˗Lưỡi: phát triển, phần cuối xẻ thùy và chia làm đôi (Hình 3.5).
Hình 3.5.Hình thái miệng, răng và lƣỡi cá bống cát
˗Mang: mang cá bống cát được cấu tạo bởi 4 đôi cung mang. Mỗi cung mang có một hàng lược mang dạng núm gai nhọn, gốc lược mang gắn vào cung mang,ngọn hướng vào xoang miệng hầu (Hình 3.6).
˗Thực quản: tương đối ngắn, nằm tiếp xoang hầu. Thực quản có thành dày, ở mặt trong có nhiều nếp gấp.
˗Dạ dày: phát triển, có dạng túi và vách dày, bên trong có nhiều nếp gấp, có độ co giãn lớn để chứa thức ăn (Hình 3.7).
˗Ruột: ngắn và gấp khúc, thành ruột cá tương đối dày, bề mặt bên trong gấp nếp để tăng diện tích hấp thu chất dinh dưỡng (Hình 3.7).
Hình 3.6. Hình thái cung mang của cá bống cát
Hình 3.7. Hình thái ống tiêu hóa cá bống cát
Từ kết quả quan sát về hình dạng, cấu tạo và kích thước của cơ quan tiêu hóa của cá bống cát (từ dạng miệng, răng, mang đến thực quản, dạ dày và ruột) có thể dự đoán cá bống cát là loài cá ăn động vật.
Qua kết quả phân tích 223 mẫu cá cho thấy chỉ số RLG của cá bống cát khá thấp và gần như tương đương giữa hai nhóm kích cỡ cá, dao động từ 0,47-0,48 (Bảng 3.4). Theo Nikolsky (1963), những loài cá ăn động vật
Dạ dày
Thực quản
thường có RLG ≤1 [53]. Như vậy, có thể nhận định rằng cá bống cát thuộc nhóm cá ăn động vật.
Bảng 3.4. Chỉ số RLG của cá bống cát Nhóm kích thƣớc cá
(cm)
Chiều dài thân L
(cm) Chiều dài ruột Li (cm) RLG
14 10,81 ± 1,68 5,17 ± 1,24 0,48
14 16,15 ± 1,86 7,54 ± 1,64 0,47
3.3. Thức ăn tự nhiên của cá
3.3.1. Thức ăn tự nhiên của cá bống trứng
Khi phân tích thức ăn tự nhiên của cá bống trứng, chúng tôi tập trung vào 4 thông số cơ bản là tần số xuất hiện, khối lượng, số lượng và tầm quan trọng tương đối của mỗi nhóm/loại con mồi, từ đó đưa ra những nhận định về tập tính ăn của cá. Kết quả phân tích được trình bày ở Bảng 3.5.
Bảng 3.5. Thức ăn tự nhiên của cá bống trứng ở tất cả các kích cỡ (n = 144) Loại thức ăn O% W% N% IRI% Thân mềm 94,44 64,17 93,43 95,54 Clea helena 18,06 12,05 16,79 7,22 Clithon oualaniense 67,36 28,09 63,50 85,60 Littoraria sp. 2,08 0,32 1,09 0,04 Neritina coromandeliana 1,39 2,39 0,73 0,06 Neripteron taitense 2,78 4,59 1,82 0,25 Neripteron violaceum 1,39 3,99 0,73 0,09 Clithon dispar 2,78 2,08 1,46 0,14 Cerithidea cingulata 10,42 8,58 5,84 2,08 Clithon retropictus 0,69 0,80 0,36 0,01 Cyllene desnoyersi 1,39 1,20 0,73 0,04 Cerithidea obtusa 0,69 0,08 0,36 0,00 Giáp xác 9,03 26,66 4,74 3,93 Cá con 3,47 9,18 1,82 0,53
Nhìn chung, kết quả phân tích thức ăn trong ống tiêu hóa của cá bống trứng cho thấy thức ăn của cá bao gồm 3 nhóm con mồi chính là thân mềm, giáp xác và cá. Trong đó, thành phần loài trong nhóm thức ăn động vật thân mềm đa dạng hơn nhiều so với 2 nhóm còn lại.
Động vật thân mềm là nhóm con mồi vượt trội hơn cả trong các nhóm con mồi của cá, với tần số xuất hiện 94,44%, chiếm 64,17% về khối lượng, 93,43% về số lượng và trở thành nhóm con mồi quan trọng nhất với cá bống trứng (95,54% về tầm quan trọng tương đối). Trong nhóm động vật thân mềm (11 loài) thì loài Clithon oualaniense là con mồi chiếm vị trí quan trọng nhất, đóng góp tới 85,6% về tầm quan trọng tương đối trong thành phần thức ăn tự nhiên của cá.
