Như đẫ nêu ở trên giống Tắc kè (Gekko) ở Lào gồm có 12 lồi và nằm trong 3 nhóm của 7 nhóm trên thể giới. Trong đó nhóm Gekko japonicus là
trong nhóm Gekko japonicus đều được ghi nhận ở miền Trung tỉnh Khăm Mn Lào, là khu vực có phân bố núi đá vơi nhiều nhất ở Lào (hình 3.33).
Thảo luận: Theo Wood et al. (2021), được phân chia giống Tắc kè
(Gekko) trên thế giới thành 7 nhóm gồm: Nhóm Gekko (Gekko) gecko, nhóm
Gekko (Japonigecko) japonicus, nhóm Gekko (Ptychozoom) homalocephala,
nhóm Gekko (Phacogecko) rhacophorus, nhóm Gekko (Sundagecko) vittatus,
nhóm Gekko (Pseudosundagecko) gulat và nhóm Gekko (Archipelagecko) mindorensis. Trong nghiên cứu này về giống Tắc kè (Gekko) phát hiện được 4
loài, 1 lồi mới cho khoa học, nằm trong 3 nhóm gồm: nhóm Gekko (Gekko)
gecko có lồi Gekko gecko, nhóm Gekko (Japonigecko) japonicus có lồi Gekko aaronbaueri và Gekko khunkhamensis, nhóm Gekko (Ptychozoom) homalocephala có lồi Gekko kabkaebin.
3.2.3. Quan hệ di truyền của giống Thằn lằn chân lá (Dixonius)
Theo kết quả phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu đã ghi nhận 3 loài thuộc giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) ở Lào, trong đó tất cả các lồi đều phân bố ở miền Trung của Lào (bảng 3.4). Đáng chú ý, đã mơ tả 2 lồi mới cho khoa học trong giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) như:
- Thằn lằn chân lá Lào Dixonius lao. Mẫu vật thu được ở Bản Na Ngua,
huyện Tha Khek, tỉnh Khăm Mn. Theo phân tích phát sinh loài, loài mới được chứng minh là đơn vị phân loại chị em với hai đơn vị phân loại chưa được mô tả từ Thái Lan nhưng khác nhau ít nhất 8,6% về khoảng cách di truyền theo cặp, thứ hai dựa trên trình tự hồn chỉnh của gen ND2 của ty thể.
- Thằn lằn chân lá sôm chăn Dixonius somchanhae. Mẫu vật thu được ở
Bản Huaysorn-Huaysua, huyện Na Sai Thong, Viêng Chăn, Lào. Lồi mới có thể được phân biệt với tất cả các loài khác bằng sự kết hợp của những ký tự. Về mặt di truyền, hai lồi có sự sai khác 9,4% dựa trên gen ND2 của ty thể.
Cịn một lồi chưa xác định được ghi nhân ở tỉnh Viêng Chăn là loài
Bảng 3.4. Danh sách các loài thuộc giống Thằn lằn chân lá ở Lào.
Stt Tên loài Tác giả và năm công bố Địa điểm ghi nhận
1 D. lao Nguyen et al. 2020 Khăm Muôn
2 D. siamensis Boulenger et al. 1899 Sa Văn Na Khêt
3 D. somchanhae Nguyen et al. 2021 Viêng Chăn
Các loài thuộc giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) phần lớn tập trung phân bố ở các khu rừng thứ sinh, khu canh tác, gần dân cư có núi đá vơi hoặc các hòn đá to kênh nhau trên mặt đất, hầu hết các loài trong giống này đều sống ở mặt đất hoặc vách đá sát mặt đất. Giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) cần được tiếp tục nghiên cứu nhiều hơn nữa ở Lào.
Hình 3.34. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Dixonius.
(-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%.
Ma trận bao gồm 1.373 nucleotide, trong đó 418 nucleotide mang thơng tin tiến hóa. Khơng có khoảng trống giữa các trình tự so sánh. Phân tích cây MP của bộ dữ liệu tạo một cây duy nhất mang thơng tin tiến hóa với 1.433 lần
lặp (CI = 0,70; RI = 0,65). Trong phân tích ML, số điểm Ln của cây tốt nhất là 3920.996. Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dữ liệu phân tử của loài D. somchanhae từ Lào, được thể hiện như đơn vị phân loại chị em với D. siamensis từ Lào, Thái Lan và Việt Nam với các giá trị thống kê đáng kể thu được từ MP và phân tích BI (hình 3.34). Tuy nhiên, cá thể mới từ Lào có ít nhất 9,4% khác biệt với các đồng loại khác dựa trên trình tự hồn chỉnh của gen ND2 của ty thể.
