Giới thiệu chung
Khí ethylene được biết đến nhiều nhất trong vai trò làm chín hoa quả [45]. Ngoài ra, ethylene còn là một loại hormone thực vật dạng khí có ảnh hưởng đến nhiều quá trình sinh lý thực vật bao gồm: cảm ứng mô sẹo, phát sinh phôi, nuôi cấy huyền phù tế bào, tái sinh chồi, hình thành rễ, sự rụng lá, ra hoa, lão hoá [92]. Quá trình sinh tổng hợp ethylene được điều chỉnh chặt chẽ bởi các tín hiệu nội sinh và ngoại sinh (sự tấn công từ các mầm bệnh, tạo vết thương, thiếu oxy, ozone, làm lạnh hoặc đông lạnh) [92].
Con đường sinh tổng hợp khí ethylene trong thực vật
Thực vật tổng hợp ethylene theo con đường sinh hóa được mô tả bởi Houben và Van de Poel (2019) [76]. Tiền thân của con đường sinh tổng hợp ethylene là amino acid methionine. Methionine được chuyển đổi thành SAM (S-adenosyl-L- methionine) nhờ enzyme ACS (ACC-Synthase) và cần năng lượng ATP (Adenozin triphotphat). SAM được chuyển đổi thành ACC (1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid) và MTA (methylthioadenosine) - sản phẩm phụ của phản ứng được dùng để tái sinh methionine theo chu kỳ Yang tránh sự cạn kiệt methionine trong quá trình sản
xuất nhiều ethylene bởi enzyme ACS. Sau đó, ACC được khuếch tán đến các cơ quan, bộ phận khác nhau trong cây, và được chuyển hóa thành ethylene nhờ enzyme ACO (ACC-oxidase) (Hình 1.1).
Hình 1.1. Con đường sinh tổng hợp khí ethylene trong thực vật
Con đường dẫn truyền tín hiệu ethylene trong thực vật
Con đường truyền tín hiệu ethylene trong thực vật được mô tả bởi Azhar và cộng sự (2019) [28]. Ethylene được nhận dạng bởi một nhóm 5 thụ thể trong màng tương đồng với histidine kinase của vi khuẩn liên quan đến việc nhận biết những thay đổi môi trường. ETR1 (ethylene response1) và ERS1 (ethylene response sensor1) chứa ba miền xuyên màng và một miền histidine kinase đã được chứng minh là hoạt động như các homodimers. ETR2 (ethylene response2), EIN4 (ethylene insensitive4) và ERS2 (ethylene response sensor2) có bốn vùng xuyên màng và miền histidine kinase đã bị thoái hóa. Chỉ ETR1, ETR2 và EIN4 có miền nhận tại C-terminal. Liên kết ethylene xảy ra tại miền xuyên màng N-terminal của các thụ thể, và một ion đồng (Cu) là cần thiết cho liên kết. Trong trường hợp không có tín hiệu ethylene, các CTR1 (constitutive triple response1) liên kết với các thụ thể và EIN2 (ethylene insensitive2), dẫn đến không kích hoạt được phản ứng ethylene. Trong trường hợp có ethylene liên kết với các thụ thể làm việc vô hiệu hóa CTR1, cho phép EIN2 hoạt động như một bộ điều chỉnh tích cực của con đường sinh ethylene. EIN2 chứa N-terminal tương tự như protein vận chuyển kim loại Nramp và C-terminal. EIN2 truyền tín hiệu tích cực xuống EIN3 (ethylene insensitive3) là các yếu tố phiên mã nằm trong nhân. EIN3
liên kết với gen khởi động ERF1 (ethylene response factor1) và kích hoạt quá trình phiên mã theo cách phụ thuộc ethylene. Các yếu tố phiên mã ERF1 và các EREBP (ethylene responsive element binding protein) khác có thể tương tác với các gene khởi động mục tiêu và kích hoạt phản ứng ethylene tiếp theo (Hình 1.2).
Hình 1.2. Con đường truyền tín hiệu ethylene trong thực vật