Nhóm giáp xác chiếm vị trí thứ hai trong phổ thức ăn tự nhiên của cá, với 9,03% về tần số xuất hiện, 26,66% về khối lượng, 4,74% về số lượng và trở thành con mồi quan trọng thứ hai của cá (3,93% IRI).
Cá chỉ chiếm 0,53% về tầm quan trọng tương đối trong thành phần thức ăn tự nhiên của cá. Vì vậy, cá có thể được xem là thức ăn ngẫu nhiên của cá bống trứng.
Sự thay đổi thành phần thức ăn tự nhiên trong vòng đời hay giữa các nhóm kích cỡ cá được nhiều tác giả đề cập (Borek và cs., 2005; Lowe và cs., 1996;Nakamura và cs., 2008) [37][50][52]. Vì vậy, để đánh giá được sự thay đổi phổ thức ăn của cá bống trứng ở các nhóm kích thước chúng tôi tiến hành phân tích riêng cho từng nhóm. Kết quả được thể hiện ở Bảng 3.6, 3.7 và 3.8.
Bảng 3.6. Thức ăn tự nhiên của cá bống trứng ở nhóm kích cỡ < 8 cm (n = 22) Loại thức ăn O% W% N% IRI% Thân mềm 90,9 76,71 96 99,07
Clea helena 9,09 4,19 6,0 0,70
Littoraria sp 4,55 1,40 2,0 0,12 Neripteron taitense 4,55 3,26 2,0 0,18 Clithon dispar 4,55 3,26 2,0 0,18 Cerithidea cingulata 4,55 0,93 2,0 0,10 Cerithidea obtusa 4,55 0,93 2,0 0,10 Giáp xác 4,55 13,97 2,0 0,55 Cá con 4,55 9,32 2,0 0,39
Ở nhóm cá có kích thước < 8 cm, thân mềm vẫn là nhóm con mồi chiếm vị trí quan trọng nhất trong phổ thức ăn tự nhiên của cá, với tần số xuất hiện 90,9%, chiếm 76,71% về khối lượng, 96% về số lượng và chiếm đến 99,07% về tầm quan trọng tương đối. Trong 7 loài thân mềm thì loài Clithon oualaniense là con mồi chiếm vị trí quan trọng nhất trong phổ thức ăn tự nhiên của cá bống trứng ở nhóm kích cỡ này. So với thành phần thức ăn chung của cá (ở Bảng 3.5) thì thức ăn của cá ở nhóm kích cỡ này không có sự hiện diện của 4 loài thân mềm (Neritina coromandeliana, Neripteron
violaceum, Clithon retropictus và Cyllene desnoyersi) (Bảng 3.6).
Ở nhóm cá này, giáp xác và cá con có tần số xuất hiện và phần trăm về số lượng như nhau (lần lượt là 4,55% và 2,0%). Mặc dù có sự khác nhau về khối lượng nhưng sự đóng góp về tầm quan trọng tương đối của 2 nhóm con mồi này gần như không khác nhau (0,55% đối với giáp xác và 0,39% đối với cá) (Bảng 3.6).
Bảng 3.7. Thức ăn tự nhiên của cá bống trứng ở nhóm kích cỡ 8 – 10 cm (n = 87) Loại thức ăn O% W% N% IRI% Thân mềm 94,25 59,15 92,45 94,45 Clea helena 19,54 12,01 20,75 9,76 Clithon oualaniense 63,22 25,93 59,12 81,96 Littoraria sp 2,30 0,36 1,26 0,06 Neritina Coromandeliana 2,30 4,31 1,26 0,20 Neripteron taitense 2,30 7,19 1,89 0,32
Clithon dispar 2,30 2,88 1,26 0,14
Cerithidea cingulata 11,49 5,03 6,29 1,98
Clithon retropictus 1,15 1,44 0,63 0,04
Giáp xác 9,20 25,74 5,03 4,31 Cá con 4,60 15,10 2,52 1,23
Đối với nhóm cá có kích thước 8 – 10 cm, thân mềm vẫn là nhóm con mồi chiếm ưu thế trong phổ thức ăn tự nhiên của cá, với với tần số xuất hiện 94,25%, chiếm 59,15% về khối lượng, 92,45% về số lượng và chiếm đến 94,45% về tầm quan trọng tương đối. Ở nhóm kích thước cá này không có sự hiện diện của 3 loài thân mềm: Neripteron violaceum, Cyllene desnoyersi, Cerithidea obtusa so với thức ăn chung của tất cả các nhóm (Bảng 3.5). Trong 8 loài thân mềm còn lại thì Clithon oualaniense vẫn là con mồi chiếm vị trí quan trọng nhất trong thành phần thức ăn tự nhiên của cá bống trứng ở nhóm kích cỡ này (Bảng 3.7).