Mẫu vật Dixonius lao từ Thakhek, Khăm Muôn, Lào, được hỗ trợ mạnh mẽ trong tất cả các phân tích thống kê như là đơn vị phân loại chị em với hai taxa từ Thái Lan. Tuy nhiên, mẫu vật từ Lào có ít nhất 8,6% sai khác về mặt di truyền với các đồng loại khác dựa trên trình tự hồn chỉnh của gen ND2.
3.3. Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài họ Tắc kè ở KVNC
3.3.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu
Dựa vào số liệu khảo sát, các mẫu vật thu thập được và tổng hợp thành phần loài tắc kè ở khu vực nghiên cứu gồm 6 tỉnh như: tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Luông Pha Bang, tỉnh Xiêng Khoảng, tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Húa Phăn và tỉnh Khăm Muôn để đánh giá mức độ tương đồng (hình 3.36).
Hình 3.36. Sơ đồ phân bố các loài tắc kè ở KVNC
So sánh chỉ số Sorensen-Dice index ở (bảng 3.5), ta thấy tỉnh Xiêng Khoảng và tỉnh U Đơm Xay có mức độ tương đồng về thành phần loài tắc kè cao nhất với (djk = 0,750), tiếp theo là tỉnh Luông Pha Bang và tỉnh U Đơm Xay có mức độ tương đồng về thành phần loài tắc kè là (djk = 0,666) do tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Luông Pha Bang và tỉnh Xiêng Khoảng đều là thuộc miền Bắc có bên giới giáp nhau giống nhau về mặt địa hình và hệ sinh thái núi đá với núi đá vôi lẫn đất và bao phủ nhiều cây rừng. Mức độ tương đồng thấp nhất là tỉnh Viêng Chăn với tỉnh
Xiêng Khoảng là (djk = 0,222), tiếp đó là tỉnh Xiêng Khoảng với tỉnh Khăm Mn có (djk = 0,266) điều này có thể giải thích là có khoảng cách địa lý xa tỉnh Xiêng Khoảng so với tỉnh Viêng Chăn và tỉnh Khăm Mn, hơn nữa về độ cao, khí hậu và dạng sinh cảnh núi đá vôi cũng khác nhau.
Bảng 3.5. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài tắc kè giữa các địa điểm nghiên cứu
Địa điểm VC LPB UDX XK HP KM
VC 1 - - - - - LPB 0,454 1 - - - - UDX 0,300 0,666 1 - - - XK 0,222 0,600 0,750 1 - - HP 0,461 0,555 0,500 0,428 1 - KM 0,444 0,421 0,352 0,266 0,521 1
Ghi chú: VC= tỉnh Viêng Chăn, LPB=tỉnh Luông Pha Bang, XK=tỉnh Xiêng
Khoảng, UDX=tỉnh U Đôm Xay, HP=tỉnh Húa Phăn và KM=tỉnh Khăm Mn
Hình 3.37. Phân tích tập hợp nhóm về sự tương đồng thành phần lồi giữa các KVNC (giá trị gốc nhánh lặp lại 1.000 lần) giữa các KVNC (giá trị gốc nhánh lặp lại 1.000 lần)
Thảo luận: Trong phân tích tập hợp nhóm về sự tương đồng thành phần
loài ở các khu nghiên cứu cho thấy tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Luông Pha Bang và tỉnh Xiêng Khoảng là một nhánh, đây là các khu vực gần nhau về địa lý dẫn đến có sự tương đồng thành phần lồi vì có số lồi bắt gặp đều thấp 3 đến 8 loài trong khi đó lại có số lồi cùng xuất hiện tương đồng nhau 3 đến 4 loài khoảng 63%-73%. Một nhánh nữa là tỉnh Húa Phăn và tỉnh Khăm Mn có sự tương đồng về phân lồi là 71%, cả hai khu có tổng số lồi là 18 lồi trong đó có 5 lồi cùng xuất hiện cả hai khu và 11 lồi đặc trưng. Cịn tỉnh Viêng Chăn là tỉnh tiếp giáp giữa miền Trung và miền Bắc, giữa đồng bằng và miền núi, có sơng Năm Ngưm chia cắt phía Tây và cách biệt với các khu nghiên cứu khác, với tổng số loài cao nhất là 14 lồi trong đó có tới 7 lồi đặc trưng (hình 3.37).
