Một loài đặc biệt dễ bị tuyệt chủng khi chỉ có một vài quần thể nhỏ. Khi kích thước quần thể giảm dưới mức nào đó do nơi ở bị mất, bị suy thoái, cắt đoạn hay do bị con người khai thác quá mức thì quần thể nhanh chóng thu nhỏ lại và đi đến tuyệt chủng. Sự tuyệt chủng nhanh chóng của các quần thể có kích thước nhỏ đã dẫn đến khái niệm quần thể tối
thiểu của một loài có thể sống được (minimum viable population - MVP), nói lên số lượng
nhỏ nhất của các cá thể trong quần thể nào đó có khả năng tồn tại qua một quãng thời gian xác định.
Theo Shaffer (1981) “Mỗi quần thể tối thiểu có thể sống được của bất kỳ một loài nào là một quần thể cách ly nhỏ nhất có 99% cơ hội tiếp tục tồn tại trong suốt 1.000 năm nữa, bất chấp những tác động không lường trước do thiên tai cũng như những biến động về quần thể, môi trường và di truyền”. Điểm mấu chốt của MVP - quần thể tối thiểu có thể sống được - là căn cứ theo chỉ số này có thể dự tính số lượng cá thể cần thiết để bảo tồn một loài.
Muốn có được một ước tính tương đối chính xác về quần thể tối thiểu có thể sống được của một loài (MVP) thì cần phải có một nghiên cứu cụ thể về động thái số lượng của quần thể và nghiên cứu phân tích điều kiện môi trường nơi cư trú của chúng. Một vài nhà khoa học đã khuyến nghị một nguyên tắc chung là cố gắng bảo vệ 500 -1.000 cá thể cho các loài động vật có xương sống bởi vì con số này có vẻ như đủ để bảo tồn sự biến dị di truyền.
Đối với những loài có độ dao động kích thước quần thể lớn, ví dụ như đối với một số loài động vật không xương sống và các loài cây hàng năm, thì người ta cho rằng sự bảo tồn một quần thể gồm khoảng 10.000 cá thể sẽ là một chiến lược đem lại hiệu quả.
Khi một loài đã có chỉ số quần thể tối thiểu có thể sống được thì có thể ước tính được
diện tích dao động tối thiểu (minimum dynamic area - MDA) cho loài đó. Người ta đã ước
tính được rằng, để bảo tồn những quần thể tối thiểu của các loài thú cần bảo tồn một diện tích vào khoảng từ 10.000 đến 100.000 ha.
Các quần thể nhỏ dễ bị suy giảm nhanh về số lượng và bị tuyệt chủng cục bộ vì 3 nguyên nhân chính: những vấn đề về mặt di truyền; những dao động về số lượng quần thể do những biến động ngẫu nhiên trong tỷ lệ sinh và tỷ lệ chết; và những nhiễu động môi trường do những biến đổi về sự bắt mồi, cạnh tranh, dịch bệnh, nguồn thức ăn cũng như các rủi ro về thiên tai xảy ra bất thường như cháy, lũ lụt hay hạn hán.
1. Mất tính biến dị di truyền
Tính biến dị di truyền có tầm quan trọng đặc biệt vì nó cho phép quần thể sinh vật thích nghi được với những biến đổi của môi trường. Biến dị di truyền xảy ra do các cá thể có những dạng gene khác nhau được gọi là allen.
Trong các quần thể nhỏ, tần số xuất hiện của các allen có thể thay đổi một cách ngẫu nhiên từ thế hệ này sang thế hệ khác mà điều này lại tùy thuộc vào cá thể được giao phối. Quá trình trên gọi là sự phân ly gen (genetic drift). Khi một allen có tần suất xuất hiện thấp trong một quần thể nhỏ thì xác suất mất mát ngẫu nhiên trong từng thế hệ là đáng kể.
Các quần thể nhỏ mà có sự phân ly di truyền thường mẫn cảm hơn với các ảnh hưởng có hại đến gen, ví dụ như sự suy thoái do giao phối nội dòng, sự mất tính mềm dẻo tiến hóa có hại đến gen, ví dụ như sự suy thoái do giao phối nội dòng, sự mất tính mềm dẻo tiến hóa (evolutionary flexibility) và sự suy thoái do giao phối xa. Những yếu tố nêu trên có thể góp phần làm giảm kích thước quần thể và tăng xác suất loài bị tuyệt chủng.