Giáp xác và cá con có tần số xuất hiện lần lượt là 9,20% và 4,60%, về khối lượng chiếm 25,74% và 15,10%, về số lượng chiếm 5,03% và 2,52%. Sự đóng góp về tầm quan trọng tương đối của giáp xác là 4,31% và của cá là 1,23% (Bảng 3.7). Như vậy, cá là nhóm con mồi đóng vai trò quan trọng thứ 2 trong phổ thức ăn tự nhiên của cá ở nhóm kích cỡ này.
Bảng 3.8. Thức ăn tự nhiên của cá bống trứng ở nhóm kích cỡ > 10 cm (n = 35) Loại thức ăn O% W% N% IRI% Thân mềm 94,29 68,97 93,85 93,68 Clea helena 20,00 14,00 15,38 8,72 Clithon oualaniense 62,86 23,19 61,54 79,03 Neripteron taitense 2,86 0,89 1,54 0,10 Neripteron violaceum 5,71 11,11 3,08 1,20 Clithon dispar 2,86 0,56 1,54 0,09 Cerithidea cingulata 11,43 15,89 7,69 4,00 Cyllene desnoyersi 5,71 3,33 3,08 0,54 Giáp xác 11,43 31,11 6,15 6,32
Ở nhóm cá có kích thước này (> 10 cm), chỉ có 2 nhóm thức ăn chính là thân mềm và giáp xác mà không có sự hiện diện của cá con. Trong đó, thân mềm vẫn là nhóm con mồi quan trọng đối với cá với tần số xuất hiện là 94,29%, chiếm 68,97% về khối lượng, 93,85% về số lượng và đóng góp đến 93,68% về tầm quan trọng tương đối. Ở nhóm cá >10 cm này không có sự hiện diện của 4 loài thân mềm trong thành phần thức ăn tự nhiên của chúng, đó là: Littoraria sp, Neritina Coromandeliana, Clithon retropictus, Cerithidea
obtusa. Trong số 7 loài thân mềm được tìm thấy trong ống tiêu hóa của nhóm
cá này thì loài Clithon oualaniense vẫn chiếm ưu thế với 79,03% về tầm quan trọng tương đối (Bảng 3.8).
Giáp xác là nhóm con mồi chính thứ hai với tần số xuất hiện 11,43%, chiếm 31,11% về khối lượng, 6,15% về số lượng và 6,32% về tầm quan trọng tương đối trong phổ thức ăn tự nhiên của cá (Bảng 3.8).
Như vậy, nhìn chung, nhóm thân mềm vẫn là thức ăn có tầm quan trọng nhất đối với tất cả các nhóm kích cỡ cá. Tuy nhiên, thành phần thức ăn của các nhóm kích cỡ cá có sự khác nhau về thành phần, tỉ lệ khối lượng, số lượng và tầm quan trọng tương đối của mỗi loại con mồi. Cụ thể là sự thay đổi thành phần loài trong nhóm động vật thân mềm và đặc biệt là nhóm cá lớn nhất (>10cm) không có thức ăn là cá trong ống tiêu hóa. Những kết quả này đã cho thấy sự thay đổi thành phần thức ăn tự nhiên ở các giai đoạn trong vòng đời của cá bống trứng.
Nghiên cứu của Đinh Minh Quang (2017) trên cá bống trứng cho thấycó 4 nhóm thức ăn chính được tìm thấy trong ống tiêu hóa là giáp xác, cá, thân mềm và mùn bã hữu cơ với tỉ lệ lần lượt là 77%; 12,1%; 8,5%; 1,9%. Tính ăn của cá không có sự thay đổi theo nhóm chiều dài cá. Như vậy, kết quả nghiên
cứu này khác với nghiên cứu của Đinh Minh Quang (2017) về độ đa dạng và tỉ lệ thành phần thức ăn tự nhiên của cá.
3.3.2. Thức ăn tự nhiên của cá bống cát
Tương tự như ở cá bống trứng, việc phân tích tập tính ăn của cá bống cát cũng tập trung vào 4 thông số cơ bản là tần số xuất hiện, khối lượng, số lượng và tầm quan trọng tương đối của mỗi nhóm/loại con mồi. Kết quả được trình bày ở Bảng 3.9.