3.3.2. Giữa miền Trung và miền Bắc
Kết quả so sánh chỉ số Sorensen-Dice cho thấy mức độ tương đồng về thành phần loài giữa miền Trung và miền Bắc của Lào (djk = 0,400). Các loài ghi nhận phân bố ở cả hai vùng là 7 loài (chiếm 25% tổng số lồi) tập trung vào các nhóm lồi phổ biến và phân bố rộng như nhóm Thạch sùng (Hemidactylus), Tắc kè (Gekko) và Thạch sùng cụt (Gehyra). Các lồi đặc trưng của từng vùng: Có 21 lồi (chiếm 75% tổng số loài). Được ghi nhận ở miền Trung thì gồm có 13 lồi (chiếm 46,4% tổng số lồi) trong nhóm Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) là 6 lồi, Thạch sùng lá (Dixonius) là 3 loài, Tắc kè (Gekko) 3 loài và Thạch sùng cụt (Gehyra) là 1 lồi. Cịn ở miền Bắc có ghi nhận 8 lồi đắc trưng (chiếm 28,6% tổng số loài) nằm trong nhóm Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) 4 lồi, Thằn lằn ngón (Cyrtdactylus) 3 loài và Thạch sùng cụt (Gehyra) 1 loài.
3.4. Đặc điểm phân bố của các loài tắc kè.
3.4.1. Phân bố theo sinh cảnh
Căn cứ hiện trạng rừng núi đá vôi tại KVNC, đã đánh giá phân bố của các loài tắc kè ở 3 dạng sinh cảnh chính gồm: (SC1) Sinh cảnh núi đá vơi thuộc
khu canh tác; (SC2) Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng thứ sinh; (SC3) Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh. Kết quả được thể hiện trên (hình 3.38).
Hình 3.38. Đa dạng giống và các lồi tắc kè theo sinh cảnh tại KVNC.
Sinh cảnh núi đá vơi thuộc khu canh tác (SC1): Bao gồm có các dải núi đá hoặc quả núi độc lập nằm trong và giáp với khu nương rẫy, rừng trồng, vườn hoa màu, vườn cây ăn quả, đồng ruộng và đất nông nghiệp khác. Khu vực này bị tác động nhiều nhất bao gồm các tác động của con người và chăn thả gia súc. Ở dạng sinh cảnh này ghi nhận được 19 loài (chiếm 67,9% của tổng số loài), các loài tắc kè sinh sống ở sinh cảnh này là khá cao, các loài ghi nhận ở sinh cảnh này phần lớn là các loài phổ biến và phân bố rộng như: Giống Thạch sùng (Hemidactylus) gồm có loài H. bowringii, H. frenatus, H. ganotii và H.
platyurus; giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) gồm có D. lao, D. siamensis, D. somchanhae và Dixonius sp.; giống Tắc kè (Gekko) gồm có lồi G. gecko, G. aaronbaueri và G. khunkhamensis; giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm có G. mutilata, Gehyra sp.1 và Gehyra sp.2; giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus)
gồm có C. houaphanensis, C. ngoiensis, C. teyniei và C. wayakonei; giống
Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) chỉ có 1 lồi Hemiphyllodactylus kiziriani.