Suy thoái do giao phối nội dòng (inbreeding depression): Trong các quần thể lớn của
hầu hết các loài động vật, các cá thể thường không giao phối với các cá thể đồng huyết tộc gần mình. Sự giao phối nội dòng, ví dụ giữa cha mẹ và con cái, cháu chắt hay sự tự thụ tinh ở các loài lưỡng tính thường sẽ gây nên sự suy thoái cận dòng được đặc trưng bởi việc ít con cái, hoặc con cái không khoẻ mạnh hay vô sinh.
Một cách lý giải hợp lý nhất cho sự suy thoái do giao phối nội dòng là nó cho phép biểuhiện những allen nguy hại được di truyền lại từ cha mẹ. hiện những allen nguy hại được di truyền lại từ cha mẹ.
Suy thoái do giao phối xa (outbreeding depression): Khi một loài trở nên hiếm hay nơi
cư trú của nó bị hủy hoại thì sự giao phối xa - tức là giao phối khác loài - có thể xảy ra. Những cá thể không có khả năng tìm được những cá thể cùng loài để giao phối thì có thể giao phối với một loài họ hàng. Kết quả là con cái của chúng thường yếu hay bất thụ do thiếu sự tương đồng của các nhiễm sắc thể cũng như không có hệ enzym thích hợp được di truyền từ những cha mẹ khác loài. Hiện tượng đó được gọi là sự thoái hóa do giao phối xa. Sự suy thoái do giao phối xa cũng có thể là kết quả của sự giao phối giữa các loài phụ hay giữa các quần thể của cùng một loài.
Mất tính mềm dẻo tiến hóa: những allen hiếm và những tổ hợp allen bất thường tuy chưa thể hiện ngay những ưu điểm của mình song rất có thể lại vô cùng thích hợp trong những điều thể hiện ngay những ưu điểm của mình song rất có thể lại vô cùng thích hợp trong những điều kiện môi trường trong tương lai. Sự suy thoái tính biến dị di truyền trong những quần thể cực nhỏ có thể sẽ hạn chế khả năng phản ứng của quần thể với những biến đổi dài hạn của môi trường. Một khi không có đủ tính biến dị di truyền, các loài có thể bị tuyệt diệt.
Kích thước quần thể có hiệu quả (effective population size): cần bao nhiêu cá thể để có thể duy trì được tính đa dạng sinh học trong một quần thể? Franklin (1980) cho rằng 50 cá thể có thể là số lượng tối thiểu cần thiết để duy trì tính biến dị di truyền. Thông qua việc sử dụng các số liệu về tỷ lệ đột biến ở ruồi giấm Drosophila, Franklin đã gợi ý rằng, trong những quần thể có 500 cá thể, tỷ lệ biến dị di truyền mới hình thành do đột biến có thể bằng với tính biến dị di truyền bị mất đi bởi kích thước nhỏ của quần thể. Dãi giá trị này
được gọi là nguyên tắc 50/500, tức là các quần thể cách ly cần phải có ít nhất 50 cá thể và lý tưởng hơn là có 500 cá thể nhằm duy trì tính biến dị di truyền của quần thể đó.
Nguyên tắc 50/500 không dễ áp dụng trong thực tế vì với giả thiết rằng một quần thể là tập hợp của N cá thể trong đó tất cả các cá thể đều cùng có khả năng giao phối và sinh sản. Tuy nhiên, nhiều cá thể trong một quần thể lại không sinh sản được vì những lý do như tuổi tác, sức khoẻ yếu, vô sinh, suy dinh dưỡng, cơ thể nhỏ bé hoặc do các cấu trúc xã hội đã cản trở không cho một vài cá thể tìm ra “bạn đời” của mình. Do những yếu tố nêu trên nên kích thước quần thể có hiệu quả (Ne) của những cá thể trong độ tuổi sinh sản thường là nhỏ hơn kích thước thực của quần thể (actual population size). Vì tỷ lệ mất tính biến dị di truyền là dựa vào kích thước quần thể có hiệu quả nên sự suy thoái tính biến dị có thể rất trầm trọng ngay cả khi kích thước thực tế của quần thể là khá lớn.
