bảo tồn đó là: R. chevalieri Dop ex A. Chev;
R. fleuryi Dop ex A. Chev; R. irroratum Franch. subsp. kontumense (Sleumer)
D.F.Chamb.; R. moulmainense Hook. f. và R. triumphans Yersin & A. Chev. Hầu
hết các lồi có phân bố rải rác ở các vùng núi cao, có độ cao từ 1.500-2.400 m và đang ở mức nguy cấp (EN) và sắp nguy cấp (VU). Nguyễn Thị Thanh Hương (2013) [18] khi đánh giá hiện trạng của 16 loài thuộc chi Đỗ quyên (Rhododendron L.), họ Ericaceae Juss. ở Việt Nam. Kết quả chỉ ra rằng khoảng 38% các loài trong chi Đỗ quyên bị đe dọa tuyệt chủng ở Việt Nam.
- Nghiên cứu trồng bảo tồn
Cho đến nay mới có một số thử nghiệm gây trồng tại vườn ươm đối với một số loài được thực hiện bởi Nguyễn Quang Thạch và cộng sự (2002) [28]. Tác giả cho rằng đất trồng Đỗ qun ở giai đoạn vườn ươm thích hợp là nhóm đất có pH thấp (pH = 5,3-5,7). Dung dịch dinh dưỡng thích hợp cho sinh trưởng phát triển của Đỗ quyên ở giai đoạn vườn ươm là dung dịch Knop.
Đỗ Thị Thu Lai và cộng sự (2019) [22] khi nghiên cứu ảnh hưởng của giá thể và phân bón đến sinh trưởng của cây Đỗ quyên Cà rốt (R. simsii Planch),sinh trưởng tốt nhất trên giá thể đất ruộng khô + Trấu mục + xỉ than (tỷ lệ 6:2:2). Tỷ lệ sống đạt 100%, chiều cao cây đạt 65,5cm. Sử dụng phân bón đầu trâu (NPK 16:16: 8 + TE) thúc đẩy nhanh quá trình ra chồi, làm tăng đường kính thân đến 1,03cm, đường kính tán 57,4cm và số hoa đạt 79,8 hoa/cây. Ngồi ra, việc dùng phân bón lá Komix 201 giúp cây xanh và ra nhiều lá hơn với 53,8 lá/cành, tỷ lệ hoa hữu hiệu cao 95,4%. Bổ sung sunfat sắt với nồng độ 0,5% để phòng bệnh thối rễ và vàng lá sinh lý xuống lần lượt 3,5% và 4,2%.
Như vậy, việc nghiên cứu thử nghiệm gây trồng đối với các loài Đỗ quyên ở Việt Nam cịn rất ít và chưa được quan tâm.
1.2.2. Nghiên cứu về Đỗ quyên lá nhọn
a) Nghiên cứu về phân bố, hình thái và vật hậu
Ở Việt Nam, Đỗ quyên lá nhọn được Phạm Hoàng Hộ ghi nhận lần đầu vào năm 1991. Nguyễn Thị Thanh Hương và cộng sự (2011) [15] mô tả là cây gỗ nhỏ, cao đến 15m. Lá thường xanh, hình mác dạng bầu dục hay hình mác ngược, gân giữa lõm ở mặt dưới; gân bên 9-12 đôi. Hoa thường xếp 2-3 đố ở nách lá phía ngọn, màu trắng, hồng hay tim tím, khơng lơng. Quả nang hình trụ trịn, dài 2,5-5