0 5 10 15 20 25 Cyrtodactylus Dixonius Gekko Gehyra Hemidactylus Hemiphyllodactylus
Núi đá vôi thuộc khu canh tác Núi đá vôi thuộc khu rừng thứ sinh Núi đá vôi thuộc khu rừng nguyên sinh
Sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu rừng thứ sinh (SC2): Bao gồm các khu có núi đá nằm trong rừng tự nhiên đang phục hồi, rừng hỗn giao, khu vực này ít bị tác động hơn. Ở dạng sinh cảnh này có các lồi tắc kè phân bố nhiều nhất, ghi nhận được 22 loài (chiếm 78,6% tổng số lồi), có nhiều lồi ít phổ biến hơn phân bố ở sinh cảnh này như: Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm có lồi C. houaphanensis; C. interdigitalis; C. muangfuangensis; C. ngoiensis; C.
pageli; C. teyniei; C. wayakonei; Cyrtodactylus sp.1 và Cyrtodactylus sp.2. Giống Tắc kè (Gekko) gồm có lồi G. gecko; G. aaronbaueri; G. kabkaebin và
G. khunkhamensis. Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm có G. mutilata; Gehyra sp.1 và Gehyra sp.2. Giống Thạch sùng (Hemidactylus) gồm có lồi H. ganotii và H. platyurus. Giống Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) H.
kiziriani; H. serpispecus. Một loài Thằn lằn chân lá Dixonius sp.
Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh (SC3): Bao gồm các khu núi đá vôi nằm trong rừng tương đối nguyên sinh chưa bị tác động, địa hình hiểm trở, khó tiếp cận nên phạm vi điều tra tương đối hẹp. Sinh cảnh này đã ghi nhận được 14 loài (chiếm 50% tổng số loài), các loài ghi nhận ở sinh cảnh này bao gồm các loài hiếm gặp như: Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm có lồi C. interdigitalis; C. muangfuangensis; C. pageli; C. teyniei; C. wayakonei; Cyrtodactylus sp.1 và Cyrtodactylus sp.2. Giống Tắc kè (Gekko) gồm có lồi G. gecko; G. kabkaebin và G. khunkhamensis. Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm
có G. mutilata. Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) gồm có lồi H. kiziriani; H. serpispecus; Hemiphyllodactylus sp.1 và Hemiphyllodactylus sp.2.
Một số lồi có phân bố cả 3 sinh cảnh như: Cyrtodactylus teyniei; Cyrtodactylus wayakonei; Gekko gecko; Gekko khunkhamensis; Gehyra mutilata; Hemiphyllodactylus kiziriani. Tuy nhiên, trong nghiên cứu cả 3 sinh
cảnh tỷ lệ điều tra có thể khơng bằng nhau, nhưng về số liệu nghiên cứu cũng có thể khẳng định được là có sự khác biệt và phân biệt được về mặt phân bố của các loài ở các sinh cảnh.
3.4.2. Phân bố theo đai độ cao
Hiện nay có một số quan điểm phân chia đai độ cao khác nhau ở Việt Nam như Vũ Tự Lập (2011) đã phân chia các đai độ cao theo đai khí hậu và Bain & Hurley (2011) căn cứ vào điều kiện tự nhiên (địa hình, thảm thực vật). Ở KVNC được chia độ cao thành 6 mức mỗi mức 200 m, như độ cao dưới 200 m, từ 200 m đến dưới 400 m, từ 400 m đến dưới 600 m, từ 600 m đến dưới 800 m, từ 800 m đến dưới 1.000 m và từ 1.000 m trở lên. Dựa trên các mẫu vật thu, gặp và ghi nhận đã tổng hợp ở (phụ lục) và tóm tắt ở (hình 3.39).
Nước CHDCND Lào có độ cao so với nước biển từ 49 m đến 2.820 m, miền Bắc có độ cao từ 178 m đến 2.273 m, miền Trung có độ cao từ 109 m đến 2.820 m và miền Nam có độ cao từ 49 m đến 2.210 m (Google Earth Pro. 10/06/2021).
Hình 3.39. Phân bố các lồi tắc kè theo đai độ cao ở KVNC
Kết quả nghiên cứu cho thấy có 11 lồi được ghi nhận ở đai độ cao dưới 200 m, phần lớn phân bố ở đây là các loài phố biến trong giống Thạch sùng và
0 6 3 2 1 0 2 3 0 0 0 0 4 3 1 1 1 1 1 2 1 0 0 0 4 4 4 3 2 1 0 0 1 4 1 0 0 1 2 3 4 5 6 7 <200 200-400 400-600 600-800 800-1000 >1000 Số loài Độ cao (m)
giống Tắc kè gồm có các lồi như Dixonius siamensis; Gekko aaronbaueri; Gekko gecko; Gekko kabkaebin; Gehyra mutilata; Hemidactylus bowringii; Hemidactylus frenatus; Hemidactylus ganotii; Hemidactylus platyurus. Trong
đó cũng đã phát hiện lồi mới 02 lồi ở đai độ cao này như: Thằn lằn chân lá
Dixonius lao và Tắc kè Gekko khumkhamensis.