Một quần thể có kích thước hiệu quả nhỏ hơn kích thước thực tế có thể xuất hiện trong những điều kiện sau:
Tỷ lệ giới tính không tương xứng: do ngẫu nhiên mà quần thể có thể có tỷ lệ không
tương xứng giữa con đực và con cái. Ví dụ, quần thể của các loài đơn giao (monogamous) như loài ngỗng gồm 20 con đực và 6 con cái thì chỉ có 12 cá thể sẽ tham gia vào họat động giao phối. Trong trường hợp này, kích thước quần thể có hiệu quả là 12 chứ không phải là 26.
Ở những nhóm động vật tạp giao khác (polygamuos), ví dụ như ở hải cẩu, một con đực có ưu thế có thể cai quản một số lượng lớn con cái và ngăn cản không cho các con đực khác giao phối với những con cái dưới quyền cai quản của nó. Ảnh hưởng của số lượng không tương xứng giữa con đực và con cái đến kích thước thực Ne có thể mô tả theo công thức:
Ne =
Trong đó Nm và Nf là số cá thể đực và cái trong quần thể.
Sự biến động về sản phẩm sinh sản: ở nhiều loài, số lượng con non của từng cá thể
thường có sự khác nhau đáng kể. Điều này càng đúng hơn với thực vật mà trong đó một số cây chỉ có thể sinh ra một vài hạt trong khi đó có những cây khác lại sinh ra hàng ngàn hạt. Việc sinh ra một số con cái không đồng đều trong quần thể sẽ dẫn đến sự suy giảm đáng kể của Ne do một số ít cá thể trong thế hệ hiện tại đã tạo nên sự không cân đối trong quỹ gen của thế hệ tiếp theo.
Những dao động bất thường và những cản trở quần thể: đối với một số loài, kích
thước quần thể dao động đáng kể từ thế hệ này sang thế hệ khác, làm cho kích thước quần thể có hiệu quả sẽ dao động trong khoảng từ thấp nhất đến cao nhất. Như vậy chỉ cần một năm có sự suy giảm lớn về số lượng cá thể trong quần thể sẽ kéo theo sự giảm sút đáng kể của Ne. Nguyên tắc này kéo theo một hiện tượng gọi là cản trở quần thể (population bottleneck), khi một quần thể bị giảm kích thước nghiêm trọng thì những allen hiếm trong quần thể sẽ bị mất đi nếu không có cá thể nào mang những allen này sống sót và sinh sản. Một loại cản trở đặc biệt thường gọi là hiệu ứng lập đàn (founder effect) sẽ xuất hiện khi một vài cá thể rời bỏ quần thể lớn để thành lập một quần thể mới. Quần thể mới này thường có ít tính biến dị di truyền so với quần thể lớn nguyên thủy.
2. Biến đổi về số lượng cá thể trong quần thể
Trong điều kiện môi trường ổn định lý tưởng, một quần thể sẽ phát triển cho đến khi đạt mức cao nhất khả năng chịu tải của môi trường. Tới ngưỡng này, tỷ lệ sinh trung bình trên một cá thể là sẽ ngang bằng với tỷ lệ chết trung bình và sẽ không có sự thay đổi nào về
kích thước của quần thể. Tuy nhiên, trong thực tế, các cá thể của một quần thể thường không sinh ra một số lượng con cái trung bình mà hoặc là không sinh sản, hoặc số con cái ít hơn bình quân, hoặc là nhiều hơn bình quân. Chừng nào kích thước quần thể còn lớn thì trị số trung bình sẽ cung cấp những chỉ số chính xác về hiện trạng đang tiếp diễn trong quần thể. Tương tự, tỷ lệ chết trung bình trong một quần thể có thể được xác định thông qua nghiên cứu một số lượng lớn các cá thể trong quần thể.