Bảng 3.9. Thức ăn tự nhiên của cá bống cát ở tất cả các kích cỡ (n = 33)
Loại thức ăn O% W% N% IRI%
Giáp xác 54,55 54,55 43,85 53,75
Cá 45,45 45,45 56,15 46,25
Kết quả phân tích thức ăn tự nhiên của cá bống cát cho thấy rằng, giáp xác và cá là 2 nhóm con mồi của cá bống cát. Nhìn chung, 2 loại thức ăn này đóng vai trò gần như tương đương nhau trong phổ thức ăn tự nhiên của cá. Cụ thể, giáp xác chiếm 54,55% về tần số xuất hiện, 54,55% về khối lượng, 43,85% về số lượng và đóng góp 53,75% về tầm quan trọng tương đối. Tương tự như vậy, cá chiếm 45,45% về tần số xuất hiện, 45,45% về khối lượng, 56,15% về số lượng và đóng góp 46,25% về tầm quan trọng tương đối.
Để thấy sự thay đổi tập tính ăn của cá bống cát giữa các nhóm kích cỡ, chúng tôi tính riêng cho từng nhóm kích thước và kết quả được thể hiện ở Bảng 3.10 và 3.11.
Bảng 3.10. Thức ăn tự nhiên của cá bống cát ở nhóm kích cỡ < 14 cm (n = 12) Loại thức ăn O% W% N% IRI% Giáp xác 41,67 36,36 41,67 31,36
Đối với nhóm kích cỡ cá < 14 cm, cá là con mồi quan trọng hơn giáp xác với tần số xuất hiện 58,33%, chiếm 63,64% về khối lượng, 58,33% về số lượng và đóng góp 68,64% về tầm quan trọng tương đối.
Bảng 3.11. Thức ăn tự nhiên của cá bống cát ở nhóm kích cỡ 14 cm (n = 21) Loại thức ăn O% W% N% IRI% Giáp xác 61,9 45,82 61,9 65,48
Cá 38,1 54,18 38,1 34,52
Ngược lại với nhóm cá nhỏ, nhóm cá có kích thước 14 cm, giáp xác là con mồi quan trọng hơn cá (chiếm 61,9% về tần số xuất hiện, 61,9% về số lượng, 45,82% về khối lượng và 65,48% về tầm quan trọng tương đối).
Như vậy, giữa các nhóm kích cỡ cá bống cát cũng có sự thay đổi về thức ăn tự nhiên như cá bống trứng.
So với kết quả nghiên cứu của Phạm Thị Mỹ Xuân (2012), Achakzai và cs. (2015), Hora (1935), cá bống cát cũng có thành phần thức ăn chính là cá và giáp xác.
3.4. Tƣơng quan chiều dài và khối lƣợng thân cá
3.4.1. Tương quan chiều dài và khối lượng thân của cá bống trứng
Qua khảo sát 269 mẫu cá bống trứng thu được có chiều dài dao động từ 5,7 đến 14 cm, khối lượng dao động từ 2 đến 27 g chúng tôi xác định được phương trình hồi quy biểu thị mối tương quan giữa chiều dài tổng và khối lượng thân cá là W= 0,0054L3.3223
(Hình 3.8).
Với R2 = 0,9447 đã cho thấy mối tương quan thuận rất chặt giữa chiều dài và khối lượng thân cá. Điều này cho thấy khi chiều dài của cá tăng lên thì khối lượng cá cũng tăng theo. Tuy nhiên, có thể thấy rằng chiều dài của cá tăng nhanh ở giai đoạn cá còn nhỏ, khi cá đạt chiều dài lớn hơn 8 cm thì khối
lượng cá tăng nhanh hơn, điều này có thể liên quan đến việc tích luỹ chất dinh dưỡng để đạt được trạng thái thành thục sinh dục và tham gia sinh sản.
Hình 3.8.Tƣơng quan giữa chiều dài tổng và khối lƣợng thân của cá bống trứng
3.3.2. Tương quan chiều dài và khối lượng thân của cá bống cát
Mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá bống cát được xác định dựa vào khảo sát 223 mẫu cá có chiều dài dao động từ 7,4 đến 23,1 cm và khối lượng trung dao động từ 2,4 đến 61,6g. Phương trình hồi quy biểu thị mối tương quan giữa chiều dài tổng và khối lượng cơ thể cá là W = 0.0104L2.8046. Tương tự như cá bống trứng, giữa chiều dài và khối lượng thân cá bống cát cũng có mối tương quan thuận rất chặt chẽ (R² = 0,9482) (Hình 3.9). Tuy nhiên, sự tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá có sự khác nhau ở từng giai đoạn phát triển của cá. Giai đoạn cá đạt chiều dài nhỏ hơn 14 cm thì có sự tăng nhanh về chiều dài, nhưng khi cá đạt chiều dài lớn hơn 14 cm thì có xu hướng tăng trưởng nhanh về khối lượng.