Đai độ cao từ 200 đến dưới 400 m ghi nhận được có 18 lồi, là đai độ cao có phân bố của các lồi tắc kè nhiều nhất vì đai độ cao này phần lớn thuộc các đồng bằng và sườn đồi của các tỉnh miền Trung và miền Nam của Lào có nhiệt độ ẩm và có núi đá tập trung nhiều, đắc biệt là đã phát hiện lồi mới cho khoa học tới 03 lồi có phân bố ở vùng này gồm: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus
muangfuangensis; Tắc kè Gekko khumkhamensis; Thằn lằn chân lá Dixonius somchanhae; và 05 loài chưa xác định được như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus
sp.1; Cyrtodactylus sp.2; Thằn lằn chân lá Dixonius sp.; Thạch sùng cụt Gehyra sp.1; Gehyra sp.2. Cịn lại là các lồi đã mô tả trước đây như: Cyrtodactylus
interdigitalis; Cyrtodactylus pageli; Cyrtodactylus teyniei; Dixonius siamensis; Gekko kabkaebin; Gekko gecko; Gehyra mutilata; Hemidactylus bowringii; Hemidactylus frenatus; Hemidactylus ganotii; Hemidactylus platyurus.
Đai độ cao từ 400 đến dưới 600 m, ghi nhận được có 10 lồi, đai độ cao này phần lớn thuộc vùng sườn đến đỉnh của núi đá vôi ở các tỉnh miền Trung, còn các tỉnh miền Bắc đai độ cao này là thuộc vùng thấp nhất và chiếm phần ít, cho nên việc điều tra ít tiếp cận làm cho các lồi tắc kè ở vùng này gặp ít hơn. Tuy nhiên vẫn phát hiện loài mới cho khoa học ở đai độ cao này 01 loài như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus ngoiensis và 02 lồi chưa xác định được như:
Thằn lằn ngón Cyrtodactylus sp.2; Thạch sùng cụt Gehyra sp.2; Còn lại là các lồi đã mơ tả trước đây như: Cyrtodactylus pageli; Gekko gecko; Hemiphyllodactylus kiziriani; Hemidactylus bowringii; Hemidactylus frenatus; Hemidactylus ganotii; Hemidactylus platyurus.
Đai độ cao từ 600 đến dưới 800 m ghi nhận được 10 loài ở đai độ cao này, đặc biệt trong đó có 01 loài phát hiện mới cho khoa học như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus houaphanensis và 02 lồi chưa xác định được như: Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus sp.1; Hemiphyllodactylus sp.2. Thêm 02 loài ghi nhận mới cho tỉnh U Đơm Xay như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus wayakonei; Thạch sùng đi dẹp Hemiphyllodactylus kiziriani. Cịn lại là các lồi phố biến như Gekko gecko; Hemidactylus frenatus và 01 lồi mới mơ tả năm 2019
(Eliades et al) là Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus serpispecus.
Ở đai độ cao từ 800 đén dưới 1000 m, ghi nhận được 05 loài, vùng này trạng thái núi đá, khí hậu mát mẻ, địa hình hiểm trở, khó tiếp cận. Qua tiến hành điều tra cũng đã phát hiện 01 loài mới cho khoa học là lồi Thằn lằn ngón
Cyrtodactylus houaphanensis ghi nhận mới cho tỉnh Húa Phăn và tỉnh Xiêng
Khoảng 01 loài Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus kiziriani.
Cuối cùng đai độ cao 1.000 m trở lên chỉ ghi nhận được có 02 lồi phân bố ở độ cao này là loài phố biến nhất như Tắc kè Gekko gecko và Thạch sùng
Hemidactylus platyurus. Ở độ cao này địa hình rất hiểm trở, rất khó tiếp cận, khí hậu mát mẻ và nhiều sương mù có thể nói là khơng phải là sinh cảnh ưu thích với nhiều lồi tắc kè.