Khi kích thước quần thể giảm dưới 50 cá thể, sự khác nhau ở mỗi cá thể về sức sống được thể hiện bằng tỷ lệ sinh và tỷ lệ chết sẽ gây nên dao động kích thước quần thể một cách ngẫu nhiên. Nếu kích thước quần thể dao động theo chiều đi xuống trong một năm nào đó do tỷ lệ chết cao hơn và tỷ lệ sinh thấp hơn so với giá trị trung bình thì kết quả là quần thể bị thu nhỏ và sẽ trở nên mẫn cảm hơn so với những yếu tố biến động số lượng trong những năm tiếp theo. Những dao động ngẫu nhiên về kích thước quần thể theo chiều hướng tăng lên thì cuối cùng sẽ bị giới hạn bởi khả năng chịu tải của môi trường và sau đó quần thể lại dao động theo chiều đi xuống. Do vậy, mỗi khi quần thể bị thu nhỏ lại do nơi cư trú bị phá hủy hay bị chia cắt thì sự biến động số lượng quần thể sẽ trở thành một yếu tố quan trọng và quần thể đó rất dễ bị tuyệt chủng.
Ở nhiều loài động vật, các quần thể nhỏ thường không ổn định do cấu trúc xã hội bị phá vỡ khi quần thể giảm xuống đến một mức nhất định nào đó. Các đàn động vật ăn cỏ hay các đàn chim có thể không có khả năng tìm kiếm thức ăn hay tự bảo vệ mình khi số lượng cá thể trong quần thể của chúng bị giảm xuống đến một mức nhất định. Những động vật săn bắt mồi theo bầy như chó hoang hay sư tử có thể cần phải có một số lượng cá thể nhất định nào đó thì mới săn mồi có hiệu quả. Rất nhiều quần thể của loài động vật sống trong những khu phân bố rộng lớn như gấu hay cá voi có thể sẽ không tìm được bạn đời cho mình một khi mật độ quần thể ở mức quá thấp. Hiện tượng này được gọi là hiệu ứng Allee (Allee effect).
3. Sự biến đổi môi trường và các thiên tai
Những biến đổi ngẫu nhiên về môi trường sinh học và vật lý có thể gây nên những biến đổi về cấu trúc quần thể của một loài.
Qua các nỗ lực mô hình hoá do Menges (1992) và một số người khác thực hiện đã cho thấy sự biến đổi ngẫu nhiên về môi trường nói chung có ảnh hưởng quan trọng hơn so với sự biến động ngẫu nhiên về số lượng quần thể, làm gia tăng tỷ lệ tuyệt chủng của các quần thể cở vừa và nhỏ. Menges đã đưa các thông số biến đổi môi trường vào một số mô hình quần thể cây cọ. Trong trường hợp mô hình chỉ xem xét sự biến đổi về số lượng quần thể thì kết quả đã cho thấy với kích thước nhỏ nhất mà quần thể có thể tồn tại trong vòng 100 năm là 140 cá thể. Tuy nhiên, khi đưa thêm các yếu tố biến đổi các thông số môi trường vào thì giá trị này đã tăng lên 380 cá thể.
4. Những cơn lốc tuyệt chủng (Extinction vortices)
Một quần thể càng nhỏ thì nó càng dễ bị tổn thương bởi những biến đổi về số lượng, các yếu tố môi trường và các yếu tố di truyền; ảnh hưởng của các yếu tố này có xu hướng làm cho quần thể giảm kích thước, dần trở nên nhỏ hơn rồi bị tuyệt chủng với tốc độ được ví như là một cơn lốc tuyệt chủng. Ba yếu tố biến đổi môi trường, biến động số lượng quần thể và mất tính biến dị di truyền luôn tác động với nhau nên sự thu hẹp kích thước quần thể do một yếu tố gây ra sẽ làm tăng tính mẫn cảm của quần thể với các yếu tố khác. Một khi kích thước quần thể đã bị thu nhỏ thì hậu quả thông thường là tuyệt diệt, trừ khi có các điều kiện cực kỳ thích hợp cho sự gia tăng kích thước quần thể. Những quần thể như thế, đòi hỏi phải có một chương trình quản lý quần thể và nơi cư trú được tiến hành một cách cẩn thận
nhằm giảm bớt những biến động về số lượng và tác động các yếu tố môi trường từ đó hạn chế đến mức thấp nhất những tác động đối với các quần thể nhỏ.
Hình 3.1. Cơn lốc tuyệt chủng